CC BY
103
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ =====
УДК 574.9(285.32)(477.75)
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ГИПЕРСОЛЕНЫХ ВОДОЕМОВ КРЫМА1
© 2017 г. Е.В. Ануфриева*, Н.В. Шадрин*, С.Н. Шадрина**
*Институт морских биологических исследований им. А.О. Ковалевского РАН Россия, 299011, г. Севастополь, пр. Нахимова, д. 2. E-mail: lena_anufriieva@mail.ru **Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Россия, 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. E-mail: wertexy@yandex.ru
Поступила 23.06.2016
В работе рассмотрена история изучения биоразнообразия гиперсоленых водоемов аридной зоны Крыма с конца XVIII века по настоящее время. Суммируя накопленные знания по биоразнообразию рассматриваемых водоемов, отмечено наличие 290 видов эукариотных организмов, из них 190 видов одноклеточных, и около 200 видов бактерий и архей, из которых не менее 100 видов относятся к цианобактериям. Сделан вывод о недостаточной изученности разнообразия как прокариотных, так и эукариотных организмов в этих местообитаниях. Данная работа не является исчерпывающим обзором по истории изучения биоразнообразия гиперсоленых вод Крыма, скорее она - прелюдия к такому историческому исследованию и призыв к углублению и расширению познания уникального видового разнообразия этих экстремальных биотопов.
Ключевые слова: биоразнообразие, история науки, гиперсоленые водоемы, Крым.
Гиперсоленые озера относятся к одним из наиболее экстремальных местообитаний нашей планеты и встречаются на всех континентах, большинство из них расположено в аридных и субаридных зонах, где они являются типичным компонентом ландшафта. В них обитают микро- и макроорганизмы, которые обладают уникальными адаптациями и являются важной составляющей общего биоразнообразия биосферы. Некоторые из них (Dunaliella salina Teodoresco, 1905; Arctodiaptomus salinus Daday, 1885; Moina salina Daday, 1888; Artemia spp., личинки Chironomidae и др.) представляют несомненную ценность для развития аквакультуры, биотехнологий, фармакологии и косметической промышленности. Науплиусы жаброногого рачка Artemia являются наиболее распространенным живым стартовым кормом для личинок рыб и ракообразных во всем мире. Зеленая одноклеточная микроводоросль D. salina синтезирует ß-каротин, широко используемый в промышленности, животноводстве и медицине. Обитающая и в гиперсоленых озерах Крыма цианобактерия Nostoc cf. linckia Bornet ex Bornet et Flahault, 1886 может продуцировать ностококарболин, на основе которого могут быть созданы новые лекарства для лечения болезней Альцгеймера и Паркинсона (Шадрина и др., 2010). В последние годы интерес к изучению видового разнообразия в этих экстремальных биотопах растет, в первую очередь это относится к бактериям и археям (Heyer et al., 2005; Sorokin et al., 2006). В то же время работ, суммирующих результаты изучения всей биоты таких водоемов в различных регионах, нет.
В аридной зоне Азово-Черноморского бассейна гиперсоленые водоемы распространены от Болгарии и до Краснодарского края и Ростовской области в России. Особенно их много в Крыму, где расположено более 50 гиперсоленых озер - на Керченском полуострове, Азовском побережье, севере и западе Крыма (Anufriieva et al., 2014). По происхождению они делятся на два типа: морские и континентальные. Соленость в водоемах колеблется от 35 до 400 г/л. В них обитает большое количество видов, изучение которых вызывает огромный интерес как с научной, так и с практической точки зрения (Шадрин и др., 2010). Цель данной работы - дать краткий обзор истории исследования биоразнообразия гиперсоленых озер Крымского полуострова, наметив некоторые ориентиры
1 Работа выполнена при частичной финансовой поддержке фонда Otto Kinne для Е.В. Ануфриевой.
64
будущих исследований. Выбор Крыма обусловлен тем, что к настоящему времени биота его гиперсоленых водоемов является наиболее изученной в Азово-Черноморском регионе. Учитывая то, что организмы гиперсоленых вод имеют достаточно широкие ареалы распространения, можно ожидать, что видовое разнообразие биоты гиперсоленых вод Азово-Черноморского региона репрезентативно представлено на полуострове.
