CC BY
49
2008
Известия ТИНРО
Том 153
УДК 597-155.3+62-519
В.Е. Гомелюк
Департамент природных ресурсов, окружающей среды и искусств, Правительство Северной Территории, Австралия Victor.Gomelyuk@nt.gov.au
ИССЛЕДОВАНИЯ СООБЩЕСТВ РЫБ В МЕЛКОВОДНЫХ БИОТОПАХ МОРЯ АРАФУРА С ПОМОЩЬЮ ПОДВОДНОЙ ДИСТАНЦИОННОЙ ВИДЕОСИСТЕМЫ С ПРИМАНКОЙ
Подводная дистанционная видеосистема с приманкой была использована для сравнения видового разнообразия и численности рыб в трех мелководных биотопах бухты Порт Эссингтон (Морской парк Кобург, Северная Территория, Австралия). Сравнивались песчаная банка, мертвый коралловый риф и скалистый риф с разными показателями пересеченности рельефа дна. В сообществах доминировали представители сем. Carangidae, представлявшие 35 % всех рыб, зарегистрированных во время видеоучетов. Самое низкое число видов (28) было обнаружено на песчаной банке, самое высокое (42) — на скальном рифе, а промежуточное (38) — на мертвом коралловом рифе. Наибольшее число рыб было учтено на мертвом коралловом рифе (554), меньше — на песчаной банке (283) и скальном рифе (278). Сообщества рыб отчетливо отличались друг от друга на высоком уровне значимости, но несколько перекрывались. Более высокое перекрывание было найдено между сообществами песчаной банки и скалистого рифа. Исследуемые сообщества заметно отличались от типичных рыбных сообществ коралловых рифов. Все три сообщества содержали виды, обитающие на кораллах, однако эта фауна была беднее, чем та, что наблюдалась на коралловых рифах в кутовой части залива, а сообщества рыб значимо отличались от типичных коралловых ихтиоценозов. Ни одно из изученных сообществ не было предъявлено гомогенной группой видов, привязанных исключительно к одному местообитанию. Связанные с рифами виды имели большую долю на мертвом рифе и на скальном рифе, где сложность среды была выше, однако там встречались и типичные обитатели мягких грунтов. Сходным образом рыбы, обычно относимые к группе "рифовых", были найдены на песчаной банке. Виды с широким распространением и низкой селективностью в предпочтении биотопов составляли существенную часть сообществ во всех трех биотопах. Видеосистема очень успешно работала в бухте, где проведение подводных учетов невозможно в силу низкой видимости под водой, кроме того, она позволяет проводить учеты без изъятия рыбы или других гидроби-онтов и поэтому может быть использована для долговременного мониторинга на одних и тех же постоянных участках.
Gomeluk V.E. Study of fish communities in biotopes of the Arafura Sea shallows by means of baited remote underwater video system // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 153. — P. 181-200.
Baited remote underwater video technique (BRUVS) was used to compare fish assemblages at three sites with different habitat characteristics: sandy bank (SB), rock reef (RR) and degraded coral reef (DCR) in Port Essington, Garig Gunak Barlu
National Park, Northern Territory, Australia. Carangidae family dominated, representing 35 % of all recorded fishes. The highest species number was recorded at RR (42) followed by DCR (38) and SB (28). The highest total fish number was recorded at DCR (554) followed by SB (283) and RR (278). Fish assemblages from all three sites were clearly different at high confidence level, but still overlapping. The higher overlapping was found between sandy bank and rocky reef. Fish assemblages at all three studied sites contained some coral-associated species, however fish fauna was less rich comparing to coral reefs in the mouth of the bay and fish assemblages were noticeably different from typical coral fish communities. None of fish assemblages at studied sites were presented by the "pure", single habitat-associated group of species — at all three sites the fish communities were a mixture of fishes with various habitat preferences. Reef-associated species had larger proportion at DCR and RR where habitat complexity was higher. Still, soft-bottom habitat fishes made substantial fractions in fish assemblages at both DCR and RR. Similarly, fishes usually identified as "reef associated" were found in notable proportions on sandy bank. Fishes with wide distribution and low selectivity in habitat preferences comprised a significant part in fish assemblages at all studied sites. In this study BRUVS technique worked well in the area where diving visual surveys was impossible to implement because of high water turbidity. Another advantage of this method is non-impact nature of visual survey; they can be used in long-term monitoring of fish assemblages at reference sites.
Введение
Фауна тропических морских рыб Морского парка Кобург (Cobourg Marine Park, Garig Gunak Barlu National Park) богата, разнообразна и включает в себя более 450 видов рыб, принадлежащих к 100 семействам (Larson, Williams, 1997). Вместе с тем исследования состояния запасов и оценки влияния на них любительского рыболовства в морском парке Кобург до сих пор не проводились. Это объясняется и низмй эффективностью сетей и тралов в условиях рифов, и отрицательным отношением аборигенов, входящих в совет по управлению национальным парком, к применению ихтиоцидов и вообще к вылову рыбы не для употребления в пищу. Bидимость под водой в бухте Порт Эссингтон в течение всего года составляет 1,5-2,0 м и меньше. Это обстоятельство и присутствие крупных крокодилов Crocodilus porosus делают невозможными водолазные обследования группировок рыб. Сведения о составе и структуре сообществ рыб, населяющих коралловые и скальные рифы и другие биотопы в прибрежной зоне морей, омывающих Северную Территорию, еще довольно скудны, хотя уже собран значительный материал по сообществам рыб в эстуариях, мангровых зарослях и прилегающих к ним районах (Blaber et al., 1985, 1989, 1990; Blaber, 1986; Robertson, Duke, 1987; Sheaves, 1995; Larson, 1999), в зарослях морских трав (Blaber et al., 1992) и открытых районах морей (Russel, Houston 1989; Blaber et al., 1990, 1994, 1995, 2005). Основное внимание исследователей, работавших в тропических морях, было привлечено к фауне рыб коралловых рифов (Randall, 1967; Luckhurst, Luckhurst, 1978; Gladfelter et al., 1980; Hixon, Beets, 1993; Sale et al., 1994; Sale 2006). В то же время сообщества рыб скальных рифов, занимающих значительные площади в прибрежной зоне тропитов, только в последнее время стали интересовать ученых (Falcon et al., 1996; Arburto-Oropeza, Balart, 2001; Ferreira et al., 2001; Dominici-Arosemena, Wolff, 2006).
