CC BY
32013 СЕВЕРНЫЙ РЕГИОН: НАУКА, ОБРАЗОВАНИЕ, КУЛЬТУРА № 1
Д.В. Ибрагимова, В.П. Стариков
ИТОГИ ТРЕХЛЕТНЕГО МОНИТОРИНГА АМФИБИЙ В Г. СУРГУТЕ
Земноводные, самый малочисленный класс наземных позвоночных животных, являясь консументами I, II и III порядков, выполняют связующую роль между трофическими звеньями водных и наземных экосистем [1]. По ряду биологических показателей они являются хорошим объектом для изучения степени антропогенного влияния на экосистемы [2; 3; 4; 5; 6; и др.].
В разных странах мира, в том числе и в России, со второй половины XX в. уделяется особое внимание земноводным, обитающим на антропогенно нарушенных территориях [7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; и др.].
Интенсивное освоение нефтегазовых месторождений на севере Западной Сибири ведет к росту населения и увеличению площадей городов. В данный момент Сургут является одним из крупнейших городов Среднего Приобья, в связи с чем назрела необходимость исследования местной батрахофауны с целью выявления экологических особенностей видов и разработки мер по их охране.
Материалы и методы. Исследования земноводных на территории города Сургута проведены с 2009 по 2011 гг. Учеты велись в 50 биотопах (включающие смешанные, хвойные и лиственные леса, низинные и верховые болота, пойменные луга и ивняки).
Биотопы были объединены в группы по зонам в соответствии с общепринятой схемой и с учетом рекомендаций В. Л. Вершинина [14] в зависимости от степени урбани-зированности среды. Степень рекреационного воздействия в биотопах оценивали по 5-ти балльной шкале методом определения соотношения площадей с различной степенью вытаптывания и изменения живого напочвенного покрова [15].
Для изучения экологии амфибий были выбраны общепринятые методы полевых, лабораторных и статистических исследований [16-26].
Результаты исследований. За три года учетов в городе Сургуте обнаружены обыкновенная жаба, остромордая и сибирская лягушки [27].
Обыкновенная жаба (Bufo bufo) в городе редка. Встречена единично в 2009 г. на верховом болоте парка «Кедровый лог». Впоследствии это местообитание было разрушено в ходе строительства нового дворца культуры «Нефтяник». В последующие годы она встречалась в березово-сосновом кустарничково-зеленомошном лесу - Мк. 37 и на разнотравно-злаковом лугу поймы р. Оби у протоки Боровая (единично). В целом по городу обыкновенная жаба обитает исключительно в зеленой зоне. По В. Л. Вершинину [28], этот вид проявляет слабую способность к синантропизации, о чем свидетельствует ее полное исчезновение в крупных городах, таких как Екатеринбург, Челябинск, Иваново, Москва, Самара, Тольятти, Воронеж, Саранск, Нижний Новгород и др. Не исключено, что исчезновение жабы в городах связано, в первую очередь, с ее гибелью на автодорогах во время миграций к нерестовым водоемам [29]. В Европе сохранению этого вида земноводных способствуют биотехнические работы (создание специальных туннелей под автодорогами или бордюров вдоль них, чтобы мигрирующие животные не попадали под транспорт). В г. Сургуте единственный нерестовый водоем этого вида обнаружен на разнотравно-злаковом лугу протоки Боровая. По литературным данным, обыкновенная жаба
в средней тайге по численности занимает первое место среди амфибий, за исключением пойменных местообитаний [30; 31; и др.]. Критически низкая численность этого вида амфибий в черте города связана с разрушением характерных для него местообитаний в зеленой зоне и нехваткой нерестовых водоемов.
Сибирская лягушка (Rana amurensis) внесена в Красную книгу ХМАО [32] как редкий на границе ареала вид. Обнаружена в городе в 2009 г. только в одном биотопе -разнотравно-злаковом лугу поймы р. Оби у протоки Боровая в 300 м от автодороги [33]. Этот вид по всему ареалу предпочитает селиться в биотопах с густой растительностью, будь то леса или открытые пространства [33-36]. В ХМАО сибирская лягушка исключительно пойменный вид [37-39; и др.]. Зимует она в водоемах [40-42]. Низкие температуры воздуха в зимние месяцы и мерзлотный процесс способствуют промерзанию мелких водоемов, что не дает этому виду проникать вглубь городской территории. Причиной сокращения численности популяции сибирской лягушки на территории города является хозяйственная деятельность человека в пойме (выпас скота, сенокошение, рыболовство, использование городских водных объектов для мытья автомобилей и т.д.). Это ведет к деградации пойменных лугов, наиболее пригодных для обитания сибирской лягушки на территории г. Сургута.
Широко распространенным, фоновым видом в городе является остромордая лягушка (Rana arvalis). Встречена во всех зонах города, где она в основном обычна, временами редка (табл. 1). Меньше всего она встречается в зеленой и многоэтажной зонах, в среднем редка. В промышленной и пойменной зонах показатели обилия сходны, здесь она обычна. Вероятно, это связано с количеством нерестовых водоемов, пригодных для размножения. В пойме и промышленной зоне их на порядок больше, чем в зеленой и многоэтажной зонах.