Результаты и обсуждение
Первые исследования в регионе. Изучение биоразнообразия гиперсоленых водоемов Крыма имеет длинную историю, оно было начато в конце XVIII века П.С. Палласом (Паллас, 1999), который упоминал находки в них Artemia (в то время известных как Cancer salinus). Во время путешествия по Крыму в 1858 г. К.Ф. Кесслером были получены первые зоологические сведения о гиперсоленом заливе Сиваш (Кесслер, 1860). Г.П. Федченко в 1870 г., подводя итоги изучения гиперсоленых озер Российской империи, отмечал, что работ об их флоре и фауне, в частности в Крыму, мало: «Кажущееся отсутствие организмов служит только причиною, что мы мало до сих пор знаем эту флору и фауну; глаз привычный к крупным проявлениям жизни, неохотно останавливается на среде, не поражающей его ни разнообразием, ни численностью органических существ ... Вопрос о флоре и фауне наших соляных источников, полный самого живого интереса, так мало разработан ...» (Федченко, 1870, с. 64). В то же время он говорит о наличии в гиперсоленых озерах Крыма нитчатых зеленых водорослей, одноклеточной зеленой водоросли Dunaliella, жаброногих рачков Artemia. Позднее Artemia изучались рядом исследователей: «Более подробные наблюдения над одним видом из ракообразных, наиболее распространенным в соляных озерах, сделаны были в Крыму, на Чокракском озере (близ Керчи), доктором Фон-Крейцером и лекарем Дубицким; наблюдения относятся к 1849 году» (Федченко, 1870, с. 66). Artemia из Херсонесского озера (вблизи Севастополя), собранные Г.П. Федченко, были исследованы известным зоологом В.Н. Ульяниным. В крымских озерах к тому времени был найден и другой представитель жаброногих ракообразных - Branchipus spinosus (в настоящее время Phallocryptus spinosa (Milne-Edwards, 1840)). Г.П. Федченко отмечал, что оседающая в озерах соль может иметь розовый, малиновый, красный цвет: «Красный цвет соляных рассолов зависит от присутствия микроскопических инфузорий, названных Жоли Monas dunalii» (Федченко, 1870, с. 67). В настоящее время установлено, что это зеленая водоросль D. salina.
1870-1920 г.г. В середине XIX века талантливый зоолог В.И. Шманкевич (Шманкевич, 1873) начал исследовать фауну гиперсоленых лиманов возле Одессы и описал новый вид гарпактикоид Cletocamptus retrogressus Schmankevitsch, 1875, который, как это сейчас установлено, является наиболее галотолерантным видом среди веслоногих ракообразных и очень широко распространен в Северной Африке и Евразии (Anufriieva, 2015). Предположив, что микроорганизмы участвуют в образовании лечебных грязей, А.А. Вериго во второй половине XIX века начал исследование микробиоты одесских лиманов, а затем и Сакского озера (Вериго, 1880). Позднее большинство одесских лиманов распреснилось из-за созданных каналов, соединивших их с морем. Это явилось одной из причин того, что жизнь в гиперсоленых водах стали изучать в первую очередь на Крымском полуострове.
В 1911-1912 гг. микробиологические и альгологические исследования гиперсоленых озер Крыма провел будущий академик Б.Л. Исаченко (Исаченко, 1927). В начале XX века большое флористическое исследование гиперсоленого залива Сиваш выполнил К.И. Мейер (Мейер, 1916), всего им было отмечено 125 видов сине-зеленых (цианобактерии), багряных, зеленых и диатомовых водорослей. Он описал новый вид нитчатых зеленых водорослей, известный сейчас как Cladophora sivashensis C. Meyer, 1922.
Первое систематическое исследование фауны гиперсоленых озер Крыма (Евпаторийской группы) провел летом 1886 г. московский зоолог Н.М. Кулагин (Кулагин, 1888). В приведенном им списке видов некоторые животные впервые указаны для гиперсоленых озер. Изучив фауну гиперсоленых озер Крыма (Донузлав, Сакское, Ойбурское, Сиваш, Мойнаки), Н.М. Кулагин (Кулагин, 1888) отметил наличие в них представителей инфузорий (3 вида) и животных (19 видов, из них 10 - ракообразные).
