39Активность каталазы определяли по А.Н. Баху и А.И. Опарину. Данный метод основан на определении количества пероксида водорода, разложившегося под действием фермента. Оставшийся неразложенный пероксид оттитровывали перманганатом калия в кислой среде. Активность пероксидазы определяли по Бояркину. Метод основан на измерении времени, за которое опытный раствор достигает определенной оптической плотности при окислении бензидина. Содержание каротиноидов определяли спектрофотометрическим методом.
Результаты и их обсуждение
Результаты исследований выявили значительные различия по активности ферментов-антиоксидантов в листьях у сортов гороха.
Активность как каталазы, так и пероксидазы была выше в листьях обычного типа. В зависимости от сорта превышение активности пероксидазы в листочках по сравнению с усиками составляло от 10 до 76 %, в среднем на 37 %. Аналогично активность каталазы в листочках у изученных сортов была на 14-157 % выше, чем в усиках, а в среднем на 62 %. Самыми высокими показателями активности пероксидазы характеризовался листочковый сорт Труженик, по каталазе - листочковый сорт Темп.
Для защиты хлорофилла от фотоокислительного разрушения каротиноиды имеют существенное значение. Они стабилизируют пигментную систему растений и сохраняют функциональность хлорофилла.
Исследования показали, что концентрация каротиноидов в листочках выше, чем в усиках. У изученных листочковых сортов это превышение составляло от 6 до 47 %, или в среднем на 30 %.
Таким образом, результаты исследований свидетельствуют о том, что одной из причин пониженной экологической устойчивости усатых сортов гороха являются более низкие показатели компонентов системы обезвреживания агрессивных форм кислорода.
Литература
1. Кирсанова Е.В., Злотников К.М., Злотников А.К. Предпосевная обработка семян зерновых, зернобобовых и крупяных культур в Орловской области // Земледелие. 2011. № 6. С. 45-46.
2. Мерзляк Н.М. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соровский образовательный журнал. 1999. № 9. С.21-25.
3. Новикова Н.Е., Лаханов А.П. Особенности формирования биомассы и семенной продуктивности у сортов гороха с усатым типом листа // Доклады РАСХН. 1997. № 5. С. 11-13.
4. Новикова Н.Е., Лаханов А.П. О стабильности урожайности сортов гороха с усатым типом листа // Аграрная Россия. 2002. № 3. С. 43-45.
5. Новикова Н.Е., Зотиков В.И. Физиологические основы устойчивости сельскохозяйственных растений: Учебное пособие. Орёл: Изд-во ООО «Полиграфическая фирма «Картуш», 2015. 173 с.
6. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода. Москва: КДУ, 2007. 139 с.
7. Путинцев А.Ф., Платонова Н.А., Ерохин А.И., Кирсанова Е.В. Технология предпосевной обработки семян и посевов зерновых, зернобобовых и крупяных культур биологически активными препаратами. Орел: ОГАУ, 2005. 20 с.
8. Радюкина Н.Л. Функционирование антиоксидантной системы дикорастущих видов растений при кратковременном действии стрессоров. Автореф. докт. дис. биол. наук. Москва, 2015. 48 с.
9. Чиков В.И. Фотодыхание // Соросовский образовательный журнал. 1996. № 11. С. 2-8.
10. Горох.11^://ипме^уадго.ш/(Ш %80%D0%B0%D1%81 %D1 %82%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5%D0% B2%D0%BE%D0%B4%D1%81 %D1%82%D0%B2%D0%BE/%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%BE%D1%85/ Дата обращения - 20 мая 2021 года.
УДК 635.655.581 https://www.doi.org/10.24411/2500-0454-2021-10117
ИССЛЕДОВАНИЯ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ СОИ СЕВЕРНОГО ЭКОТИПА В УСЛОВИЯХ ОСМОТИЧЕСКОГО СТРЕССА
Леухина Т.В., н.с. Леухина О.В., н.с. Головина Е.В., д.с.-х.н.
