CC BY
16УДК 595.768 (470.56)
DOI 10.24412/cl-36359-2021-253-259
ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA: CHRYSOMELOIDEA, CURCULIONOIDEA) В ЗАПОВЕДНИКАХ ОРЕНБУРЖЬЯ С 2015 ПО 2020 ГОДЫ
RESULTS OF STUDYING PHYTOPHAGOUS BEETLES (COLEOPTERA: CHRYSOMELOIDEA, CURCULIONOIDEA) IN THE RESERVES OF ORENBURG REGION FROM 2015 TO 2020 YEARS
С.В. Дедюхин S.V. Dedyukhin
Удмуртский государственный университет, Ижевск, Россия Udmurt State University, Izhevsk, Russia
E-mail: ded@udsu.ru
Аннотация. За период с 2015 по 2020 годы на шести заповедных участках Оренбуржья, расположенных от Общего Сырта до Степного Зауралья, зарегистрировано 785 видов из 6 семейств листоедов, зерновок и долгоносикообразных жуков (74% видов региональной фауны). Наибольшее число видов отмечено в заповеднике «Шайтан-Тау» (428), немногим меньше - в Буртинской (419) и Айтуарской (401 вид) степях. Все три участка характеризуются выраженным низкогорным или холмистым рельефом и мозаичностью ландшафтов. Гораздо меньшая видовая насыщенность наблюдается в самых южных кластерах: в Таловской (307 видов), Ащисайской (236 видов) и Предуральской (200 видов) степях, где преобладают сухостепные засоленные сообщества на более пологом рельефе. Каждый из заповедных кластеров имеет характерные группировки редких видов. При этом самая высокая доля специфичных форм отмечена в фауне Ащисайской степи.
Ключевые слова: жуки-листоеды, долгоносикообразные жуки, заповедники Оренбуржья, видовое богатство, специфика.
Abstract. During the period from 2015 to 2020, 785 species from 6 families of leaf beetles, grain beetles and weevils (74% of the species of regional fauna) were registered in six reserves areas of the Orenburg region, located from the General Syrt to the Steppe Trans-Urals. The largest number of species was noted in the Shaitan-Tau reserve (428), slightly less - in the Burtinskaya (419) and Aituarskaya (401 species) steppes. All three areas are characterized by pronounced low-mountain or hilly relief and mosaic landscapes. A much lower species richness is observed in the southernmost clusters: in Talovskaya (307 species), Ashisaiskaya (236 species) and Preduralskaya (200 species) steppes, where dry-steppe saline communities on a gentler relief prevail. Each of the protected clusters has characteristic groupings of rare species. At the same time, the highest proportion of specific forms was recorded in the fauna of the AshisayMOytmteplpeleaf-beetles, weevils, nature reserves of the Orenburg region, species richness, specificity.
Несмотря на то, что энтомологические исследования в Оренбуржье с той или иной интенсивностью ведутся уже более века, а сведения о жуках-листоедах и долгоносиках региона содержатся в целом ряде работ [1-3, 5, 15-24, 26 и др.], к 2015 году фауна этих двух крупнейших групп растительноядных жесткокрылых области была изучена далеко не полно и явно недостаточны были данные по распростанению видов на территории области. Еще более фрагментарно был изучен состав фауны этих групп на заповедных участках Оренбургской области [10]. По данным В.А. Немкова [17], с 1989 по 2012 годы в Орнбургском заповеднике было зарегистрировано 98 видов листоедов (Chrysomelidae) и 178 видов долгоносиков (Curculionidae), материалы по которым лишь отчасти были освещены в Летописях природы, при этом опубликованные видовые списки этих групп жуков-фитофагов заповедных территорий Оренбуржья в целом или отдельных кластеров отсутствовали.
Заповедники Оренбургской области (Оренбургский государственный заповедник и заповедник «Шайтан-Тау») отличаются наибольшей долей степных ландшафтов среди всех заповедников России. К тому же кластерный характер заповедования в регионе и расположение шести заповедных участков, близких по площади, вдоль 700-километрового меридионального трансекта (между 52° и 53° с.ш.) от Общего Сырта (Таловская степь) через южные отроги Предуралья и Урала (Предуральская и Буртинская степи, заповедник «Шайтан-Тау» и Айтуарская степь) до Тургайского плато Степного Зауралья (Ащисайская степь) делает их идеальными эталонными локальными полигонами для зоогеографических исследований степной фауны (в частности, для выяснения роли низкогорной части Южного Урала как биогеогафической границы или, напротив, биогеографического коридора).