1921-1970 гг. В эти годы были продолжены исследования по изучению микроорганизмов гиперсоленых озер Крыма в связи с их участием в формировании лечебных грязей. В 1960 гг. начато
исследование фототрофных бактерий (Горленко, 1968). Основные результаты изучения разнообразия и функциональной роли бактерий гиперсоленых водоемов Крыма в 1921-1960 гг. обобщены В.И. Романенко и С.И. Кузнецовым (Романенко, Кузнецов, 1969).
В 1925-1926 гг. В.Н. Дагаева впервые провела комплексное изучение биоты гиперсоленого озера Круглое, входившего в состав Херсонесской группы озер (Дагаева, 1927). Детально были изучены инфузории, среди которых ею отмечено 60 видов (Павловская и др., 2009). В настоящее время озеро не существует, оно было полностью засыпано при проведении дорожно-строительных работ в 1970-х гг. Позднее комплексные исследования видового разнообразия фауны в соленых озерах Крыма не проводились, за исключением отдельных работ Я.Я. Цееба (Цееб, 1961) в 1930-1950 гг.
В 1935-1936 гг. сотрудники АзЧерНИРО (ЮгНИРО, Керчь) проводили исследования в Восточном Сиваше, включая его гиперсоленые участки. Результаты обобщены в работе В.П. Воробьева (Воробьев, 1940). Следующее исследование Восточного Сиваша было проведено сотрудниками Института гидробиологии АН УССР в 1955 году (Коваль, 1960).
1971-2000 гг. В этот период продолжилось исследования фототрофных бактерий (Горленко и др., 1984). Сотрудники Института микробиологии (Москва) под руководством академика Г.А. Заварзина в 1980 гг. изучали альгобактериальные маты - реликтовые докембрийские сообщества в гиперсоленых лагунах Сиваша (Заварзин и др., 1993). В 1970-1980 гг. альгологические и бактериологические исследования проводили также сотрудники Института биологии внутренних вод (Борок) и других научных организаций СССР (Романенко, 1983). В конце 1970-х гг. в гиперсоленых водах Синайского полуострова впервые были найдены необычные прокариотные организмы (археи) рода Haloarcula с квадратными клетками, чуть позже В.И. Романенко нашел их в Сакском озере (Oren, 1999).
Сотрудники Зоологического института АН СССР (Санкт-Петербург) под руководством М.Б. Ивановой в 1985-1991 гг. провели комплексное гидробиологическое исследование Сакского озера, отметив наличие двух альтернативных состояний сообщества озера в зависимости от солености (Ivanova et al., 1994). В 1996-1999 гг. сотрудники Днепропетровского национального университета Л.В. Бондаренко и В.А. Яковенко провели фаунистическое исследование озера Мойнаки вблизи г. Евпатория (Бондаренко, Яковенко, 2000).
Перечисленные исследования 1970-2000 гг. не исчерпывают полный список работ по изучению биоты гиперсоленых водоемов, в частности в нем не учтены публикации по биологии отдельных видов, оценке ресурсов и возможностей использования Artemia.
2001-2016 гг. В это время продолжаются интенсивные исследования микроорганизмов, позволившие открыть и описать не только новые для Крыма, но и для мировой науки роды и виды. Большое внимание было привлечено к изучению хемотрофных прокариот, позволившее описать новые виды и новые типы метаболизма. А.П. Соколов и Ю.А. Троценко, в частности, первыми показали потребление метана в гиперсоленых озерах (Sokolov, Trotsenko, 1995), что привело к открытию нового для науки рода метанооксисляющих бактерий Methylohalobius и вида Methylohalobius crimeensis (Heyer et al., 2005). Д.Ю. Сорокин с сотрудниками открыл новые роды и виды бактерий, например, сульфат-оксисляющих (Sorokin et al., 2006), сделав вывод, что разнообразие хемотрофных бактерий в гиперсоленых водоемах может быть даже выше, чем в пресных и морских. Московскими учеными впервые найдены 12 видов актиномицет или актинобактерий (Омарова и др., 2006). Проведены первые биологические исследования на сульфатных озерах Керченского полуострова, показавшие довольно высокое видовое разнообразие в них цианобактерий (Шадрин и др., 2008). В эти годы, в первую очередь благодаря работам ученых из Москвы, Санкт-Петербурга и Киева уточнен и расширен список видов цианобактерий (Шадрин и др., 2008; Шадрина и др., 2010). Не пытаясь дать полный обзор микробиологических открытий, лишь отметим, что к настоящему времени в гиперсоленых водах Крыма описано более 200 видов бактерий и архей, из которых не менее 100 видов относятся к цианобактериям. Относительно низкое отмеченное видовое разнообразие прокариот, скорее всего, объясняется их плохой изученностью. Вирусы в крымских гиперсоленых водоемах еще не изучались, несмотря на то, что они являются обычными компонентами сообществ в гиперсоленых водах. При максимальной солености в озерах нередко присутствуют только археи и вирусы.
