CC BY
21
Серия «Биология. Экология»
2010. Т. 3, № 4. С. 65-69 Онлайн-доступ к журналу: http://isu.ru/izvestia
И З В Е С Т И Я
Иркутского
государственного
университета
УДК 598.41:061.62
Избирательность гнездовых стаций у водоплавающих птиц и её причины
Ю. И. Мельников
Байкальский музей ИНЦ СО РАН, п. Листвянка Е-mail: [email protected]
Аннотация. Представлена характеристика особенностей распределения водоплавающих птиц по гнездовым стациям в период 11-летнего климатического цикла 1973-1982 гг. в дельте р. Селенги (Южный Байкал). Показано, что уровень обводненности территории является важнейшей характеристикой гнездовых местообитаний этой группы птиц. Каждому уровню обводненности соответствует определенная пространственная структура неколониальных видов водоплавающих птиц, формирование которой обусловлено хорошо выраженной избирательностью стаций.
Ключевые слова: водоплавающие птицы, уровень воды, избирательность стаций.
Избирательность гнездовых стаций у водоплавающих птиц является одной из наиболее сложных проблем в исследовании их экологии [5]. Несмотря на большое количество публикаций, посвященных этому вопросу, он, по-прежнему, до конца не выяснен. Между тем без знания данных особенностей невозможна оценка современного состояния ресурсов водоплавающих птиц. В частности, знание степени избирательности ими гнездовых стаций лежит в основе методов, позволяющих проводить корректную экстраполяцию материалов, полученных на ограниченных, но характерных для данных видов территориях, на весь изучаемый регион [4].
Материалы и методы
Работа выполнена в дельте р. Селенги (1973-1982 гг.), отличающейся крайне нестабильным горно-пойменным водным режимом. Характерной его чертой является сильное, но короткое весеннее половодье и несколько (от 2 до 7) летних паводков, нередко имеющих вид сильных наводнений. Здесь хорошо выделяется 11-летний гелиоклиматический цикл (по терминологии [3]), состоящий из двух фаз: влажно-холодной, отличающейся повышенным
уровнем обводнения территории и теплосухой, во время которой дельта полностью обсыхает. Изученный период завершает характерный для Байкала очередной большой внут-ривековой цикл продолжительностью 23 года (в среднем эти циклы равны 30 годам) [10]. В
малом 11-летнем климатическом цикле 19731982 гг. к влажно-холодной фазе относились 1973-1975 гг., а к тепло-сухой - 1980-1982 гг.
Исследования проведены с использованием стандартных методов сбора и обработки материала [1-8]. Под контролем находилась центральная часть дельты Селенги площадью 150 км2 (между основным руслом и протокой Колпиная). В дельте выделены пять типов стаций, подробно описанные в предыдущих публикациях [5; 8]: реки и крупные протоки, мелкие протоки, внутриостровные калтусные (заболоченные) озёра, межозёрные калтусы, разливы. Обследование разных типов гнездовых стаций проводилось пропорционально их соотношению на изучаемой территории, для учета гнезд ежегодно использовались площадки разной конфигурации (не менее 1,0 га каждая) общей площадью ~ 5 км2.
В поиске гнёзд принимали участие студенты иркутских вузов (от 10 до 18 человек). Найденные гнёзда описывались по стандартной схеме [8].
За период работ собраны материалы по гнездовым стациям и распределению 13 видов водоплавающих птиц (табл. 1). Кроме того, проведено описание смен прибрежно-водной и водной растительности и особенностей её распределения в зависимости от обводненности и характера чередования мезо- и микрорельефа территории на разных фазах климатического цикла [5].
Таблица 1
Количество гнёзд водоплавающих птиц, включённых в анализ избирательности гнездовых стаций при различном уровне воды в дельте р. Селенги (1973-1982 гг.)
