CC BY
36ИСТОРИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА В СРЕДНЕМ И ПОЗДНЕМ ГОЛОЦЕНЕ
Е.Ю. Новенко1,2, Н.Г. Мазей1,3, Д.А. Куприянов1, Е.М. Волкова4, А.Н. Цыганов3
'Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова e-mail:lenanov@mail. ru 2Институт географии РАН 3Пензенский государственный университет e-mail: andrey.tsyganov@bk.ru, natashamazei@mail.ru 4Тульский государственный университет, e-maihconvaUaria@mail.ru
В статье представлены новые данные комплексных палеоэкологических исследований территории Мордовского государственного заповедника. Приведены результаты изучения свойств торфяной залежи, ботанического анализа торфа, спорово-пыльцевого анализа и радиоуглеродного датирования разреза болота Клюквенное. На основе полученных данных выполнены реконструкции растительности заповедника в среднем и позднем голоцене на локальном и региональном уровнях.
Ключевые слова: голоцен, спорово-пыльцевой анализ, ботанический анализ торфа, палеоэкологическая реконструкция, Мордовский государственный природный заповедник.
Эволюция ландшафтов региональных экотонов Европейской территории России в голоцене уже долгое время остается одной из важных и интересных научных проблем, требующих детального изучения. Территория Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича представляет в рамках этой проблематики особый интерес, так как этот регион расположен на стыке границ двух ландшафтных областей: лесной и лесостепной зон Восточно-Европейской равнины (Мильков, Гвоздецкий, 1986). Результаты комплексного изучения разреза болота Клюквенное, расположенного на территории Мордовского заповедника, позволяют реконструировать естественные изменения природной среды в среднем и позднем голоцене как на уровне локальных палеосообществ болота, так и в масштабе растительности региона, а также оценить влияние пожаров и хозяйственной деятельности человека на растительный покров.
Болото Клюквенное находится в юго-восточной части заповедника. Болото имеет размеры 3.6 га и является мезотрофным. Современный растительный покров болота представлен пушицево-сфагновыми растительными сообществами с большим участием болотных кустарничков (преимущественно Chamaedaphne calyculata (L.) Moench) и участками редкостойного березняка. Торфяная залежь имеет максимальную мощность 245 см и подстилается флювиогляциальными песками. Территорию, окружающую болото, занимают эолово-водноледниковые гряды под редкостойными сосняками беломошно-зеленомошными и моренно-водноледни-ковые равнины с преобладанием хвойно-широколиственных лесов.
Описание разреза и отбор образцов на спорово-пыльцевой и детальный ботанический анализ торфа и радиоуглеродное датирование проводились в ходе полевых работ 2014 гг. Работы проводились при помощи ручного торфяного бура Eijelkamp.
Обработка проб для анализа ботанического состава торфа, определение степени разложения и зольности торфа, подготовка проб для спорово-пыль-цевого анализа выполнялись по стандартным методикам (Гричук, 1940; Тю-ремнов, 1959). Интервал отбора образцов для всех видов анализов - 2-5 см.
Определение абсолютного возраста образцов проведено в Радиоуглеродной лаборатории Института географии РАН (Москва). Всего получено 6 радиоуглеродных дат. Расчеты скорости накопления торфа были выполнены на основе модели роста отложений при помощи программы Clam в программной среде R.
Для выявления влияния пожаров на растительность заповедника были выполнены подсчёты количества прослоек угля в торфяной колонке. Как показывают исследования пожарной динамики болотных экосистем, в торфяных залежах болот сохраняются угольные прослойки, свидетельствующие о сильных пожарах на окружающей территории. Причем пожары были настолько сильные, что приводили к повреждению и выгоранию поверхности болота. При бурении торфяников возможно зафиксировать глубину и количество этих угольных прослоек. На основе данных радиоуглеродного датирования отложений, использованных в построении модели скорости накопления торфяных отложений, можно определить возраст каждого угольного прослоя в торфяной толще (Pitkanen et al., 2001). Фиксация глубины угольных прослоев и их толщины осуществлялась непосредственно в поле в процессе отбора кернов, так как цветовая контрастность угольных прослоев сохраняется ограниченное время. Нами была сделана также и фотофиксация кернов.