На современном этапе продолжаются исследования биоразнообразия гиперсоленых участков
Сиваша (Загородняя, 2006; Сергеева и др., 2014). С 2000 г. по настоящее время сотрудники нескольких отделов Института морских биологических исследований РАН (ранее Института биологии южных морей НАН Украины) проводят комплексные исследования гиперсоленых водоемов Крыма; этому был посвящен ряд международных проектов ИНТАС и др. (Шадрин, 2011).
Таблица 1. Общее число видов Еисаг^а, найденных в гиперсоленых озерах Крыма.
Группа организмов Кол-во видов Авторы
Cryptophyta 3+ (Сеничева и др., 2008)
Dinophyta 18 (Сеничева и др., 2008)
Bacillariophyta 79 (Сеничева и др., 2008)
Euglenophyta 2 (Сеничева и др., 2008)
Chlorophyta (одноклеточные) 11 (Неврова, Шадрин, 2008; Сеничева и др., 2008)
Foraminifera 3+? (Загородняя и др., 2008)
Ciliophora 74 (Кулагин, 1888; Павловская и др., 2009)
Chlorophyta (многоклеточные) 7 (Празукин и др., 2008)
Charophyta 1 (Л. М. Киприянова, личное сообщение)
Magnoliophyta 4 (Садогурский, 2007; Празукин и др., 2008; Л. М. Киприянова, личное сообщение)
ANIMALIA
Rotifera 5 (Загородняя и др., 2008)
Polychaeta 2 (Собственные данные)
Turbellaria 2 (Кулагин, 1888)
Bryozoa 1 (Кулагин, 1888)
Nematoda 4 (Kolesnikova et al., 2008)
Scyphozoa 1 (Загородняя и др., 2008)
Ctenophora 1 (Загородняя и др., 2008)
Anostraca 4 (Федченко, 1870; Цееб, 1961; Бондаренко, Яковенко, 2000; Загородняя и др., 2008)
Cladocera 2 (Ivanova et al., 1994; Бондаренко, Яковенко, 2000; Загородняя и др., 2008)
Calanoida 2 (Загородняя и др., 2008; Anufriieva, 2015)
Cyclopoida 5 (Цееб, 1961; Anufriieva, 2015; Anufriieva et al., 2014; собственные данные)
Harpacticoida 14 (Кулагин, 1888; Дагаева, 1927; Цееб, 1961; Загородняя и др., 2008; Kolesnikova et al., 2008; Anufriieva, 2015)
Ostracoda 3 (Кулагин, 1888; Цееб, 1961; Бондаренко, Яковенко, 2000; Загородняя и др., 2008; Kolesnikova et al., 2008)
Amphipoda 8 (Кулагин, 1888; Цееб, 1961; Ivanova et al., 1994; Бондаренко, Яковенко, 2000; Загородняя и др., 2008; собственные данные)
Isopoda 2 (Кулагин, 1888; Загородняя и др., 2008)
Mysida 2 (Кулагин, 1888; Загородняя и др., 2008)
Decapoda 3 (Кулагин, 1888; Загородняя и др., 2008; собственные данные)
МоПшса 3 (Собственные данные)
Diptera 10 (Пржиборо, Бродская, 2006; Загородняя и др., 2008; Przhiboro, Shadrin, 2012)
Coleoptera 11 (Кулагин, 1888; собственные данные)
Hemiptera 2+ (Anufriieva, Shadrin, 2016)
Acari 1+? (Собственные данные)
В гиперсоленых водоемах, сильно меняющихся во времени, значительная часть видового разнообразия в любой момент времени находится в покоящемся состоянии (Shadrin et al., 2015). Поэтому серьезное внимание было уделено изучению покоящихся стадий организмов в грунтах гиперсоленых озер Крыма (Shadrin et al., 2015). В результате сотрудничества с учеными Италии, Испании и Греции было подтверждено обитание в гиперсоленых озерах Крыма нового для Европы вида - Artemia urmiana Günther, 1899, - который ранее считался эндемиком Ирана (Abatzopoulos et al., 2009). В результате многолетних исследований было описано множество видов, ранее не отмеченных в гиперсоленых водоемах Крыма (Шадрин и др., 2010). Количество описанных к настоящему моменту видов эукариотных организмов различных таксонов приведено в таблице 1.