Таблица 1
Обилие Rana arvalis (особей на 100 цилиндро-суток) в 2009-2011 гг. по зонам г. Сургута
Зона Год Июль Август Всего
Многоэтажная 2009 3,32 0,83 4,15
2010 0,60 1,21 1,81
2011 0,00 0,00 0,00
В среднем по зоне 1,31 0,68 1,99
промышленная 2009 5,73 2,18 7,90
2010 1,37 4,47 5,84
2011 3,11 3,14 6,24
В среднем по зоне 3,40 3,26 6,66
пойменная 2009 4,39 4,09 8,47
2010 6,81 4,66 11,47
2011 2,53 0,87 3,40
В среднем по зоне 4,57 3,21 7,78
зеленая 2009 1,94 0,65 2,58
2010 0,31 0,54 0,85
2011 0,00 0,00 0,00
В среднем по зоне 0,75 0,39 1,14
Наибольшие показатели обилия данного вида отмечены в смешанных кустарнич-ковых лесах, пойменных лугах и ивняках, экотоне болота с лесом и внепойменных заболачиваемых участках леса (табл. 2). Менее всего она селится в мелколиственных кустар-ничковых лесах. В ранее проведенных исследованиях распределения земноводных в средней тайге в пределах ХМАО [43-45] говорится, что остромордая лягушка малочисленна в небольших надпойменных болотах, темнохвойно-мелколиственных и сосновых лесах. Предпочитает низинные болота на месте заросших стариц, лесные местообитания долины и поймы Оби, ивняки и луга; в данных местообитаниях обилие может достигать высоких значений.
Таблица 2
Обилие Rana arvalis (особей на 100 цилиндро-суток) в 2009-2011 гг. в различных типах биотопов г. Сургута
Биотопы Год Июль Август Всего
мелколиственные кустарниковые леса 2009 3,48 0,77 4,26
2010 2,63 3,29 5,92
2011 9,29 7,41 16,70
в среднем 5,14 3,83
смешанные кустарничковые леса 2009 30,97 23,23 54,19
2010 2,76 3,46 6,22
2011 - - -
в среднем 16,87 13,34
пойменные ивняки 2009 25,16 2,90 28,06
2010 7,89 17,20 25,09
2011 6,45 8,17 14,62
в среднем 13,17 9,43
пойменные луга 2009 13,16 4,52 17,67
2010 - - -
2011 9,37 1,87 11,24
в среднем 11,26 3,19
экотон: смешанный кустарничковый лес -переходное болото 2009 18,39 0,97 19,35
2010 6,77 10,65 17,42
2011 7,74 3,87 11,61
в среднем 10,97 5,16
внепойменные заболачиваемые участки среди леса 2009 20,00 9,03 29,03
2010 4,84 18,66 23,50
2011 1,21 4,84 6,05
в среднем 8,68 10,84
В целом, в городе Сургуте обилие остромордой лягушки в увлажненных биотопах имеет тенденцию к снижению в сильно трансформированных участках (что характерно для крупных городов) и на порядок ниже показателей обилия на ненарушенных территориях.
Популяция остромордой лягушки, при имеющихся темпах освоения территорий города, в скором времени может исчезнуть из значительного числа местообитаний.
Большинство существующих экосистем городов слишком малы и не способны обеспечить сохранение мелких изолированных видов животных по генетическим и эволюционным причинам [46]. Отсюда следует, что в крупных городах необходимо отведение специальных «особо охраняемых территорий» для сохранения этих животных.
В связи с отсутствием достаточных данных по сибирской лягушке и обыкновенной жабе экологические характеристики приводятся только для остромордой лягушки.
Выход с зимовок остромордой лягушки в г. Сургуте приходился на первую или вторую декады мая. Сначала пробуждались животные, непосредственно участвующие в размножении. Из-за некоторой изолированности и небольших площадей городских местообитаний животные зимовали близ нерестовых водоемов.
Для размножения остромордая лягушка выбирала как естественные, так и искусственные водоемы. Лягушки в основном предпочитали неглубокие (до 1 м) водные объекты с растительностью на дне, хорошо прогреваемые, с прозрачной водой. В мутных водоемах они либо не размножались, либо откладывали малое число кладок.
Икрометание начиналось спустя 3-4 дня после выхода с зимовки и могло затягиваться от двух до трех недель. В связи с особенностями микроклимата города размножение может идти в 2 этапа, до и после ледохода на р. Оби. При этом часть икры (находящейся на поверхности комка) после раннего начала икрометания гибла из-за вмерзания кладки в корку льда, оставшаяся продолжала развитие после оттаивания водоемов. Такие явления характерны для городов с незамерзающими водохранилищами, например для г. Воронежа [47]. В связи с особенностями гидро- и терморежима городских местообитаний прирост популяции за счет молодняка в исследованный период был незначительный.
Эмбриональное развитие составляло в среднем 8 дней. Сроки полного метаморфоза личинок до сухопутной стадии в исследованный период длились от 44 до 54 дней. Связано это с погодными условиями периода исследований. Для примера, в Швеции [48] метаморфоз остромордой лягушки может затягиваться до середины августа при низких температурах воздуха. В 2010 г. в г. Сургуте метаморфизировавшие лягушки покидали водоем во второй декаде сентября, а местами уходили на зимовку, не завершив метаморфоз (в пос. ПСО-34 и в парке «За Саймой»). Такие головастики во время зимовки не выживали.