ФГБНУ Федеральный научный центр зернобобовых и крупяных культур, Орел, Россия, tanya_leukhina@mail.ru
Аннотация
В статье представлены лабораторные исследования устойчивости сортов и линий сои к стрессовым факторам. Показана оценка устойчивости современных сортов сои к засухе на ранних этапах развития (при прорастании семян в растворе осмотически активных веществ). Все сорта можно характеризовать, как высокоустойчивые к засухе. Максимальные показатели засухоустойчивости отмечены у сорта Лидер 10 и у линии Л-10. Полученные значения
коэффициента вариации показали, что по таким признакам, как сухая масса проростков и энергия прорастания изменчивость высокая, по всхожести изменчивость средняя. Ключевые слова: соя, засухоустойчивость, осмотический стресс, всхожесть, энергия прорастания
STUDIES OF DROUGHT TOLERANCE OF SOYBEAN VARIETIES OF THE NORTHERN ECOTYPE UNDER OSMOTIC STRESS
Leukhina T.V., research officer Leukhina O.V., research officer Golovina E.V., doctor of agricultural sciences
FSBSI «Federal Scientific Center of Legumes and Groat Crops», Orel, Russia, tanya_leukhina@mail.ru
Abstract
The article presents laboratory studies of the resistance of soybean varieties and lines to stress factors. An assessment of the resistance of modern soybean varieties to drought at the early stages of development (during seed germination in a solution of osmotically active substances) is shown. All varieties can be characterized as highly drought tolerant. The maximum indicators of drought resistance were noted in the variety Leader 10 and in the line L-10. The obtained values of the coefficient of variation showed that high variability in soybean varieties was observed for such traits as dry weight of seedlings and germination energy; variability in germination was average. Key words: soybeans, drought resistance, osmotic stress, germination, germination energy
Введение
Соя - одна из важнейших сельскохозяйственных культур, которая используется в кормовых и технических целях. Средообразующая роль сои в адаптивном земледелии обусловлена ее способностью формировать эффективный симбиоз с клубеньковыми бактериями, что позволяет повысить продуктивность не только сои, но и последующих культур в севообороте, значительно улучшить почвенное плодородие при одновременном снижении затрат энергетических ресурсов. В соевых семенах содержится до 52 % белка, до 28 % масла, более 30 % углеводов, витамины A, B, C, D, E, ферменты, незаменимые аминокислоты (Попова, Белышкина, Кобозева, 2018; Петренкова, Кучеренко, 2017). Соя является масличной культурой, на мировом рынке она находится на первом месте в качестве сырья для изготовления растительного масла. Соя используется в комбикормовой, пищевой, фармацевтической, химической, лакокрасочной, текстильной, бумажной, мыловаренной и резинотехнической промышленности, в производстве строительных и отделочных материалов (Петибская, 2012).
Посевные площади сои в Российской Федерации увеличились с 2,13 млн. га в 2015 г. до 2,85 млн. га в 2020 г. (Росстат, 2020). В основном это связано с тем, что соя является одной из самых рентабельных культур. Дальнейший рост площади посева сои обусловлен уровнем спроса на ее зерно. Урожайность сои в России увеличилась до 1,59 т/га за счет применения современных агротехнологий, обновления сельхозтехники, а также выведения новых сортов с наилучшими хозяйственно-биологическими характеристиками (Росстат, 2020).
Продолжающийся процесс глобального изменения климата явился причиной линейного роста сумм активных температур и снижения осадков в летний период. Первичное окультуривание сои происходило в условиях муссонного влажного климата Юго-Восточной Азии, что определило высокую отзывчивость этой культуры на обеспеченность влагой в количестве не менее 300-350 мм за вегетацию. В засушливые годы возможны потери урожая зерна сои до 20-30 % (Петренкова, Кучеренко, 2017).
В связи с потеплением климата и усилением аридности изучение засухоустойчивости сои является актуальным. Выделение адаптированных к засухе сортообразцов и использование их в селекционном процессе -стратегически важная задача.
В настоящее время существует большое разнообразие методов оценки засухоустойчивости полевых культур. Наиболее распространенные методы массовой оценки засухоустойчивости базируются на определении прорастания семян в растворах осмотиков, которые имитируют недостаток влаги. Прорастание семян в растворе сахарозы характеризует генетически обусловленные способность развиваться при недостаточном количестве воды и сосущую силу (Головина, 2020). Количество проросших семян напрямую зависит от степени засухоустойчивости сорта, то есть чем больше проросших семян, тем выше засухоустойчивость сорта (Леухина, Зубарева, 2021).
Целью работы являлось определение устойчивости новых сортов сои к засухе на ранних этапах развития растений, то есть при прорастании семян в растворе осмотически активных веществ.