Суммарно отмечено наличие не менее 290 видов эукариотных организмов, из них 190 видов являются одноклеточными. Наибольшее разнообразие зафиксировано среди диатомовых и инфузорий, но и они еще слабо изучены. Например, диатомовые определены лишь в 7 озерах морского происхождения и не во все сезоны, а в сульфатных озерах Керченского полуострова их практически не изучали. Планктонные инфузории, обитающие в аэробных условиях, исследованы лишь в двух озерах морского происхождения. Огромное количество неидентифицированных инфузорий присутствует в аноксийной зоне под матами зеленых нитчатых водорослей (Павловская и др., 2009). Грибы являются обычными обитателями гиперсоленых водоемов, их гифы были найдены и в озерах Крыма, но пока они все еще не идентифицированы. Также отсутствуют сведения об амебоидных и жгутиковых гетеротрофных протистах соленых озер Крыма. Наиболее изученной группой животных являются ракообразные, идентифицировано 45 видов. Временная динамика описания видов ракообразных в гиперсоленых водах Крыма приведена в таблице 2.
Таблица 2. Динамика количества обнаруженных видов ракообразных в гиперсоленых водоемах Крыма.
Группа ракообразных Год исследования
1870 1888 1930 1961 1994 2011 2014 2016
Anostraca 2-3 2-3 2-3 2-3 2-3 4 4 4
Cladocera - - - - 1 2 2 2
Calanoida - - - - - 2 2 2
Cyclopoida - - - 1 1 1 4 5
Harpacticoida - 2 4 7 7 10 12 14
Ostracoda - 1 2 3 3 3 3 3
Amphipoda - 1 1 3 3 7 8 8
Isopoda - 2 2 2 2 2 2 2
Mysida - 1 1 1 1 2 2 2
Decapoda - 1 1 1 1 2 3 3
Всего 2-3 10-11 13-14 20-21 21-22 35 42 45
Отметим, что 10 видов (22 % от общего числа описанных) впервые найдены в 2012-2016 гг. Это позволяет сделать вывод, что видовое разнообразие ракообразных в гиперсоленых водоемах Крыма еще недостаточно изучено. Например, ранее, исходя из рассчитанной зависимости «количество проанализированных проб - число найденных видов», было показано, что можно ожидать находки еще 3-5 видов циклопов (Anufriieva et al., 2014). В 2015 г. Е.В. Ануфриевой был найден новый для гиперсоленых вод Крыма вид циклопов Thermocyclops crassus (Fischer, 1853). Некоторые группы животных практически не изучались (нематоды, турбеллярии, мшанки, водные клопы и др.).