В многоэтажной зоне размножающихся животных было крайне мало из-за отсутствия достаточного количества нерестовых водоемов. Плодовитость сильно варьировала. В многоэтажной зоне средняя плодовитость составила 949,3 яиц (от 515 до 1 320); в промышленной зоне - 966,2 (от 248 до 1 758); в пойменной зоне - средняя 523,0 (от 115 до 1 360). Средняя плодовитость значимо выше в многоэтажной и промышленной зонах по сравнению с пойменной (1а(^=45)=12,93 и 1а(^=50)=20,59 соответственно, при р < 0,05); тогда как между многоэтажной и промышленной зонами значимых различий не выявлено 01з«ж=15)=0,13). Таким образом, с ростом урбанизированности среды количество размножающихся особей уменьшалось, а плодовитость увеличивалась, что характерно для городских группировок амфибий [49; 50 и др.].
В районе Сургутской ГРЭС-2 зафиксированы аномалии кладок остромордой лягушки: отсутствие зародышей и остановка развития части или всей кладки (табл. 3). Из-за присутствия нитратов в этих водоемах треть отложенной икры не развивалась. Так, на популяции травяной лягушки в Швеции было показано отрицательное влияние нитратов на развитие головастиков [51]. Причем северные популяции вида оказались более чувствительными к нитратному загрязнению, чем южные.
Таблица 3
Состояние икры в кладках Rana arvalis в районе ГРЭС-2 г. Сургута в 2011 году
Развивающиеся Неразвивающиеся
Водоем N х±8х Lim х±8х Lim
min max min max
1 7 457,7±176,7 212 680 125,6±123,5 4 292
2 3 339,5±40,21 294 392 165,0±54,0 96 228
3 4 440,3±313,4 92 636 196,0±216,5 20 488
4 4 458,0±320,3 140 560 53,0±67,2 0 140
Раннее было установлено [52], что по отношению к числу отложенных яиц в разных микропопуляциях число особей, выходящих на сушу, составляет 0,5-4%. В связи с этим численность сеголеток остромордой лягушки в городе в исследованный период была крайне мала.
Влияние урбанизации на морфологическую структуру популяции остромордой лягушки проявляется в следующем: в интенсивно урбанизированной среде (многоэтажная и промышленные зоны) лягушки достоверно (при р<0,05) мельче животных из пойменной, зеленой и контрольной зоны (табл. 4).
Таблица 4
Морфологические показатели Rana arvalis г. Сургута
Я Зона
я з I II III K
К Р> Я ?? вв ?? вв ?? вв ?? вв
m 8,5±2 10,0±5 9,0±4 9,4±4 11,2±7 9,4±4 12,9±4 11,7±4
L. 43,3±4 43,6±5 43,5±5 43,5±5 44,8±6 44,5±5 46,3±4 45,7±5
L.c. 13,9±1 14,4±2 13,7±2 14,2±2 14,4±2 13,9±2 15,3±1 15,4±1
D.r.o. 6,0±0 6,3±1 6,0±2 6,1±2 6,0±1 6,0±1 6,8±1 6,7±1
F. 19,0±2 19,6±2 19,2±3 19,9±3 19,8±2 20,5±2 20,3±2 21,0±2
T. 18,8±2 19,8±2 18,8±3 19,6±3 19,9±3 20,3±3 20,8±2 21,2±2
D.p.l. 4,0±1 4,5±1 4,0±1 4,4±1 4,2±1 4,6±1 4,5±1 4,7±1
F./L. 0,4±0,1 0,5±0 0,4±0,1 0,5±0 0,4±0,2 0,5±0,2 0,4±0,1 0,5±0
T./L. 0,4±0,1 0,5±0 0,4±0,1 0,5±0 0,4±0,1 0,5±0,3 0,4±0,1 0,5±0
КУ 10,8±3 11,5±3 10,1±3 11,0±2 11,4±3 10,1±2 12,7±2 11,9±3
* Примечания: т. - масса тела; Ь - длина тела; Ь.с. - длина головы; Б.г.о. - длина глаза; Б. - длина бедра; Т. - длина голени; Б.р.1. - длина первого пальца задней конечности; Б./Ь. - относительная длина бедра; Т./Ь. - относительная длина голени; КУ - коэффициент упитанности.
Количество аномальных животных в г. Сургуте уменьшалось в ряду зон: многоэтажная - пойменная - промышленная - зеленая. Это характерно для городских группи-
ровок амфибий, что прослеживается в работах и других исследователей [53; 54; и др.]. От 16 до 40% лягушек в городе имели то или иное отклонение, что говорит о повышенной доли девиантных особей в городской популяции. В пойменной зоне было отмечено 33% животных с аномалиями, в промышленной - 25%, в многоэтажной - 40%. На контрольном участке 13% лягушек имело ту или иную аномалию. Больше всего были деформированы конечности лягушек, далее внутренние органы, кожа и осевой скелет (табл. 5). По данным некоторых авторов [55-58; и др.] тератогенное действие различных токсикантов (удобрений, тяжелых металлов и др.) в первую очередь проявляется в скелетных деформациях и нарушении развития органов.