Реконструкция истории развития геосистемы болота Клюквенное на локальном уровне
Начало формирования болота соответствует дате 6850±120 кал. л.н. (календарных лет назад) и приходится на атлантическую климатическую стадию голоцена (Хотинский, 1977). Построение модели вертикального роста отложений (рис. 1) позволило выявить скорости накопления торфа на разных стадиях развития болота. Так, начальный этап развития болота в интервале 6850±120 кал. л.н. - 6660±110 кал. л.н., который соответствует первой половине (относительно тёплой и влажной) термического максимума голоцена характеризовался очень высокой скоростью накопления торфа (1.2 мм/год). В интервале 6660±110 кал. л. н - 5680±100 кал. л. н. (позднеатлантическая фаза голоцена) скорость накопления торфа снижается до 0.5 мм/год, и в течение суббореальной и субатлантической фаз скорость вертикального роста торфа изменялась в пределах 0.4-0.1 мм/год.
возрасг, кал. легт назад
Рис.1. Модель роста отложений болота Клюквенное. На графике указаны скорости вертикального роста торфа для периодов между датировками, в мм/год.
В торфяной колонке болота Клюквенное образец, отобранный на глубине 35-40 см, характеризуется высокой активностью 14С, что указывает на возраст отложений менее 100 лет. Таким образом, в верхнем горизонте торфа болота, скорость накопления торфа возрастает на порядок (до 3.5 мм/год).
Анализ ботанического состава торфа болота Клюквенное (рис. 2) показал, что в течение длительного периода болото находилось в низинной стадии развития. На глубине 250-55 см (6850-1400 кал. л.н) торфяная залежь представлена в основном низинным травяным торфом; среди растений-торфоо-бразователей преобладают остатки Calamagrostis, Carex, Scirpus, Menyanthes trifoliatа и других трав, а также зелёных мхов, за исключением нижних 15 см, где значительно участие Sphagnum. Степень разложения торфа 25-35%. На глубине 55-20 см (1400-50 кал. л.н.) в торфе возрастает участие остатков древесных растений (Pinus и в меньшей степени Betula), при этом доля остатков вейника и других трав остается достаточно высокой, появляются Sphagnum obtusum и Sphagnum angustifolium/fallax. Степень разложения торфа 20-30%.
Современный этап развития болота, соответствующий горизонту торфа в верхних 20 см (приблизительно последние 50-70 лет) характеризуются увеличением содержания остатков мхов Sphagnum секции Cuspidata (angustifolium/ fallax) и других мхов рода Sphagnum, а также значительным участием остатков Eriophorum и появлением Oxycoccus, которые свидетельствуют о формировании переходного типа торфа. Степень разложения торфа снижается до 15%.
160
Рис. 2. Ботанический состав торфа болота Клюквенное (на литологи-ческой колонке показаны угольные прослойки).
Рис. 3. Количество пожаров, затронувших болото Клюквенное (по данным подсчета угольных прослоек в торфе).
Анализ количества и положения угольных прослоев в торфяном разрезе болота Клюквенное (см. рис. 2), свидетельствует об их значительном количестве и заметной дифференциации их расположения в разрезе. На графике (рис. 3) представлено количество угольных прослоев, сгруппированных по тысячелетиям. Зафиксированные угольные прослои отражают только сильные пожары, т.е., те, которые затронули центр болота, где расположена точка отбора образцов. Вполне вероятно, что количество пожаров на окружающей территории было больше, но они были лесными и могли затрагивать только край болота.