Все это подтолкнуло автора с 2015 года начать углубленное изучение фауны данных участков в рамках изучения фауны жуков-фитофагов Оренбургской области в целом, которое проводится нами с 2008 года. Результатом этих исследований стал цикл публикаций. Первоначально списки жуков-фитофагов Оренбуржья были существенно дополнены в работах, основанных преимущественно на материалах из северо-западной (лесостепной) части области [6-8]. В дальнейшем были опубликованы: обзорная статья, освещающая степень изученности фауны жуков-фитофагов Оренбургской области и переспективы дальнеших исследований [10], предварительные видовые списки жуков-листоедов заповедных участков [11], первое обобщение промежуточных результатов исследований фауны жуков-фитофагов заповедников Оренбуржья [12] и подведены итоги изучения долгоносикообразных жуков заповедника «Шайтан-Тау» (составлен список, включающий 288 видов из 4 семейств, из них 79 видов впервые отмечены в фауне региона, проанализированы состав фауны и биотопическое распредедение видов) [14]. Помимо этого, вышла обзорная статья автора, посвященная обсуждению принципов охраны насекомых и корректировке списков охраняемых видов растительноядных жесткокрылых в регионах Поволжья и Урала [13], в которой в Красную книгу Оренбургской области рекомендовано включить 17 видов листоедов и долгоносиков, из них восемь видов, зарегистрированы и на заповедных участках Оренбуржья (сейчас в области охраняется только три вида долгоносиков, включенные и в Красную книгу РФ).
В основу настоящего обобщения положены материалы автора, полученные в ходе полевых экспедиционных работ в 2015, 2017-2020 годах в рамках договора о научном сотрудничестве с заповедниками Оренбуржья по теме «Фауна растительноядных жуков надсемейств Chrysomeloidea и Curculionoidea заповедных территорий Оренбуржья: инвентаризация и сравнительный анализ». Исследования охватили все шесть заповедных территорий региона (включая буферные зоны), причем в каждом участке проведены обширные сборы в разные годы и фенологические сезоны, что позволяет говорить о сравнительно равномерной и высокой степени изученности локальных фаун (несколько меньше изучена лишь фауна Предуральской степи, в которой эффективные сборы удалось сделать лишь в мае и июне в ходе трех выездов). В качестве основных методов при полевых исследованиях применялись энтомологическое кошение в разных типах растительных ассоциаций (с охватом основного спектра биотопов) и направленные поиски жуков на потенциальных кормовых растениях. Всего было собрано и определено свыше 20 тыс. экземпляров жуков.
Помимо оригинальных сборов, были просмотрена коллекция жуков-фитофагов фондов Оренбургского заповедника (в основном составленная В.А. Немковым) и проведен критический анализ литературных сведений. Кроме того, изучены материалы из личных коллекций, полученные в заповеднике в разные годы В.А. Немковым (г. Оренбург), Р.В. Филимоновым и А.М. Шаповаловым (г. Санкт-Петрбург), а также сборы С.Л. Есюнина (г. Пермь), сделанные методом линий банок-ловушек в Шайтан-Тау, Айтуарской и Ащисайской степях. Проведению экспедиционных исследованиях в разные годы содейсвовали коллеги и любители природы из Ижевска (А.Ю. Кадапольцев, А.В. Одинцов, В.С. Окулов, А.Г. Меньшиков, Л.П. Пятак, С.В. Пучковский, А.Н. Созонтов). Большую помощь в достоверном опредедении долгоносикообразных жуков оказал Б.А. Коротяев (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург). Всем перечисленным коллегам, а также администрации заповедников, выражаю свою благодарность.
В результате к настоящему времени на заповедных участках Оренбургской области зарегистрировано 785 видов из 6 семейств листоедов, зерновок и долгоносиков, в том числе 505 видов надсемейства Curculюnoidea (таблица 1).
Таблица 1.