Таблица 5
Распределение аномалий различной локализации у Rana arvalis из разных зон г. Сургута
Зона N Локализация
кожные осевой скелет конечности внутренние органы
многоэтажная 81 8,6 3,7 18,5 8,6
промышленная 511 3,1 1,4 15,1 5,5
пойменная 168 4,8 3,6 16,1 8,3
зеленая 24 4,2 - 8,3 4,2
контроль 62 - - 6,5 6,5
Самый широкий спектр аномалий (кроме конечностей) представлен в многоэтажной зоне, затем следует промышленная, пойменная и зеленая зоны (табл. 6). Прозрачность кожи вследствие поражения цистами трематод широко представлена в пойме. Частичный альбинизм и нехарактерная пигментация (аномалии генетического происхождения) встречены только в многоэтажной и промышленной зонах. Деформация костей таза и искривление морды (нарушение эмбрионального развития) выявлены в многоэтажной и пойменной зонах. Дефекты внутренних органов (кроме гонад) вследствие нарушения эмбрионального развития встречались единично только в многоэтажной и промышленной зонах. Аномалии гонад - самый обширный класс девиаций - представлен во всех зонах и контроле.
Таблица 6
Распределение аномалий (в %) Rana arvalis г. Сургута
Тип аномалии Зона города K
I II III IV
прозрачность кожи 1,23 0,39 4,76 4,17 -
частичный альбинизм 1,23 0,20 - - -
нехарактерная пигментация 6,17 - - - -
деформация таза 3,70 - 2,38 - -
искривление морды - - 1,19 - -
дефекты гонад 3,70 0,98 4,76 4,17 3,13
дефекты внутренних органов 2,47 0,20 - - 1,56
*Примечания: I - многоэтажная зона; II промышленная зона; III - пойменная зона; IV - зеленая зона; К - контроль.
Доля лягушек с аномалиями конечностей в г. Сургуте уменьшалась в ряду: промышленная - пойменная - многоэтажная - зеленая зоны (табл. 7). Статистически значимые различия во встречаемости аномалий конечностей по критерию %2 выявлены между всеми зонами города, за исключением зеленой и контроля.
Таблица 7
Зональное распределение аномалий конечностей (в %) у Rana arvalis г. Сургута
Тип аномалии Зона города K
I II III IV
эктродактилия 8,11 11,44 9,09 4,00 4,76
травмы 2,70 1,63 1,40 4,00 3,17
клинодактилия 8,11 4,09 4,20 - -
отсутствие фаланги 6,76 3,27 1,40 - -
асимметрия конечностей 1,35 0,27 - - -
полидактилия 1,35 - 0,70 - -
синдактилия - 1,09 - - 1,59
гемимелия - 0,27 - - -
брахидактилия - 1,36 0,70 - -
микромелия - 0,27 0,70 - -
раздвоение фаланги - 0,27 0,70 - -
раздвоение ступни - - 0,70 - -
гипертрофия пальцев - 0,27 - - -
* Примечания: I - многоэтажная зона; II промышленная зона; III - пойменная зона; IV - зеленая зона; К - контроль.
Соотношение морф остромордой лягушки представлено в таблице 8. В г. Сургуте в многоэтажной и промышленной зонах растет доля «полных» фенов. Почти полное отсутствие в городских местообитаниях животных с морфой burnsi объясняется их более поздним половым созреванием (в 5 лет) [59], тогда как в городах амфибии достигают половой зрелости в 3, а то и в 2 года [60; и др.], а также их физиологическими особенностями. В целом по округу также установлено закономерное снижение доли лягушек с данной морфой с юга на север ХМАО, что, вероятно, также связано с их меньшей жизнеспособностью в экстремальных условиях севера [61].
Таблица 8
Распределение морф (в %) в популяции Rana arvalis по зонам г. Сургута
Морфа Зона города Контроль
I II III IV
M 47,44 29,02 31,87 37,04 44,68
hm 2,56 1,46 1,65 11,11 2,13
P 47,44 29,85 35,16 48,15 53,19
hp 5,13 3,76 1,65 3,70 8,51
R 92,31 50,94 48,90 70,37 100,00
Окончание табл. 8
Морфа Зона города Контроль
I II III IV
S 65,38 64,30 55,49 51,85 31,91
hs 30,77 24,01 23,08 29,63 31,91
B - 0,21 - - 4,26
Nc 91,03 58,25 55,49 70,37 78,72
Nv 58,97 37,58 40,66 33,33 46,81
Ac 3,85 1,46 2,20 3,70 21,28
Av 35,90 22,13 16,48 40,74 53,19
*Примечания: I - многоэтажная зона; II промышленная зона; III - пойменная зона; IV - зеленая зона; К - контроль.