Заключение
Несмотря на долгую историю изучения биоразнообразия гиперсоленых вод Крымского полуострова множество видов, в том числе новых для науки, ожидают своего описания. Несмотря на пробелы в изучении, биоразнообразие гиперсоленых вод Крыма, вероятно, все же относится к числу наиболее изученных в мире в подобных экстремальных местообитаниях. Суммируя вышесказанное, можно констатировать необходимость широкомасштабных исследований не только прокариот, но и
эукариот в гиперсоленых водах Крыма и других регионов. Данная работа не является исчерпывающим обзором по истории изучения биоразнообразия этих уникальных биотопов, скорее она - прелюдия к такому историческому исследованию. Хочется также надеяться, что она будет воспринята как призыв к углублению и расширению познания уникального видового разнообразия экстремальных гиперсоленых биотопов, играющих важную роль в аридных зонах мира.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бондаренко Л.В., Яковенко В.А. 2000. Трансформация видовой структуры ракообразных озера Мойнаки в связи с его опреснением // Вюник Дншропетровського ушверситету. Серiя бюлопя, еколопя. Т. 8. № 2. С. 100-105.
Вериго А.А. 1880. Исследование Одесских целебных лиманов и грязей. Издательство Одесского
бальнеологического общества. Одесса: Типография Л. Нитче. 107 с. Воробьев В.П. 1940. Гидробиологический очерк Восточного Сиваша и возможности его рыбохозяйственного
использования // Труды АзЧерНИРО. Вып. 12. С. 69-164. Горленко В.М. 1968. Фотосинтезирующие бактерии водоемов южной части Крымского полуострова //
Микробиология. Т. 37. № 4. С. 745-748. Горленко В.М., Компанцева Е.И., Короткое С.А., Пучкова H.H., Саввичев A.C. 1984. Условия развития и видовой состав фототрофных бактерий в соленых мелководных водоемах Крыма // Известия АН СССР. Серия биологическая. № 3. С. 362-374. Дагаева В.Н. 1927. Наблюдения над жизнью соленого озера у бухты Круглой у Севастополя // Известия
АН СССР. Серия математическая. № 21. С. 1319-1346. Заварзин Г.А., Герасименко Л.М., Жилина Т.Н. 1993. Цианобактериальные сообщества лагун Сиваша //
Микробиология. Т. 62. № 6. С. 1114-1158. Загородняя Ю.А. 2006. Таксономический состав и количественные характеристики зоопланктона в восточном Сиваше летом 2004 г. // Экосистемные исследования Азовского, Черного и Каспийского морей. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. Т. 8. С. 103-114. Загородняя Ю.А., Батогова Е.А., Шадрин Н.В. 2008. Многолетние трансформации планктона в гипергалинном Бакальском озере (Украина, Крым) при колебаниях солености // Морской экологический журнал. Т. 7. № 4. С. 41-50.
Исаченко Б.Л. 1927. Микробиологические исследования над грязевыми озерами. Л.: Изд-во Геологического
комитета. Вып. 148. С. 15-21. Кесслер К.Ф. 1860. Путешествие с зоологической целью к северному берегу Черного моря и в Крым в 1858 г.
Киев: Университетская типография. 248 с. Коваль Л.Г. 1960. Зоопланктон схвдного Сиваша // Пращ 1нституту гщробюлогп АН УРСР. № 35. С. 41-42. Кулагин Н.М. 1888. К фауне Крымских соленых озер // Известия императорского общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. Протоколы заседаний Зоологического Отделения общества. Т. 1. Вып. 2. С. 430-444. Мейер К.И. 1916. Сиваш и его флора // Естествознание и география. Т. 21. № 1-2. С. 1-19.
Неврова Е.Л., Шадрин Н.В. 2008. Донные диатомовые водоросли гиперсоленых водоемов Крыма // Микроводоросли Черного моря: проблемы сохранения биоразнообразия и биотехнологического использования. Севастополь: НАН Украины, Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского. С. 112-118.