Полученные результаты показали, что максимум количества угольных прослоев (16) приходится на интервал 6850-6000 кал. л.н. (начальный этап развития болота), в интервале 6000-5000 кал. л.н. их количество сокращается до 9-ти, и до 3-х за период 5000-4000 кал. л.н. и по 1-2 прослоя в тысячу лет сформировалось в период от 4000 до 1000 кал. л.н. Однако, в течение последнего тысячелетия существования болотного комплекса количество угольных прослоев возрастает до 4-х. Используя данные о скорости вертикального роста торфяной залежи болота при помощи полученной модели, можно выполнить расчеты частоты пожаров в течение голоцена. Таким образом, крупные пожары в окрестностях болота Клюквенное, в результате которых выгорала центральная часть болота, в период 7000-6000 кал. л.н. проходили приблизительно каждые 60 лет. Частота пожаров снизилась до 170 лет в период 6000-4000 л.н. и до 500 лет (т.е. до одного пожара за тысячу лет) в интервале от 3000 до 1000 тыс. л.н. Однако в последнее тысячелетие произошло увеличение частоты пожаров до 250 лет, что, очевидно, связано с антропогенным воздействием.
Пожарная динамика болотной геосистемы прослеживается по результатам измерения потерь при прокаливании торфа (см. рис. 2). Массовые пироген-ные явления 6800-5000 кал. л.н., которым соответствуют глубина отложений 250-155 см, находят отражение на графике потерь при прокаливании в виде частых колебаний значений с амплитудой 1-2%.
Сопоставление результатов ботанического анализа торфа с данными расположения угольных прослоев в торфяной толще и результатами измерений потерь при прокаливании торфа показало, что появление древесной растительности в ботаническом составе торфа (на глубине 55-20 см) произошло после череды относительно сильных пожаров. Однако, на развитие болотной системы на протяжении последних 100-150 лет оказали влияние не только периодические пожары, но и рубки леса на окружающей территории (Гаффенберг, 1960; Кузнецов, 1960; Гришуткин, 2012). Пожары и вырубки способствовали нарушению почвенно-растительного покрова сносу зольных элементов с окружающих болото поверхностей среди которых преобладают эолово-водноледниковые гряды, характеризующихся значительной дрени-рованностью и слаборазвитым напочвенным покровом. Данные события способствовали повышению зольности торфяных отложений на 8-10% на глубине 25-45 см (см. рис. 2). Возможно, периодические пожары, затрагивающие болотную геосистему, а затем и рубки на окружающей территории, способствовали поступлению питательных элементов в торфяную залежь и обеспечивали эвтрофные условия местообитания.
Проведенные исследования показали, что резкие изменения в геосистеме болота: переход к мезотрофной стадии, уменьшение степени разложения торфа и более чем на порядок возрастание скорости накопления торфа -произошли 50-70 лет назад, уже после установления заповедного режима на рассматриваемой территории. Этот этап согласуется с общим трендом активизации процессов торфонакопления в последние 100 лет для подзоны южной тайги и хвойно-широколиственных лесов на Восточно-Европейской равнине (Елина и др., 2000; Инишева и др, 2013; КаЫпа et а1., 2015). Опубликованные данные свидетельствуют о росте болот в последнее столетие со скоростями, превосходящими средние скорости торфообразования в голоцене. Однако, вероятно, столь сильный скачок также может быть связан с резким изменением условий накопления торфа в связи с выгоранием верхней толщи отложений, что способствовало приросту органики в условиях выброса зольных элементов.
Реконструкция истории растительности заповденика
Данные спорово-пыльцевого анализа позволяют реконструировать изменения растительности на территории, окружающей рассматриваемое болото. Полученную спорово-пыльцевую диаграмму (рис. 4) можно разделить на 4 крупные пыльцевые зоны, соответствующие этапам изменений растительного покрова заповедника в среднем и позднем голоцене.
Рис.4. Спорово-пыльцевая диаграмма разреза Болота Клюквенное (АР+ЫАР=100%. Дополнительный контур показывает увеличение базового таксона в 10 раз).
Согласно полученным данным в период 6850-5300 кал. л.н. (пыльцевая зона 1, 245-165 см) на рассматриваемой территории были распространены березово-сосновые и сосновые леса. В спорово-пыльцевых спектрах доля пыльцы деревьев и кустарников составляет около 95%, преобладают сосна и береза, участие пыльцы которых достигает 30-40% и 60-70% соответственно (см. рис. 4). Пыльца широколиственных пород деревьев (липы и вяза) присутствует в небольшом количестве. Возможно, сохранению лесов из сосны и березы способствовали частые пожары, реконструированные для этой территории по данным подсчета прослоев угля в торфяной колонке болота.