№ п/п Вид Уровень воды в дельте р. Селенги
Высокий Средний Низкий
1 Кряква Anas platyrhynchos 92 95 60
2 Шилохвость A. acuta 73 100 96
3 Широконоска A. clypeata 33 154 136
4 Чирок-свистунок A.crecca 15 12 8
5 Чирок-трескунок A.querquedula 11 73 47
6 Чёрная кряква A. poecilorhyncha 6 4 1
7 Серая утка A. strepera 22 86 56
8 Свиязь A. penelope 8 22 15
9 Касатка A. falcata 8 14 8
10 Луток Mergus albellus 2 2 3
11 Красноголовая чернеть Aythya ferina 95 192 106
12 Хохлатая чернеть A.fuligula 68 175 192
13 Лысуха Fulica atra 102 150 78
Всего 535 1079 806
Результаты и обсуждение
Анализ собранных материалов подтверждает существование у водоплавающих птиц избирательности гнездовых стаций (рис. 1). Для основной части видов при достаточном объеме выборки (не менее 30 гнёзд), распределение по территории является крайне неравномерным (х29,5; 0.05 = 11,9-255,5) [5]. Хорошо видно, что при различных уровнях воды у птиц наблюдаются закономерные изменения в предпочтении биотопов (см. рис. 1). Они обусловлены тем, что по мере падения обводненности территории основные стации птиц смещаются на нижние участки дельты Селенги, а их соотношение и качество заметно меняются. Для периода высокого уровня воды характерно использование всех типов стаций с концентрацией птиц на межозёрных калтусах. В периоды среднего уровня доля гнёзд, расположенных по берегам проток, снижается, заметно увеличиваясь на межозёрных калтусах и разливах. Период маловодья отличается явной концентрацией птиц на внутриостровных калтусных озёрах и разливах (см. рис. 1).
Согласно предварительным выводам, основным лимитирующим фактором для водоплавающих птиц в гнездовой период является уровень воды [5; 9]. Поэтому дендрограмма (рис. 2) отражает, в первую очередь, их отношение к уровню обводненности территории. При высоком уровне воды в одну группу объединяются кряква и красноголовый нырок, преимущественно гнездящиеся в это время на ме-жозёрных калтусах и разливах (см. рис. 1, А; 2, А). Другая группа включает широконоску и
хохлатую чернеть, предпочитающих внутриос-тровные калтусные озёра и межозёрные калту-сы. Обе группы объединяются с чирком-свистунком при высоком уровне сходства: индекс Мориситы - Хорна (СМН) равен 0,88.
Следующий кластер объединяет чирка-трескунка, серую утку, чёрную крякву и шилохвость, занимающих межозёрные калтусы. Этот и предыдущий кластеры объединяются на высоком уровне сходства СМН = 0,85. К общему кластеру присоединяется лысуха (СМН = 0,77), преимущественно гнездящаяся в разливах. Самостоятельный кластер, присоединяющийся к остальным птицам на среднем уровне сходства (СМН = 0,56) формируют свиязь, касатка и луток (СМН = 0,8), которые часто гнездятся на мелких протоках и внутриостровных калтусных озёрах (см. рис. 1, А; 2, А).
Период среднего уровня воды отличается заметными перестройками в структуре местообитаний этой группы птиц [5]. Для него характерны максимальные разнообразие и площадь гнездовых стаций, что позволяет птицам свободно выбирать наиболее предпочитаемые биотопы. Первую группу птиц в этот период формируют широконоска, чирок-трескунок и свиязь, вторую - чирок-свистунок и чёрная кряква (СМН = 0,98), к которым при более низком уровне сходства присоединяется красноголовая чернеть (СМН = 0,92) (рис. 2, Б). Эти птицы предпочитают гнездиться на межозёр-ных калтусах, но последний вид выбирает более обводненные участки (окраины небольших плёсов). Обе группы объединяются в один кластер на высоком уровне сходства - СМН = 0,91
Виды водоплавающих птиц
Виды водоплавающих птиц
В
Виды водоплавающих птиц