Материалы и методика
В качестве объектов исследования использовали сорта и линии сои (Glycine max (L.) Merrill) Лидер 1 (включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 2019 г.), Лидер 10 (в 2020 г.), Орлея, Слава, Алиса, Л-10, Л-171.
Лабораторная оценка засухоустойчивости сортов проводилась по показателям энергии прорастания и всхожести семян (Кожушко, 1988), сухой массе проростков в отсутствие и в условиях осмотического стресса на 3-е и 7-е сутки соответственно.
В контрольных образцах использовалась дистиллированная вода, в качестве стрессового фактора применялся водный раствор сахарозы с осмотическим давлением 7 атмосфер (8,7 г сахарозы + 91,3 мл воды), моделирующий условия ранней почвенной засухи (Кожушко, 1988; Четина, Чудинова, 2020).
Каждый вариант заложен в трехкратной повторности по 25 семян. Условия проращивания: при температуре 20-21 °С. На третьи и седьмые сутки проведен подсчет проросших семян. Перед учетом сухой массы, срезанные проростки ставили в термостат на 3 часа, при температуре 160 °С.
В соответствии с классификацией ВИР (Дроздов, Удовенко, 1988) степень засухоустойчивости сортов определялась путем их группировки по уровню устойчивости: неустойчивые (0-20 % проростков), слабоустойчивые (21-40 %), среднеустойчивые (41-60 %), с устойчивостью выше средней (61-80 %); высокоустойчивые (81-100 %).
Результаты и их обсуждение
Энергия прорастания зависит от жизнеспособности семян и характеризует быстроту и дружность их прорастания. Семена, обладающие высокой энергией прорастания, более устойчивы к климатическим стрессовым факторам, процесс развития их всходов протекает быстрее, и увеличивается устойчивость к болезням.
Результаты лабораторных исследований показали, что наиболее интенсивная энергия прорастания в условиях дефицита влаги была зафиксирована у сорта Лидер 10 (50,64 %) и сортообразца Орлея (49,32 %), Л-171 (41,32 %), что меньше контрольного варианта на 21,36 %, 20,00 % и 26,68 % соответственно (таблица 1).
Наименьшая энергия прорастания наблюдалась у сорта Лидер 1 и сортообразца Алиса в варианте с сахарозой, составив соответственно 22,64 % и 26,64 %.
Таблица 1 - Энергия прорастания семян сои
Сорт Энергия прорастания
Контроль Сахароза
количество проросших семян % количество проросших семян %
Алиса 9,66 38,64 6,66 26,64
Лидер 1 8,00 32,00 5,66 22,64
Лидер 10 18,00 72,00 12,66 50,64
Орлея 17,33 69,32 12,33 49,32
Слава 12,33 49,32 7,66 30,64
Л-10 14,00 56,00 7,66 30,64
Л-171 17,00 68,00 10,33 41,32
СУ, % 29,00 % 31,00 %
НСР05 по факторам А и В 6,65
Коэффициент вариации является относительным показателем изменчивости и оценивает однородность совокупности. Коэффициент вариации, равный 31,00 %, указывает на высокую степень изменчивости энергии прорастания семян у сортов сои в условиях осмотического стресса.
Всхожесть - одни из главных показателей посевных качеств, отражающий способность семян давать здоровые и полноценные проростки за установленный срок при определенных условиях проращивания, от которого зависит будущий урожай.
Максимальная всхожесть была отмечена у линии сои Л-10 по всем вариантам, составив в контрольном варианте 94,64 % и 88,00 % в условиях осмотического стресса (таблица 2).
Таблица 2 - Всхожесть семян сои
Сорт Всхожесть
Конт роль Сахароза
среднее по повторности % среднее по повторности %
Алиса 17,66 70,64 17,00 68,00
Лидер 1 20,33 81,32 19,00 76,00
Лидер 10 23,66 94,64 21,66 86,64
Орлея 23,00 92,00 19,66 78,64
Слава 20,66 82,64 18,66 74,64
Л-10 23,66 94,64 22,00 88,00
Л-171 21,00 84,00 20,66 82,64
СУ, % 10,00 % 9,00 %
НСР05 по факторам А и В 3,51
Сорт Лидер 10 так же показал в контроле 94,64 %, однако, в варианте с сахарозой всхожесть оказалась ниже, чем у Л-10 на 1,36 %. Л-171 в контроле и сахарозе показал 84,00 % и 82,64 % соответственно. Наименьшие показатели всхожести сохраняли те же тенденции, что и при оценке энергии прорастания.