Омарова Е.О., Курапова А.И., Зенова Г.М., Орлеанский В.К., Шадрин Н.В. 2006. Первые находки
актиномицетов в соленых озерах-лагунах Крыма // Морской экологический журнал. Т. 5. № 2. С. 26-30. Павловская Т.М., Празукин А.В., Шадрин Н.В. 2009. Сезонные явления в сообществе инфузорий гиперсоленого
озера Херсонесское (Крым) // Морской экологический журнал. Т. 8. № 2. С. 53-63. Паллас П.С. 1999. Наблюдения, сделанные во время путешествия по южным наместничествам Русского
государства. М.: Наука. 137 с. Празукин А.В., Бобкова А.Н., Евстигнеева И.К., Танковская И.Н., Шадрин Н.В. 2008. Структура и сезонная динамика фитокомпоненты биокосной системы морского гиперсоленого озера на мысе Херсонес (Крым) // Морской экологический журнал. Т. 7. № 1. С. 61-79. Пржиборо А.А., Бродская Н.К. 2006. Мокрецы (Díptera, Ceratopogonidae) соленых озер Крыма // I Всероссийское Совещание по проблемам изучения кровососущих насекомых: Россия, г. Санкт-Петербург, 24-27 октября 2006 г. Материалы докладов. СПб.: ЗИН РАН. С. 113-114. Романенко В.И. 1983. Доминирующие формы бактерий в поверхностной пленке рапы Сакского озера //
Биология внутренних вод. Вып. 57. С. 4-7. Романенко В.И., Кузнецов С.И. 1969. Микрофлора Сиваша и некоторых соляных промыслов Крыма // Труды Института биологии внутренних вод АН СССР. Вып. 19. № 22. С. 9-23.
Садогурский С.Е. 2007. К изучению донной растительности соленых озер Керченского полуострова (Крым) // Бюллетень Никитского ботанического сада. Вып. 94. С. 20-24.
Сеничева М.И., Губелит Ю.И., Празукин А.В., Шадрин Н.В. 2008. Фитопланктон гиперсоленых озер Крыма // Микроводоросли Черного моря: проблемы сохранения биоразнообразия и биотехнологического использования. Севастополь: НАН Украины, Институт биологии южных морей. С. 93-99.
Сергеева Н.Г., Колесникова Е.А., Латушкин А.А., Чепыженко А.А. 2014. Разнообразие мейобентоса рыхлых грунтов озера Сиваш // III Международная научно-практическая конференция «Биоразнообразие и устойчивое развитие»: Симферополь, 15-19 сентября 2014 г. Тезисы докладов. Симферополь: Крымский научный центр. С. 323-325.
Федченко Г.П. 1870. О самосадочной соли и соляных озерах Каспийского и Азовского бассейнов // Известия императорского общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. Т. 5. Вып. 1. 112 с.
Цееб Я.Я. 1961. К типологии солоноватых и соленых водоемов Крыма и характеристика их фауны // Малые водоемы равнинных областей СССР и их использование. М.: АН СССР. С. 375-390.
Шадрин Н.В. 2011. Исследование жизни в гиперсоленых водоймах // Очерки истории Севастопольской биологической станции Института биологии южных морей (1871-2011). Севастополь: ЭКОСИ Гидрофизика. С. 316-327.
Шадрин Н.В., Миходюк О.С., Найданова О.Г., Волошко Л.Н., Герасименко Л.М. 2008. Донные цианобактерии гиперсоленых озер Крыма // Микроводоросли Черного моря: проблемы сохранения биоразнообразия и биотехнологического использования. Севастополь: НАН Украины, Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского. С. 100-112.
Шадрин Н.В., Загородняя Ю.А., Батогова Е.А. 2010. Биоразнообразие гиперсоленых озер Крыма: проблемы изучения, сохранения и перспективы использования // Международная научно-практическая конференция «Биоразнообразие и устойчивое развитие»: Россия, г. Симферополь, 19-22 мая 2010 г. Тезисы докладов. Симферополь: КНЦ НАН Украины и МОН Украины. С. 178-180.
Шадрина С.Н., Волошко Л.Н., Шадрин Н.В. 2010. Потенциально токсичные цианобактерии в гиперсоленых водоемах Крыма // Морской экологический журнал. Т. 9. № 2. С. 22-28.
Шманкевич В.И. 1873. О беспозвоночных животных лиманов, находящихся вблизи Одессы // Записки Новороссийского общества естествоиспытателей. Т. 2. Вып. 2. С. 272-275.
Abatzopoulos T.J., AmatF., Baxevanis A.D., Belmonte G., Hontoria F., Maniatsil S., Moscatello S., Mura G., Shadrin N.V. 2009. Updating geographic distribution of Artemia urmiana Gunter, 1890 (Branhiopoda: Anostraca) in Europe: An integrated and interdisciplinary approach // International Review of Hydrobiology. Vol. 94 (5). P. 560-576.