Видовое богатство основных таксономических групп жуков-фитофагов на заповедных _территориях Оренбуржья _____
Таксоны Все участки Таловская степь Предуральская степь Буртинская степь Айтуарская степь Шайтан-Тау Ащисайская степь
Сем. Chrysomelidae - Листоеды 260 116 71 145 140 127 90
Сем. Bruchidae - Зерновки 20 8 6 8 14 7 11
Сем. Anthribidae - Ложнослоники 14 2 5 6 9 10 2
Подсем. Anthribinae - Ложнослоники 6 - - 1 3 6 -
Подсем. Urodontinae - Зерновочки 8 2 5 5 6 4 2
Cем. Attelabidae - Трубковерты 18 4 5 8 10 17 -
Подсем. Rhynchitinae - Веткорезы 15 4 5 8 9 14 -
Подсем. Attelabinae - Трубковерты 3 - - - 1 3 -
Сем. Brentidae - Брентиды 78 31 21 37 43 38 18
Подсем. Apioninae - Семяеды 67 26 20 33 38 35 11
Подсем. Nanophyinae - Нанофиины 11 5 1 4 5 3 7
Сем. Curculionidae s. Ь - Долгоносики (кроме подсем. Scolytinae) 395 146 92 215 185 229 115
Всего: 785 307 200 419 401 428 236
При этом за годы наших исследований число обнаруженных в заповедниках области видов возросло почти втрое, из них 345 не были указаны в обзорной работе по фауне насекомых Оренбуржья [16], то есть отмечены впервые в фауне региона. Кроме того, по нашим материалам из нескольких мест Оребуржья, включая Предуральскую (типовое местонахождение), Ащисайскую и Таловскую степи, был описан новый вид зерновочки -БгисИе1а uralensis Korotyaev, 2020 (Urodontinae) [25]. Обнаружено еще несколько видов долгоносоков и листоедов, вероятно, новых для науки либо таксономический статус которых требует уточнения.
Учитывая, что по нашим данным известный состав фауны этих групп в Оренбуржье составляет 1061 вид, то в заповедниках зарегистрировано почти 3/4 (74%) видов, отмеченных на территории области. Это подчеркивает важнейшее значение этих территорий как резерватов биоразнообразия региона. Подчеркнем, что установленный видовой состав растительноядных жуков заповедных територий впервые следует рассматривать как приближенный к окончательному (выявлено не менее 90 % от предполагаемого числа видов).
Наиболее полно на заповедных участках представлены группировки жуков-фитофагов разнотравных и горных (петрофитных) степей, лиственных лесов (особенно дубрав, осинников и черноольшаников), солонцовые и солончаковые комплексы, а также околоводные сообщества открытых водоемов степной зоны, у кордонов и на пустошах местами встречаются и сообщества рудеральной растительности, также содержащие богатые группировки жуков-фитофагов. С другой стороны, в фауне заповедников отсутствуют или немногочисленны представители специфических комплексов меловых и песчаных степей, а также ландшафтов равнинной лесостепи северо-запада области.
Распределение видового богатства по отдельным заповедным кластерам ожидаемо показывает, что локальные фауны заметно (в 2-3 раза) уступают по числу видов сборной фауне. Несомненно, это является следствием существенных различий в географическом положении и ландшафтно-биотопических условиях разных участков (иначе говоря, их фауны не дублируют друг друга). Наибольшее число видов жуков-фитофагов зарегистрировано в заповеднике «Шайтан-Тау» (428), немногим меньше видовое богатство в Буртинской (419) и Айтуарской (401 вид) степях. Все три участка расположены в Предуралье или на Урале и характеризуются выраженным низкогорным либо холмистым рельефом и в целом пестрой мозаикой контрастных биотопов. Помимо степных ассоциаций (включая петрофитные степи), в балках и по берегам водоемов в каждом из них распространены луговые и лесные (черноольшаники, осинники, а в Шайтан-Тау и дубравы) сообщества. Кроме того, граница заповедника «Шайтан-Тау» проходит по берегу Сакмары, а охранная зона Айтуарской степи включает участок поймы Урала. Буртинская степь отличается максимальной мозаичностью местообитаний среди участков Оренбургского заповедника, в частности, здесь развита довольно густая речная сеть речек и ручьев, местами даже заболоченных (например, черноольховое урочище Тузкаратал), а в охранной зоне присутствуют и естественные степные водоемы (озера Косколь) с обильной растительнстью. С мезофитными и гигрофитными биотопами связаны богатые группировки околоводных и водных жуков-фитофагов, что резко повышает общую видовую насыщенность этих участков.