Особого внимания заслуживает встречаемость лягушек с полосатой морфой в городе. Встречаемость морфы striata увеличивается благодаря наследственно обусловленным физиологическим особенностям, дающим селективные преимущества особям в новых условиях среды [62; 63; 64]. Высокая реактивность, способствующая быстрым процессам физиологической адаптации у особей данного генотипа, обеспечивает успешное существование в нестабильных условиях среды. Доля взрослых лягушек с полосатой морфой достоверно увеличивалась от 32% в контроле до 65% в многоэтажной зоне (в промышленной - 64%; в пойменной - 55%) (табл. 9).
Таблица 9
Зональное сравнение встречаемости морфы striata у Rana arvalis по критерию х2 (при р < 0,05)
Сравниваемые зоны I I-III I-IV 1 II-III II-IV II-K III-IV III-K K 1 >
Х2 7,13 18,81 15,24 64,22 5,83 6,52 51,45 2,13 25,94 21,34
df 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
*Примечания: I - многоэтажная зона; II - промышленная; III - пойменная; IV -зеленая; К - контроль; Х2 - критерий; df - число степеней свободы; жирным шрифтом выделены достоверные данные.
Популяция остромордой лягушки в г. Сургуте по полиморфным признакам сходна с популяцией, обитающей в естественных условиях (табл. 10). Это может быть следствием связи городских местообитаний с естественными биотопами, а также указывает на начальный этап становления урбанизированного зооценоза на территории г. Сургута.
Таблица 10
Коэффициент идентичности и показатель сходства группировок Rana arvalis г. Сургута в зональном аспекте
Показатель Сравниваемые выборки
I-II I-III I-IV
I 9,093 6,759 3,527
r±Sr 0,983±0,011 0,985±0,012 0,978±0,023
II-III II-IV III-IV
I 2,904 2,735 2,538
r±Sr 0,997±0,003 0,987±0,016 0,987±0,017
I-К II-K III-K
I 5,116 12,409 10,902
r±Sr 0,978±0,004 0,964±0,005 0,964±0,006
* Примечания: I - коэффициент идентичности популяций; r - показатель сходства популяций; Sr - ошибка r; к - контроль; I - многоэтажная зона; II - промышленная зона; III - пойменная зона; IV -зеленая; К - контроль.
Соотношение полов в популяции остромордой лягушки г. Сургута в изученный период несколько отличалось от теоретически ожидаемого (1:1) (табл. 11). Во всех зонах, в основном, доминировали самцы. Однако статистически значимое преобладание последних выявлено только в промышленной зоне (в группе половозрелых особей %2(^=2) = 7,48). Преобладание самцов в 2010 г. объясняется низкими температурами воздуха в течение лета. Известно, что самцы некоторых видов амфибий (в том числе и остромордой лягушки) имеют более высокий обмен веществ, что способствует их большей активности [65]. Это явление, вероятно, имело место и в изученной популяции. Диспропорция в соотношении полов (особенно с преобладанием самцов) указывает на нестабильность популяции в репродуктивном плане и может стать причиной деградации популяции.
Таблица 11
Соотношение полов в популяции Rana arvalis г. Сургута в 2009-2011 гг.
Зона В группе 2009 г. 2010 г. 2011 г.
I все 1 1,1 1:2,5
ad 1 1,3 1:3,5
II все 1 1,1 1:1,2 1,2:1
ad 1 2,4 1:1,3 1,5:1
III все 1 1,5 1,1:1 1:1
ad 1:2 1:1,5 1:1,8
IV все 5:1 1:2
ad - 1:1
K все 2,1:1 1:1,8 1:2,5
ad 1:1 1:1,2 1,5:1
* Примечания: аd - половозрелые; I - многоэтажная зона; II - промышленная; III - пойменная; IV - зеленая; К - контроль.
Ядро популяции остромордой лягушки г. Сургута составляли 2-, 3-4-хлетние особи (рис. 1). Доля животных старших возрастных групп (5-6-тилетних) не превышала 3%. В контрольной популяции преобладали 3-4-хлетние животные (рис. 2), а доля старших возрастов (5-тилетних) была более 15%. Максимальный возраст у лягушек в г. Сургуте 6 лет, причем только у самок. Вероятно, из-за разной выживаемости полов после метаморфоза или высокой смертности 4-хлетних самцов в связи с их большей активностью они имеют малую продолжительность жизни. Низкая численность 5-6-тилетних особей, вероятно, связана с их гибелью во время зимовок, либо они были мало активны. В городских местообитаниях жизнеспособность животных может снижаться вследствие различных факторов: стрессированности, мутационного процесса, гибели на автодорогах и прочих.
Рис. 1. Половозрастной состав популяции Rana arvalis г. Сургута в 2009—2011 гг.
Рис. 2. Половозрастной состав контрольной популяции Rana arvalis в 2009—2011 гг.
Половозрастной состав популяции остромордой лягушки сходен с ее популяциями в северной тайге Западной Сибири [66], где также в разные годы исследований ядро популяций составляли 2-, 3-4-хлетние лягушки. Максимальный возраст в Сорумском заказнике зарегистрирован 7 лет (самцы). В г. Сургуте были отмечены только самки 6-ти лет. Так, для сравнения максимальный возраст у остромордой лягушки был зарегистрирован на Алтае (высота 1800 м) - 11 лет (самец) [67], в Европейской части ареала - 6 лет [68]. В связи с
чем можно заключить, что лягушки г. Сургута по продолжительности жизни более близки к европейским, чем к сибирским и алтайским.