Рис. 1. Избирательность местообитаний водоплавающими птицами при различных уровнях воды в дельте р. Селенги (1973-1982 гг.). Уровни воды: А - высокий, Б - средний, В - низкий. Местообитания: а -реки и крупные протоки, б - мелкие протоки, в - внутриостровные калтусные озёра, г - межозёрные калтусы, д - разливы. Виды водоплавающих птиц: 1 - кряква, 2 - шилохвость, 3 - широконоска, 4 - чирок-свистунок, 5 - чирок-трескунок, 6 - чёрная кряква, 7 - серая утка, 8 - свиязь, 9 - касатка, 10 - луток, 11 -красноголовая чернеть, 12 - хохлатая чернеть, 13 - лысуха
Рис. 2. Уровень сходства (индекс Мориситы - Хорна) в использовании водоплавающими птицами гнездовых местообитаний при различных уровнях воды в дельте р. Селенги (1973-1982 гг.). Обозначения видов см. на рис. 1
Серия «Биология. Экология» 2010. Т. 3, № 4
Второй кластер формируют, последовательно присоединяясь друг к другу на всё более низком уровне сходства, кряква, шилохвость, серая утка, хохлатая чернеть и лысуха (СМН = 0,97-0,84). Все эти виды предпочитают гнездиться в разливах, однако первые виды выбирают более сухие участки, а лысуха - окраины озёрных плёсов. Оба кластера объединяются на среднем уровне сходства (СМН = 0,7), на этом же уровне (СМН = 0,69) к ним присоединяется луток, встречающийся только на внут-риостровных калтусных озёрах. По используемым при среднем уровне воды гнездовым стациям резко отличается от прочих видов касатка (СМН = 0,38), гнездящаяся по берегам мелких проток (см. рис. 1, Б; 2, Б).
Низкий уровень воды приводит к очень сильному переформированию пространственной структуры водоплавающих птиц. В первый кластер объединяются два вида - кряква и широконоска, к которым присоединяется свиязь (СМН = 0,99-0,96). В это время они гнездятся на внутриостровных калтусных озёрах и разливах. Второй кластер включает основную часть видов: чирок-трескунок, хохлатая чернеть,
красноголовая чернеть, серая утка, луток, чирок-свистунок и лысуха. При этом уровень их сходства по требованиям к используемым гнездовым стациям последовательно убывает (СМН = 0,98-0,92). Местообитания данных птиц в это время представлены исключительно внут-риостровными калтусными озёрами (см. рис. 1, В; 2, В). Оба кластера объединяются на достаточно высоком уровне сходства (СМН = 0,9). К ним примерно на этом же уровне присоединяется шилохвость (СМН = 0,88). В этот период не образуют кластеров с остальными видами водоплавающих птиц касатка (СМН = 0,7) и чёрная кряква (СМН = 0,4). Первый вид во время низкого уровня воды равномерно распределен по всем типам местообитаний, а второй осваивает исключительно берега мелких проток (см. рис. 1, В; 2, В).
Анализ материалов показывает, что во время высокого уровня воды явно ощущается недостаток сухих мест, а при низком - хорошо обводненных стаций. Средний уровень воды отличается оптимальным сочетанием площади суши и воды и позволяет водоплавающим птицам гнездиться в наиболее предпочитаемых местообитаниях. Это очень хорошо демонстрируют виды с низкой численностью, гнёзда которых в это время встречаются только в наиболее оптимальных видовых гнездовых местообитаниях [5].
Значимый уровень линейной регрессии связи уровня воды с распределением по стациям различных видов водоплавающих птиц выявлен только для некоторых видов: кряква, шилохвость, чёрная кряква, свиязь, касатка, хохлатая чернеть и лысуха (4,0-63,0 %, Р < 0,05-
0,001) [5]. Для хохлатой чернети уровень связи невысок, но достоверен (4,0 %, Р < 0,01), что обусловлено массовым гнездованием данного вида в колониях серебристой чайки ^гш ar-gentatus, где он занимает кочки с высокой осокой. Однако все такие колонии расположены на внутриостровных калтусных озёрах и разливах (среди больших участков открытой воды), чем и объясняется существование незначительной связи с уровнем обводненности территории.