Существенные изменения в растительном покрове заповедника произошли около 5300 кал. л.н. и связаны с увеличение доли широколиственных пород в растительных сообществах. Нижняя граница пыльцевой зоны 2 (глубина 165-115 см, 5300-3800 кал. л.н.) маркируется ростом процентных соотношений пыльцы дуба, что отражает его активное расселение на изучаемой территории. В спектрах также возрастает участие пыльцы липы, вяза, орешника и ольхи, при этом содержание пыльцы сосны и березы в спектрах остается высоким.
На основе этих данных можно предположить, что растительный покров представлял собой сочетание широколиственных и сосновых лесов с подлеском из лещины, берёзово-сосновых лесов и пойменных лесов с участием ольхи. Во второй половине суббореального периода голоцена роль широколиственных пород деревьев в сообществах возрастала и в течение всего субатлантического периода доля широколиственных формаций в растительности оставалась достаточно высокой (пыльцевая зона 3, 115-35 см, 3800-100 кал. л.н.). В спорово-пыльцевых спектрах максимального обилия достигает пыльца широколиственных пород и лещины (до 50% в сумме по отношению к общему количеству подсчитанных пыльцевых зерен). При этом доля пыльцы сосны и березы колеблется от 10-20 до 50%. Доля пыльцы трав в этом интервале не превышает 10%.
Учитывая существенные различия в пыльцевой продуктивности и способности пыльцы к распространению у сосны, березы и широколиственных пород, можно с достаточной долей уверенности сделать заключение, что в период 3800-100 кал. л.н. на рассматриваемой территории произрастали широколиственные леса. Сосна и береза могли формировать лесные сообщества в наиболее подходящих экотопах - на болотах, переувлажненных западинах или на вершинах древне-эоловых форм рельефа с мощными песчаными отложениями.
Как показали данные исследований в Мещёрской низменности, главный лимитирующий фактор для расселения широколиственных пород в ландшафтах полесского типа, к которым относится и территория Мордовского заповедника - переувлажнение грунтов, а не теплообеспеченность (Болиховская, 1988; Дьяконов, Абрамова, 1998; Новенко и др., 2016). Вследствие этого
широколиственные леса достигли своего расцвета в наиболее сухое время голоцена (около 3800 кал. л.н.) и впоследствии сохранили свои позиции в растительном покрове.
Изменения в составе спорово-пыльцевых спектров указывают на значительные нарушения растительного покрова около 100 лет назад (пыльцевая зона 4, 35-0 см), очевидно вызванные действием антропогенного фактора (Носова и др., 2014). Участие пыльцы широколиственных пород деревьев сокращается до 1-2%, в то же время содержание пыльцы сосны и березы возрастает до 40-50%, появляется пыльца ели (5-7%). В спектрах увеличивается участие пыльцы травянистых растений, в лесной зоне более характерных для залежей (Artemisia, Chenopodiaceae, Asteraceae, Poaceae) и видов лугового разнотравья. В спектрах присутствует пыльца культурных злаков, гречихи, конопли, отмечена пыльца василька синего (Centaurea cyanus), типичного полевого сорняка. В спектрах увеличивается участие пыльцы видов-индикаторов антропогенных нарушений растительного покрова - Plantago, Rumex, Convolvulus, Ranunculus acris.
В течение последних 100 лет растительный покров болота приобрел современную структуру, в то время как на окружающей территории началось активное хозяйственное освоение, пожары, вырубка лесов под пашню и производства древесины. Согласно историческим документам и наблюдениям сотрудников Мордовского заповедника, значительные пожары имели место в 1889, 1932, 1972 и 2010 гг. (Гаффенберг, 1960; Кузнецов, 1960; Гришуткин, 2012). Крупные рубки происходили в начале XX века и в 1954-1956 гг., когда Заповедник на время приостанавливал деятельность. В результате, широколиственные леса сильно сократили свои площади, и их место заняли сосново-березовые леса, в которые активно внедряется ель. Содержание пыльцы ели в спектрах в верхних 20 см максимально за весь голоцен. Возможно, ель присутствовала на территории заповедника в среднем и позднем голоцене (небольшое количество ее пыльцы зафиксировано во всей торфяной залежи изученного разреза), но начала активно расселяться после сведения широколиственных лесов, когда ослабла конкуренция с широколиственными породами, и, в первую очередь, с дубом.