Примечательно также, что самое большое число видов зарегистрировано в заповеднике «Шайтан-Тау», наиболее северном и единственном из заповедных участков региона, в котором основные площади занимает низкогорная дубравная лесостепь, что подтверждает предыдущие выводы автора о максимуме разнообразия жуков-фитофагов в лесостепных ландшафтах [8, 9].
Гораздо меньшее число видов (от 200 до 307) отмечено в трех других заповедных кластерах (Таловская, Предуральская и Ащисайская степи), отличающихся в целом более пологим рельефом (хотя местами встречаются и довольно крутые склоны, например, в балке Кулубай Предуральской степи), отсутствием выраженных лесных урочищ, а также долин крупных рек. Водоемы представлены на них искусственными противопожарными прудами и небольшими, пересыхающими солеными речками и ручьями. Ландшафт этих участков характеризуется пребладанием сухих (типчаковых и типчаково-ковыльных) засоленных степей, видовое богатство в которых заметно ниже, чем в луговых и разнотравно-ковыльных степях.
Особенности видового состава локальных фаун заповедных участков были освещены автором ранее [12], здесь отметим, что полученные впоследствии данные подтвердили вывод о самобытности каждой из них. Ниже остановимся на некоторых количественных показателях, отражающих степень своеобразия фаун.
Анализ распределения специфичных и характерных для каждого участка видов (отмеченных не более чем в двух локальных фаунах из шести) показал, что оно во многом коррелирует с распределением общего видового богатства. Максимальное число, а также доля таких видов отмечены в заповеднике «Шайтан-Тау» (206; 48% от общего числа видов), далее идут Буртинская степь (143; 34%), Айтуарская степь (127; 32%), Ащисайская степь (80; 34%), Таловская степь (76; 25%) и Предуральская степь (22; 11%).
Отметим, что эти данные отражают относительную специфику той или иной фауны только в сравнении с другими заповедными участками. Например, максимальные число и доля таких видов в Шайтан-Тау связаны с тем, что это единственный лесостепной заповедник в регионе, в котором имеются массивы широколиственных лесов.
Поэтому для более коррекной оценки своеобразия локальных фаун заповедных территорий целесообразно проанализировать представленность в них раритетного компонета региональной фауны, то есть группы редких видов (стенотопных, локально распространенных либо находящихся на периферии ареалов, часто реликтовых в регионе), в Оренбуржье известных из немногих местонахождений. К таковым мы отнесли 213 видов (27% от сборной фауны заповедных территорий). Наибольшее число таких форм тоже обнаружено в Шайтан-Тау (74 вида; 17% видов фауны заповедника), несколько меньше в Айтуарской (68; 17%) и Буртинской (65; 15%) степях, значительно число редких видов также в Таловской (55; 18%) и
Ащисайской (52; 23%) степях. Показательно, что доля раритетного компонента фауны выше именно в южных и при этом наиболее удаленых друг от друга кластерах (в Таловской и, особенно, Ащисайской степях). Это обусловлено, с одной стороны, наличием в них своеобразных группировок жуков-фитофагов засоленных местообитаний, с другой, -жесткостью экологических условий на этих участках. В результате здесь отсутствуют многие мезофильные и гигрофильные формы, имеющие широкое распространение в центре и на севере Оренбуржья, а это в свою очередь обусловливает и в целом более низкий уровень видовой насыщенности фаун сухостепных кластеров.
Еще более показательо распределение видов (34), известных в регионе только на заповедных территориях или, как ислючение, в отдельных сопредельных с ними районах. Из них 29 видов отмечены только на одном из кластеров и только один - Cleopus solani (Fabricius, 1792) - на трех. Наиболее крупная группировка таких видов (14) присутствует в заповеднике «Шайтан-Тау». В основном, это бореальные и борео-монтанные формы, связанные с лесными и околоводными биотопами и в Шайтан-Тау находящиеся на южном пределе распространения. Например, Donacia antiqua Kunze, 1818, Smaragdina flavicollis (Charpentier, 1825), Cryptocephalus nitidulus Fabricius, 1787, Gonioctena flavicornis Suffrian, 1851, Rutidosoma graminosum (Gistel, 1857), Ceutorhynchus querceti (Gyllenhal, 1813), Tachyerges pseudostigma Tempere, 1982, Otiorhynchus politus Gyllenhal, 1834, а также неморальные формы, связанные с широколиственными лесами: Cryptocephalus chrysopus Gmelin, 1790, Magdalis caucasica (Tournier, 1872) и Ceutorhynchus interjectus Schultze, 1903.