Половозрелыми лягушки становятся в 2 года, что на 1-2 года раньше, чем в северной тайге Западной Сибири и на Северном и Приполярном Урале.
В легких и кишечнике остромордой лягушки г. Сургута выявлено пять видов гельминтов, относящихся к двум систематическим группам:
1. Класс Trematoda: Dolichsaccus rastellus (Olsson, 1876), Haplometra cylindracea (Zeder, 1800).
2. Класс Nematoda: Rhabdias bufonis (Schrank, 1788), Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782), Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845).
В целом по городу (табл. 12) экстенсивность инвазии паразитами низка. Наиболее распространенными видами гельминтов являлись O. filiformis, Rh. bufonis и H. Cylin-dracea. C. ornata чувствителен к загрязнению среды, поэтому в городской среде встречается редко. Это неоднократно описывалось в литературе [69; 70; и др.].
Таблица 12
Состав и распределение гельминтов Rana arvalis г. Сургута
Вид гельминтов Локализация Зона ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз.
Cosmocerca ornata кишечник II 8,79 1-8 3,75
III 4,35 1 1,00
Dolichosaccus rastellus кишечник II 16,48 1-15 4,80
III 8,70 2-7 3,50
Haplometra cylindracea легкое II 21,38 1-22 5,90
III 21,74 1-12 5,00
Oswaldocruzia filiformis кишечник II 40,66 1-35 10,08
III 50,00 1-24 8,91
Rhabdias bufonis легкое II 34,07 1-41 8,90
III 34,78 2-39 11,19
* Примечания: ЭИ - экстенсивность инвазии; ИИ - интенсивность инвазии; ИО - индекс обилия.
Экстенсивность инвазии в пойме по сравнению с промзоной достоверно ниже (Х2(<и=4) = 13,25), тогда как интенсивность инвазии и индекс обилия статистически значимо не отличались (%2(^=4) = 8,85 и %2(<и=4) = 8,83 соответственно). Соотношение нематод и трематод в гельминтофауне остромордой лягушки г. Сургута примерно 2,5:1. В промышленной зоне доля трематод достоверно выше, чем в пойме (%2(^=1) = 6,96), в то время как нематодная инвазия в пойме и промзоне статистически не отличалась (%2(^=1) = 1,76). Связано это с большим разнообразием водоемов и биотопов в промышленной зоне. Здесь лягушки отлавливались на лугах, ивняках, смешанных и мелколиственных лесах и болотах, тогда как в пойменной зоне местообитания представлены только злаково-осоково-разнотравными лугами в различных комбинациях и ивняками.
Заключение
В условиях северных урбатерриторий процесс формирования герпетофауны отличается от средней полосы России в силу бедности фауны средней тайги, а также неспособности большинства обычных видов адаптироваться к быстро меняющимся условиям существования. Остромордая лягушка проявляет склонность к синантропизации по всему
ареалу, что способствует абсолютному ее доминированию в условиях г. Сургута. Однако ее обилие на порядок ниже, чем в естественных местообитаниях, что связано с недостатком в городе нерестовых водоемов и небольшими площадями имеющихся биотопов. Низкая численность репродуктивного ядра популяции остромордой лягушки способствует появлению ряда адаптивных механизмов для поддержания оптимальной плотности, таких как достоверное увеличение количества отложенной икры в комке в многоэтажной и промышленной зонах. Урбанизация вызывает появление различных аномалий. Установлены преобразования и в генетической структуре вида, что проявляется в увеличении доли животных с морфой striata. На нестабильность популяции остромордой лягушки в г. Сургуте указывает преобладание самцов. Продолжительность жизни в городе выше, чем в контроле. Однако с наступлением половой зрелости (в 3-4 года) выживаемость лягушек резко падает. В городской среде самцы менее жизнеспособны, чем самки, о чем свидетельствует их малая доля в старших возрастных группах. Ядро гельминтофауны составляют 2 вида нематод: кишечная O. filiformis и легочная Rh. bufonis. Экстенсивность инвазии гельминтами остромордой лягушки в городе не превышает 50%, что является следствием нарушения трофических цепей и жизненных циклов паразитов.
Примечания
1. Пястолова О. А. Использование бесхвостых амфибий в биоиндикации природной среды // Биоиндикация наземных экосистем. Сб. науч. работ. - Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - С. 18-30.
2. Лебединский А.А. Воздействие антропогенных факторов на амфибий урбанизированных территорий // Эколого-фаунистические исследования в Нечерноземной зоне РСФСР. - Саранск: изд-во Мордов. ун-та, 1983. - С. 45-52.
3. Вершинин В. Л. Уровень рекреационной нагрузки и состояние популяции сибирского углозуба // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Сб. науч. тр. -Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - С. 10-18.
4. Леонтьева О. А. Бесхвостые земноводные как биоиндикаторы антропогенной трансформации экосистем Подмосковья // Экологические исследования в Москве и Московской области. Животный мир. - М.: Наука, 1995. - С. 37-50.