В то же время высокий уровень значений корректированного коэффициента сопряженности Павлика (ССкорр.) между этими же признаками (ССкорр. = 0,41-0,89, х29,5; 0,05 = 11,9255,5), свойственный всем видам водоплавающих птиц, указывает на несомненную связь их распределения по стациям с уровнем обводненности территории [5]. Очевидно, часть видов (широконоска, чирок-свистунок, чирок-трескунок, серая утка, красноголовая чернеть) менее требовательна к уровню обводненности стаций [5] и, кроме того, они могут гнездиться далеко от воды. В таких случаях смена стаций у них связана не только с уровнем их обводнения, но и дополнительно обусловлена запасом кормов и наличием укрытий для гнёзд. Поэтому их перераспределение по местообитаниям при смене уровней воды носит более сложный характер. Однако эти дополнительные параметры также зависят от увлажнения стаций, чем и объясняется (при отсутствии линейной связи) высокая сопряженность между используемыми местообитаниями и уровнем обводненности территории у всех видов водоплавающих птиц.
Заключение
Полученные материалы указывают на то, что каждому уровню воды соответствует своя конкретная пространственная структура неколониальных видов водоплавающих птиц. При описании её особенностей и, в частности, избирательности стаций, в обязательном порядке должен учитываться уровень воды, при котором проводились работы. Только такой подход позволит полноценно сравнивать материалы разных авторов. Распределение водоплавающих птиц по гнездовым стациям носит слож-
ный характер и связано со многими факторами. В связи с этим уровень обводненности территории, определяя физиономическую характеристику гнездовых местообитаний, значительно облегчает классификацию и выявление наиболее общих закономерностей их избирательности различными видами водоплавающих птиц. Однако он не полностью определяет распределение птиц по гнездовым стациям (за исключением экстремальных ситуаций). Поэтому изучение избирательности гнездовых местообитаний различными видами птиц данной группы должно быть дополнено и другими характеристиками стаций, такими как состав и доступность кормов, а также наличие укрытий для гнёзд.
Литература
1. Кривенко В. Г. Водоплавающие птицы и их охрана / В. Г. Кривенко. - М. : ВО «Агропромиз-дат», 1991. - 271 с.
2. Закс Л. Статистическое оценивание / Л. Закс. - М. : Статистика, 1976. - 598 с.
3. Максимов А. А. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов / А. А. Максимов. - Л. : Наука, 1989. - 236 с.
4. Мельников Ю. И. Определение численности водоплавающих и околоводных птиц на больших территориях: экстраполяция и ее особенности / Ю. И. Мельников // Вопр. прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства. - Киров : Изд-во РАСХН, 1997. - С. 161-164.
5. Мельников Ю. И. Экология водоплавающих птиц в дельте р. Селенги: динамика обводненности территории и распределение по биотопам / Ю. И. Мельников // Байкал. зоол. журн. -2009. - № 2. - С. 49-60.
6. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. - М. : Мир, 1992. - 182 с.
7. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко. - М. : Наука, 1982. - 287 с.
8. Скрябин Н. Г. Водоплавающие птицы Байкала / Н. Г. Скрябин. - Иркутск : Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1975. - 244 с.
9. Фефелов И. В. Динамика популяций уток в дельте Селенги / И. В. Фефелов, А. В. Шинкаренко, В. А. Подковыров // Рус. орнитол. журн. - 1995. -Т. 4, № 1/2. - С. 45-53.
10. Янтер Н. Н. Водный баланс / Н. Н. Янтер // Байкал : атлас. - М. : Роскартография, 1993. - С. 74.
Nesting habitat selectivity at the waterfowl and its reasons
Yu. I. Mel’nikov
Baikal Museum ISC SB RAS, Listvyanka
Abstract. On the basis of long-term works in Selenga River delta the features of distribution of a waterfowl throughout nesting habitats during the 11-year climatic cycle of 1973-1982 are characterized. It is proved, that to each water level there corresponds the spatial structure of birds formed by well pronounced habitat selectivity.
Key words: waterfowl, water level, habitat selectivity
Мельников Юрий Иванович
Байкальский музей Иркутского научного центра СО РАН,
664520, Иркутская область, пос. Листвянка, ул. Академическая, 1, кандидат биологических наук, руководитель дендрологического парка тел. (3952)25-05-51 E-mail: [email protected]
Mel’nikov YuriyIvanovitch Baikal Museum ISC SB RAS 1 Akademicheskaya St., Listvyanka settl., Irkutsk region, 664520
Ph. D. of Biology, Head of Dendrological Park phone: (3952)25-05-51 E-mail: [email protected]
Серия «Биология. Экология» 2010. Т. З, № 4