Специфические формы отмечены и в других кластерах, хотя число их заметно меньше. Например, только из Айтуарской степи в регионе известны некоторые виды, имеющие казахстанские ареалы. Только на одном известняковом склоне в Айтуарской степи собран долгоносик Eremochorus sp. (возможно, еще не описанный вид). Другие виды этого рода распространены в пустынях и полупустынях Казахстана, Средней и Центральной Азии. В балке Ташкак в локальном понижении собрана серия листоеда Leptomona russica (Gmelin, 1790). Описанный из территории Казахстана, впервые в России вид обнаружен лишь недавно в сходном биотопе в Губерлинских горах Оренбуржья (в 20 км от места нашей находки) [4]. На краю осинового колка в урочище Бескаин на шиповнике собрана серия, вероятно, нового вида листоеда рода Altica (второй известный нам локалитет вида - заповедник «Шайтан-Тау»).
Только по сборам В.А. Немкова на горе Малый Кармен в пределах Буртинской степи известен бескрылый вид долгоносика Brachypera sp., а на озере Косколь найден водный долгоносик Bagous sp. pr. collignensis (Herbst 1797).
Исключительно в засоленных степях западных участков (Таловская и Предуральская степи) отмечен листоед Luperus pravei (Jacobson, 1901), распространенный в сухих степях и полупустынях от Причерноморья до Западного Казахстана. В двух крайних кластерах (Таловская и Ащисайская степь), сходных по ландшафтным условиям, в степных западинах на веронике ложной (Veronica spuria L.) собраны серии жуков Gymnetron desbrochersi Reitter, 1907 (часть выведены из стеблевых галлов). При этом только в Ащисайской степи обнаружен ряд видов, характерных для полупустынных и пустынных регионов. В частности, это Bagoopsis volgensis Faust, 1881 и Anthypurinus basicornis Schultze, 1898. Ранее автором последний вид был ошибочно указан как Barioxyonyx sp. [12].
Накопленные к настоящему времени обширные сведения и составленная на их основе база даных, позволяют в ближайшее время провести развернутый многосторонний сравнительный анализ заповеднной фауны жуков-фитофагов Оренбуржья с установлением пространственных трендов ее таксономической, зоогеографтической и экологической структуры. С другой стороны, остается несколько редких видов, обнаруженных в заповедниках, точная идентификация которых по тем или иным причинам пока затруднена (возможно, это еще не описанные виды), что требует и проведения специальных таксономических исследований.
Список литературы
1. Арнольди Л.В. Общий обзор жуков области среднего и нижнего течения р. Урала, их экологическое распределение и хозяйственное значение // Труды Зоологического института АН СССР. М.-Л.: АН СССР, 1952. Т. 11. С. 44-65.
2. Беньковский А.О. Определитель жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) европейской части России и европейских стран ближнего зарубежья. М.: Техполиграфцентр, 1999. 204 с.
3. Беньковский А.О. Жуки-листоеды европейской части России (по материалам докторской диссертации). М.: Lambert Academic Publishing, 2011. 535 c.
4. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. Новые данные о составе и ареале рода Leptomona Bechine, 1958 (Coleoptera, Chrysomelidae, Galerucinae) // Энтомологическое обозрение. 2013. Т. 92, вып. 2. С. 390-393.
5. Воронцовский П.А. Материалы к изучению фауны Insecta окрестностей г. Оренбурга // Труды общества изучения Киргизского края. Оренбург, 1922. Вып. 3. С. 40-49.
6. Дедюхин С.В. К фауне и экологии жуков-фитофагов (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) Заволжья и Предуралья // Энтомологическое обозрение. 2014. Т. 93, вып. 3. С. 568-593.
7. Дедюхин С.В. Разнообразие растительноядных жуков (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) в степных сообществах лесостепи Высокого Заволжья // Энтомологическое обозрение. 2015. Т. 94, вып. 3. С. 626-650.
8. Дедюхин С.В. Видовое богатство и зональные особенности парциальных фаун жуков-фитофагов (Coleoptera, Chrysomeloidea, Curculionoidea) травянистых склонов на востоке Русской равнины и в Предуралье // Зоологический журнал. 2016. Т. 95, № 9. С. 1053-1065.
9. Дедюхин С.В. Зональная дифференциация фауны растительноядных жуков (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) на востоке Русской равнины // Евразиатский энтомологический журнал. 2016. Т. 15, вып. 2. С. 164-182.