5. Gibbs J. Changes in frog and toad population over 30 years in New York State // Ecological Applications. - 2005. - № 15 (4). - pp. 1148-1157.
6. Gagne S.A. Effects of time since urbanization on anuran community composition in remnant urban ponds // Foundation for Environmental Conservation. - 2010. - № 37 (2). -Р. 128-135.
7. Банников А. Г. Об изменениях в распределении земноводных окрестностей Москвы // Уч. зап. Моск. пед ин-т им. Потемкина. - М., 1955. - Т. 38. - № 3. - С. 219-223.
8. Вершинин В. Л. Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала : дис. ... канд. биол. наук. - Свердловск, 1983.
9. Куранова В Н. Фауна и экология земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири : автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Томск, 1998.
10. Boyd C. E. Possible DDT resistance in two species of frogs // Copeia. - 1963. -№ 2. - P. 426-429.
11. Foster B.J. Urban herpetology II: amphibians and reptiles of the Indianapolis airport conservation land // Proceeding of Indiana academy of science. - 2004. - № 113(1). - P. 53-59.
12. Piha H. Morphological abnormalities in amphibians in agricultural habitats: a case study of the Common frog Rana temporaria // Copela. - 2006. - № 4. - P. 810-817.
13. Purkayastha J. Urban herpetofauna: a case study in Guwahati city of Assam, India // Herpetology notes. - 2011. - Vol. 4. - P. 195-202.
14. Вершинин В.Л. Видовой состав... - С 38-39.
15. Горобец А.И. Методы лесоводственных исследований: методические указания для учащихся школьных лесничеств // Федеральное агентство по образованию, ГОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия». - Воронеж, 2011.
16. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. - М.: Наука, 1978.
17. Рыжиков К.М. Гельминты амфибий фауны. - М.: Наука, 1980.
18. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 38-44.
19. Смирина Э.М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям кости // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. - Киев: Киевская книжная типография научной книги, 1989. - С. 144-154.
20. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). - М.: Наука, 1987.
21. Вершинин В. Л. Аномальные кладки амфибий на территории городской агломерации // Экология. - 1990. - № 3. - С. 61-66.
22. Vershinin V.L. Types of Morphological Anomalies of Amphibians in Urban Regions // Amphibian Populations in the Commonwealth of independent States: Current Status and Declines / Ed.: S.L.Kuzmin, C.K.Dodd, Jr., & M.M.Pikulik. - Moscow: Pensoft, 1995. -P. 91-98.
23. Гланц С. Медико-биологическая статистика / Пер. с англ. - М.: Практика, 1998.
24. Лада Г. А. Методы исследований земноводных: Научно-методическое пособие. -Тамбов: Изд-во ТГУ им. Г.Р. Державина, 1999.
25. Гашев С.Н. Методика комплексной оценки состояния сообществ и популяций доминирующих видов или видов-индикаторов мелких млекопитающих, амфибий и рыб. -Тюмень: ТюмГУ, 2005.
26. Коросов А. В. Специальные методы биометрии: Учебное пособие. - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007.
27. Ибрагимова Д.В. Биотопическое распределение и численность амфибий г. Сургута // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования : Мат-лы III Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участ. Нижний Тагил, 1-5 марта 2010 г. - Ч. 1. - Нижний Тагил: НТГСПА, 2010. - С. 250-255.
28. Вершинин В. Л. Амфибии и рептилии Урала. - Екатеринбург: УрО РАН, 2007.
29. Santos X. Evaluating factors affecting amphibian mortality on road: the case of the Common toad Bufo bufo, near a breeding place // Animal biodiversity and conservation. - 2007. -№ 30.1. - P. 97-104.
30. Равкин Ю.С. Численность и распределение земноводных в лесной зоне Западной и Средней Сибири // Экология. - 1976. - № . - С. 53-61.
31. Стариков В. П. Влияние поймы Оби на пространственное распределение и изменчивость амфибий // «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения»: Материалы международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения
И.И. Спрыгина 13-16 мая 2008 г. - Часть II. - ПГПУ им. В.Г. Белинского. - Пенза: Издательство ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2008. - С. 292-295.
32. Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа: животные, растения, грибы / Редактор-составитель А.М. Васин. - Екатеринбург: «Пакрус», 2003.
33. Ибрагимова Д.В. Биотопическое распределение... - С. 250-255.
34. Биоразнообразие Югры: редкие и исчезающие животные. - Тобольск: ООО «Полиграфист», 2011.
35. Равкин Ю.С. Численность и распределение. - С. 56.
36. Стенникова Е.П. Материалы по питанию сибирской лягушки (Rana amurensis) Южного Зауралья // Сборник научных трудов биологического факультета. Вып. 6. - Сургут: ИЦ СурГУ, 2010. - С. 106-115.
37. Стариков В.П. Влияние поймы Оби. .
38. Биоразнообразие Югры: редкие и исчезающие животные...
39. Стариков В.П. География и некоторые стороны экологи сибирской лягушки (Rana amurensis Boulenger, L.,1886) в Ханты-Мансийском автономном округе // Сб. науч. тр. - Вып. 27., естественнонаучный. - Сургут: изд-во СурГУ, 2007. - С. 38-44.