Anufriieva E. 2015. Do copepods inhabit hypersaline waters worldwide? A short review and discussion // Chinese Journal of Oceanology and Limnology. Vol. 33 (6). P. 1354-1361.
Anufriieva E., Holynska M., Shadrin N. 2014. Current invasions of Asian Cyclopid species (Copepoda: Cyclopidae) in Crimea, with taxonomical and zoogeographical remarks on the hypersaline and freshwater fauna // Annales Zoologici. Vol. 64. P. 109-130.
Anufriieva E. V., Shadrin N. V. 2016. First record of Ranatra linearis (Hemiptera, Nepidae) in hypersaline water bodies of the Crimea // Hydrobiological Journal. Vol. 52. P. 56-60.
Heyer J., Berger U., HardtM., DunfieldP.F. 2005. Methylohalobius crimeensis gen. nov., sp. nov., a moderately halophilic, methanotrophic bacterium isolated from hypersaline lakes of Crimea // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Vol. 55. P. 1817-1826.
Ivanova M., Balushkina E., Basova S. 1994. Structural functional reorganization of ecosystem of hyperhaline lake Saki (Crimea) at increased salinity // Russian Journal of Aquatic Ecology. Vol. 3 (2). P. 111-126.
Kolesnikova E.A., Mazlumyan S.A., Shadrin N. V. 2008. Seasonal dynamics of meiobenthos fauna from a salt lake of the Crimea (Ukraine) // The fifth International Conference on Environmental Micropaleontology, Microbiology and Meiobenthology. EMMM'2008: India, Chennai, 17-25 February 2008. Abstracts. Chennai: University of Madras. P. 155-158.
Oren A. 1999. The enigma of square and triangular halophilic Archaea // Enigmatic microorganisms and life in extreme environments. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. Р. 337-355.
Przhiboro A., Shadrin N. 2012. Mass occurrence of flies of the genus Ephydra (Diptera: Ephydridae) at the coastline zone of hypersaline coastal lagoons in the Eastern Crimea // Morskyji Ekologicheskii Zhurnal. Vol. 11 (1). P. 24.
Shadrin N. V., Anufriieva E. V., AmatF., Eremin O.Yu. 2015. Dormant stages of crustaceans as a mechanism of their existence in an extreme unpredictable environment of the Crimean hypersaline lakes // Chinese Journal of Oceanology and Limnology. Vol. 33 (6). P. 1362-1367.
Sokolov A.P., Trotsenko Y.A. 1995. Methane consumption in (hyper) saline habitats of Crimea (Ukraine) // FEMS Microbiology Ecology. Vol. 18. P. 299-304.
Sorokin D.Yu., Tourova T.P., Lysenko A.M., Muyzer G. 2006. Diversity of culturable halophilic sulfur-oxidizing bacteria in hypersaline habitats // Microbiology. Vol. 152. P. 3013-3023.
THE HISTORY OF RESEARCHES IN BIODIVERSITY OF CRIMEAN HYPERSALINE WATERS
© 2017. E.V. Anufriieva*, N.V. Shadrin*, S.N. Shadrina**
*A.O. Kovalevsky Institute of Marine Biological Research RAS Russia, 299011, Sevastopol, Nakhimov av., 2. E-mail: lena_anufriieva@mail.ru
**V.V. Komarov Institute of Botany RAS Russia, 197376, St. Petersburg, Prof. Popov St., 2. E-mail: wertexy@yandex.ru
The paper considers the history of researches in biodiversity of hypersaline waters in the Crimean arid zone from the end of the 18th century to the present. Summing up the accumulated knowledge on biodiversity of these water bodies the authors have noted presence of 290 species of eukaryotic organisms, including 190 unicellular ones, and about 200 species of bacteria and archaea, of which at least 100 species are represented by cyanobacteria. It was concluded that diversity of both prokaryotic and eukaryotic organisms is still understudied. This paper is not an exhaustive review about the history of researches in biodiversity of Crimean hypersaline waters; it is rather a prelude to such historical study and a call for deepening and broadening of researches into unique biodiversity of these extreme habitats.
Keywords: biodiversity, the history of science, hypersaline waters, Crimea.