10. Дедюхин С. В. Итоги и перспективы изучения жесткокрылых надсемейств Chrysomeloidea и Curculionoidea в Оренбуржье // Степи Северной Евразии: материалы VIII международного симпозиума (Оренбург, 9-13 сентября 2018 г.). Оренбург: ИС УрО РАН, 2018. C. 321-324.
11. Дедюхин С.В. К инвентаризации фауны жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) заповедников Оренбуржья // Заповедники Оренбуржья в природоохранном каркасе России. Труды ФГБУ «Заповедники Оренбуржья». Вып. II. Оренбург-Саратов: 000 «Амирит», 2019. С. 119-131.
12. Дедюхин С.В. Предварительные результаты изучения растительноядных жесткокрылых (Coleoptera, Chrysomelidae и Curculionoidea) в заповедниках Оренбуржья и перспективы дальнейших исследований // Вопросы степеведения. Оренбург: ИС УрО РАН, 2019. № 15. C. 91-94.
13. Дедюхин С.В. Охраняемые и рекомендуемые к охране виды жуков-фитофагов (Coleoptera: Chrysomelidae и Curculionoidea) в регионах Среднего Поволжья и Урала // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2020. Т. 5, № 2. С. 1-27. DOI: https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2020.013
14. Дедюхин С.В., Филимонов Р.В. Состав фауны и биотическое долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) заповедника «Шайтан-Тау» // Полевой журнал биолога. 2020. Т. 2. № 3. C. 185-204. DOI 10.18413/2658-3453-2020-2-3-185-204
15. Коблова Т.А. Фауна жуков юго-восточных районов Оренбургской области и формирование комплекса жесткокрылых на посевах пшеницы после распашки целины. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: МГПИ, 1967. 247 с.
16. Немков В.А. Энтомофауна степного Приуралья (история формирования и изучения, состав, изменения, охрана). М.: Университетская книга, 2011. 316 с.
17. Немков В.А. Изученность энтомофауны заповедника «Оренбургский» // Труды Оренбургского отделения РЭО. 2012. Вып. 2. С. 59-62.
18. Немков В.А., Русаков А.В., Шаповалов А.М. Фауна корневых долгоносиков трибы Cleonini степного Оренбуржья // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Материалы 2 Междунар. конф. Оренбург: Оренбургский государственный педагогический университет, 2002. С. 174-177.
19. Русаков А.В., Григорьев В.Е., Христина К.А. К фауне жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Национального парка «Бузулукский бор» // Труды Оренбургского отделения РЭО. 2012. Вып. 2. С. 67-73.
20. Тер-Минасян М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae фауна СССР (цветожилы и стеблееды). Триба Lixini. Л.: Наука, 1967. 142 с.
21. Тер-Минасян М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae фауна CCCP (Корневые долгоносики). Триба Cleonini. Л.: Наука, 1988. 323 с.
22. Шаповалов А.М. Ботанико-географические зоны как рубежи распространения жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) в Оренбургской области // Степи Северной Евразии: Материалы VI Междунар. симпоз. Оренбург, 2012. C. 173.
23. Шаповалов А.М. О находках долгоносиков Acentrus histrio Schoenh. и Coniocleonus schoenherri Gebl. (Coleoptera, Curculionidae) в Предуралье // Энтомологическое обозрение. 2013. Т. 92, вып. 4. С. 859-860.
24. Якобсон Г.Г. Материалы к познанию фауны листоедов Оренбургской губернии // Труды Русского энтомологического общества. 1897. Т. 30. С. 429-437.
25. Dedyukhin S.V., Korotyaev B.A. Weevil Complexes (Coleoptera, Curculionoidea) Associated with Lepidium crassifolium Waldst. et Kit. and L. coronopifolium Fisch. ex Ledeb. (Brassicaceae) in the Southern Steppe at the Boundary between Europe and Asia // Entomological Review. 2020. Vol. 100, №. 1. Р. 1-17. DOI: 10.1134/S0013873820010042
26. Yunakov N.N., Dedyukhin S.V., Filimonov R.V. Towards the survey of Entiminae weevils (Coleoptera, Curculionidae) of Russia: species occurring in the Volga and Ural Regions // Russian entomological journal. 2012. Vol. 21, № 1. P. 57-72.