40. Банников А.Г. Материалы по фауне и биологии амфибий и рептилий Монголии // Бюллетень МОИП. Отдел биол. - 1958. -Т. LXIII (2). - С. 71-91.
41. Басарукин А.М. О зимовках сибирской лягушки (Rana amurensis Boulenger) на Сахалине // Итоги исследования по вопросам рационального использования и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов. - Южно-Сахалинск, 1984. -С. 62-64.
42. Щепина НА. Особенности распространения и экологии земноводных Западного Забайкалья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2009.
43. Там же. - С. 57.
44. Стариков В.П. Влияние поймы Оби. - С. 293.
4 5. Красная книга...
46. Макеева В.М. Эколого-генетический подход к охране животных урбанизированных ландшафтов (на примере модельных видов в городе Москве // Известия Самарского научного центра РАН. - 2010. - Т. 12. - № 1(5). - С. 1400-1406.
47. Бутов Г.С. Биоэкология земноводных и пресмыкающихся в урбанизированных условиях (на примере г. Воронежа): автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ, 2005.
48. Loman J. Temperature, genetic and hydroperiod effects on metamorphosis of brown frogs Rana arvalis and R. temporaria in the field // Journal of zoology. - 2002. - № 258. -P. 115-129.
49. Ушаков В.А. Амфибии в условиях урбанизации // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тезисы Всесоюзного совещания. - Ч. 2. - М., 1987. - С. 181-182.
50. Северцова Е.А. Сравнительный анализ плодовитости травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек из популяций г. Москвы и Подмосковья // Зоол. журн. - 2002. - Т. 81. - №1. - С. 82-90.
51. Johansson M. Effect of agriculture on abundance, genetic diversity and fitness in the Common frog, Rana temporaria. Acta Universitatis Upsaliensis. Comrehersive summaries of Uppsala dissertations from he Faculty of Science and technology. - 2004. - № 1025. - Р. 43.
52. Ищенко В.Г. Продуктивность популяции бесхвостых амфибий как функция структуры популяции // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов 4 Всесоюзной герпетологической конференции. - Л., 1977. - С. 101-103.
53. Там же. - С. 159.
54. Куранова В Н. Фауна и экология... - С. 16.
55. Piha H. Morphological abnormalities. - P. 814.
56. Flyaks N.L. Morphological abnormalities and heavy metal concentration in anurans of contaminated areas, eastern Ukraine // Applied herpetology. - 2004. - № 1. - P. 229-264.
57. Замалетдинов Р.И. Экология земноводных в условиях большого города: на примере г. Казани: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Казань, 2003.
58. Неустроева Н С. Морфологическая изменчивость скелета представителей рода Rana в условиях антропогенной дестабилизации среды: автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Казань, 2012.
59. Ishchenko V.G. Ecological mechanisms determining stability of color polymorphism in the population of Moor frog, Rana arvalis Nilss // Russian journal of gerpetology. -1994. - Vol. 1. - № 2. - P. 117-120.
60. Там же.
61. Там же.
62. Косинцева А. Ю. Влияние факторов урбанизации на экологию и фауну земноводных // Вестник ОГУ. - 2006. - № 4. - С. 70-72.
63. Вершинин В.Л. Морфа striata у представителей рода Rana (Amphibia, Anura) причины адаптивности к изменениям среды // Журнал общей биологии. - 2008. - Т. 69. -№ 1. - С. 65-71.
64. Алтуфьева Н. С. Экология среды обитания и полиморфизм популяций озерной лягушки (Rana ridibunda) различных регионов Астраханской области // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования. Сборник материалов III Всероссийской научно-практической конференции с международн. участием, 1-5 марта 2010 г. - Ч. I. - Нижний Тагил: Изд-во НТГСПА, 2010. - С. 24-27.
65. Пескова Т.Ю. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно-загрязненной среде: автореф. дис. . докт. биол. наук. - Тольятти: Изд-во РГБ, 2004.
66. Матковский А.В. Темпы постметаморфозного роста и возрастной состав популяции остромордой лягушки вблизи северной границы ареала по данным скелетохроно-логии // Современная герпетология. - 2011. - Т. 11. - Вып %. - С. 143-156.
67. Ishchenko V.G. Problems of demography and declining populations of some eu-roasiatic brown frog // Russian journal of herpetology. - 1996. - Vol. 3. - №. 2. - P. 143-151.
68. Ляпков СМ. Географическая изменчивость полового диморфизма остромордой лягушки (Rana arvalis) как результат различия репродуктивных стратегий / // Журнал общей биологии. - 2010. - Т. 71. - № 3. - С. 241-259.
69. Жигилева О. Н. Показатели стабильности развития, паразитарной инвазии и генетической изменчивости популяции остромордой лягушки на урбанизированных и фоновых территориях // Вестник Тюменского гос. ун-та. - 2005. - № 5. - С. 178-184. Ручин А.Б. Биология остромордой лягушки Rana arvalis в Мордовии. Сообщение 3. Гельминты и хищники // Биологические науки Казахстана. - 2008. - № 3. - С. 20-29