Коэффициент вариации признака всхожести семян в растворе сахарозы, равный 9,00 %, указывает на незначительную изменчивость.
Сухая масса проростков семян сои в варианте с сахарозой в среднем по сортам ниже контроля на 8,88 % (таблица 3). Наибольшая масса проростков в растворе сахарозы была зафиксирована у сорта Слава и линии Л-10, которые сформировали из семян 10,13 мг и 10,60 мг сухого вещества, что свидетельствует о высоком уровне засухоустойчивости данных сортов. Высокие результаты также показали сорт Лидер 1 (8,76 мг) и линия Л-171 (8,46 мг). Показатель сухой массы всех сортов в условиях осмотического стресса варьировал в пределах от 6,36 мг до 10,60 мг.
Таблица 3 - Сухая масса проростков сои
Сорт Сухая масса проростков, мг
Контроль Сахароза
Алиса 7,43 6,36
Лидер 1 11,03 8,76
Лидер 10 7,43 7,20
Орлея 7,36 6,26
Слава 10,36 10,13
Л-10 10,53 10,60
Л-171 9,26 8,46
СУ, % 18,00 % 21,00 %
НСР05 по факторам А и В 3,69
Все исследуемые сорта сои были дифференцированы на 2 группы: с устойчивостью выше средней и высокоустойчивые. К группе сортов с устойчивостью выше средней были отнесены Алиса (68,00 %), Слава (74,64 %), Лидер 1 (76,00 %) и Орлея (78,64 %). К высокоустойчивым сортам были отнесены: Л-171 (82,64 %), Лидер 10 (86,64 %), Л-10 (88,00 %).
Выводы
На основании проведенных лабораторных исследований по изучению влияния водного дефицита на ранних этапах онтогенеза на всхожесть и энергию прорастания семян сои можно сделать вывод, что все исследуемые сорта и линии являются устойчивыми к засухе. Сорт Лидер 10 превосходит остальные сортообразцы по энергии прорастания, линия Л-10 по всхожести и сухой массе проростков в варианте с сахарозой.
По устойчивости к осмотическому стрессу выделены 2 группы сортов: 1. устойчивость выше средней (Алиса, Слава, Лидер 1, Орлея); 2. высокая устойчивость (Л-171, Лидер 10, Л-10).
Согласно значениям коэффициента вариации, наиболее высокая изменчивость у сортов сои наблюдается по таким признакам, как сухая масса проростков и энергия прорастания; степень изменчивости всхожести средняя.
Литература
1. Головина Е.В. Исследование засухоустойчивости и водного обмена сортов сои северного экотипа // Зернобобовые и крупяные культуры. 2020. № 1(33). С. 45-49.
2. Дроздов С.Н., Удовенко Г.В. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Ленинград: ВИР, 1988. С. 10-11.
3. Кожушко Н.Н. Оценка засухоустойчивости полевых культур // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Методическое руководство. Ленинград: ВИР, 1988. С. 10-24.
4. Леухина Т.В., Зубарева К.Ю. Оценка сортов сои и чечевицы по осмоустойчивости и влияние предпосевной обработки семян на засухоустойчивость // Сборник материалов 11 -й Всероссийской конференции молодых учёных и специалистов «Актуальные вопросы биологии, селекции, технологии возделывания и переработки сельскохозяйственных культур», 2021. С. 200-205.
5. Петибская В.С. Соя: химический состав и использование / под ред. В.М. Лукомца. Майкоп: ОАО Полиграф-Юг, 2012. 432 с.
6. Петренкова В.П., Кучеренко Е.Ю. Оценка сортов сои по устойчивости к засухе // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. 2017. № 2. С. 20-23.
7. Попова Н.П., Белышкина М.Е., Кобозева Т.П. Особенности белкового комплекса семян сои северного экотипа // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2018. № 1. С. 104-108.
8. Российский статистический ежегодник. 2020: Стат.сб. / Росстат. Москва, 2020. 700 с.
9. Четина О.А., Чудинова Л.А. Физиология растений. Лабораторные работы: учебное пособие. Пермский государственный национальный исследовательский университет. Пермь, 2020. С. 73-76.