Полученные данные позволили сделать следующие выводы:
1. Основываясь на результатах изучения ботанического состава и свойств торфяной залежи, можно сделать заключение, что болото Клюквенное, начиная с 6850 кал. л.н. и до последнего столетия находилось на эвтрофной стадии. Резкие изменения в геосистеме болота - переход к мезотрофной стадии, уменьшение степени разложения торфа и более чем на порядок возрастание скорости накопления торфа (до 3.5 мм/год) произошло около 100 лет назад.
2. В период 6800-5300 кал. л.н. на территории Заповедника были распространены березово-сосновые и сосновые леса. Начиная с 5300 кал. л.н. и до начала значительной антропогенной нагрузки на территорию заповедника (последние 150-100 лет), растительный покров представлял собой сочетание
широколиственных, сосновых, берёзово-сосновых лесов и пойменных лесов с участием ольхи.
3. Сильное влияние на развитие геосистем Заповедника в голоцене оказали пожары. Частота пожаров была максимальна в период 6800-5000 кал. л.н. Увеличение пожаров относится также к последнему тысячелетию, что связано с началом хозяйственного освоения территории.
Благодарности. Исследование выполнено при финансовой поддержке РНФ, проект № 16-17-10045.
Список литературы
Болиховская Н.С. К истории растительности и климата Подмосковной Мещеры в голоцене // Палеоклиматы голоцена европейской территории СССР. М.: Наука, 1988. С. 76-85.
Гафферберг И.Г. Мордовский государственный заповедник // Труды Мордовского государственного заповедника им. П. Г. Смидовича. Выпуск I. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1960. С. 5-24.
Гричук В.П. Методика обработки осадочных пород бедных органическими остатками, для целей пыльцевого анализа // Проблемы физической географии. 1940. Выпуск 8. С. 53-58.
Гришуткин О.Г. Влияние пожаров 2010 года на болотные экосистемы Мордовского государственного природного заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича. Выпуск 10. Саранск - Пушта, 2012. С. 261-266.
Дьяконов К.Н., Абрамова Т.А. Итоги палеоландшафтных исследований в Центральной Мещере // Известия Русского географического общества. 1998. Т. 130. № 4. С. 10-21.
Елина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фен-носкандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. 242 с.
Инишева Л. И., Кобак К. И., Турчинович И. Е. Развитие процесса заболачивания и скорость аккумуляции углерода в болотных экосистемах России // География и природные ресурсы. 2013. №3. С. 60-68.
Кузнецов Н.И Растительность Мордовского государственного заповедника // Труды Мордовского государственного заповедника им. П. Г. Смидовича. Вып. I. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1960. С. 129-220.
Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. М.: Высшая школа, 1986. 376 с.
Новенко Е.Ю., Волкова Е.М., Мироненко И.В., Куприянов Д.А., Батанова А.К. Эволюция ландшафтов Юго-восточной Мещеры в голоцене // Вестник Московского университета. Серия 5: география. 2016. № 2 (в печати).
Носова М.Б., Новенко Е.Ю., Зерницкая В.П., Дюжева К.В., Палинологическая индикация антропогенных изменений растительности восточно-европейских хвойно-широколиственных лесов в голоцене // Известия РАН. Серия географическая. 2014. № 4. С. 72-84.
Тюремнов С.Н. (ред.) Атлас растительных остатков, встречаемых в торфе. М. - Л., Госэ-нергоиздат, 1959. 90 с.
Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977. 200 с.
Kalnina L., Stivrins N., Kuske E., Ozola I., Pujate. A., Zeimule S., Grudzinska I., Ratniece V. Peat stratigraphy and changes in peat formation during the Holocene in Latvia // Quaternary International. 2015. Vol. 383. P. 186-195.
Pitkanen A., Tolonen, K., Jungner, H. A basin-based approach to the long-term history of forest fires as determined from peat strata. Holocene. 2001. Vol. 11(5). P. 599-605.