Широкие перспективы исследований рыбных сообществ открывает использование разработанных относительно недавно подводных дистанционных видеосистем с приманкой (ПДВП) или, как они называется в англоязычной литературе, baited remote underwater video systems (BRUVS). Идея, лежащая в основе этого метода, проста: рыбы, привлеченные приманкой, снимаются видеокамерой без какого-либо участия оператора с последующим анализом полученных видеозаписей в лаборатории (Priede, Merret, 1996; Willis, Babcock, 2000; Cappo et al., 2004, 2006; Watson et al., 2005; Stobart et al., 2007).
Во всех упомянутых сообщениях не было повторных видеовыборок, взятых с той же самой точки, так как это не вытекало из задач исследований; либо описания рыбных сообществ обширного региона и сравнения сообществ из различных регионов между собой (Watson et al., 2005; Stobart et al., 2007), либо сравнения эффективности и селективности различных методов учетов (Willis, Babcock, 2000; Cappo et al., 2004; Watson et al., 2005). К сожалению, при описании рыбного населения относительно крупного региона выбранный предыдущими исследователями подход — рандомизированное распределение выборок в пределах относительно большой площади, не повторяющихся в пределах одной станции — не позволяет более подробно описать группировки рыб в микро- и мезошкале (Sale et al., 1994; Forrester et al., 2002), в пределах отдельного рифа, группы небольших рифов. Сведения, полученные в мезошкалe, очень важны при оценке привязанности отдельных видов и сообществ рыб к тем или иным биотопам и распределению в них.
В задачи настоящего исследования входили описание состава и структуры и сравнение рыбных сообществ в трех выбранных биотопах с резко различными характеристиками — на песчаной отмели, окруженной более значительными глубинами, на мертвом кораловoм рифе и на скалистом рифе. Использование многократных видеосъемок одного и того же участка с целью уточнения среднего числа видеосъемок необходимо для описания видового разнообразия сообществ рыб и оценки способности примененного метода уловить изменение в 25 % общей численности рыб в данном сообществе с мощностью статистического критерия в определении различий > 0,8.
Материалы и методы
Исследование проводилось в бухте Порт Эссингтон, расположенной в центральной части п-ова Кобург, море Арафура, Австралия (рис. 1), в октябре— марте 2005 г. Три рекомендованных рыболовам-любителям участка были выбраны из публикаций в журнале "Путеводитель рыболовов по северной части Австралии" (North Australian Fish Finder Magazine), в котором приводятся географические координаты с использованием спутниковой навигационной системы GPS.
Поскольку выбор биотопов был не случаен, стaтистический анализ наших результатов оперировал так называемыми "фиксированными факторами" (Quinn, Keough, 2002) — конкретными сообществами рыб в выбранных биотопах. В данном исследовании только они представляли интерес, и результаты статистического анализа в связи с этим не могут быть экстраполированы на другие биотопы.
Биотоп А — мелководная песчаная банка площадью около 8560 м2 (квадратурный прилив), окруженная глубинами 10-12 м. Донные осадки представлены сильно заиленным песком с отдельными кусками мертвых кораллов и ракушей.
Биотоп Б — краевая зона мертвого кораллового рифа, общая площадь которого — 20900 м2. Дно с бокситовыми скалами и массивными мертвыми коралловыми колониями, покрыто гидроидами, губками и отдельными живыми колониями кораллов, донные осадки — заиленный песок с кусками мертвых кораллов.
Биотоп В — скальный риф в 130 м от скалистого побережья. На дне встречались выходы скал, покрытые эпибентосом, окруженные участками заиленного песка, с отдельными эпибионтами и зелеными и бурыми водорослями.
Подробное описание ПДВП различных конструкций приводится рядом авторов (Willis, Babcock, 2000; Cappo et al., 2004, 2006). Общий принцип устройства одинаков: видеокамера в простом (без органов управления) герметичном боксе, изготовленном из толстостенной полихлорвиниловой трубы, с акриловыми передней и задней крышками, помещается в специальную металлическую сварную раму, защищающую бокс и видеокамеру от механических повреждений. Рама оснащена пластиковым шестом длиной 1,5-2,0 м, который несет контейнер с приманкой (0,5-1,0 кг измельченной сардины Sardinops neopilchardus). К раме
183
крепится крепкий трос с двумя буями и флагом для лучшего отыскания и подъема на поверхность ПДВП после завершения видеосъемки.
132W<J0' Е 132" 15' I;
Море Ара фура
§
Рис. 1. Географическое положение станций в бухте Порт Эссингтон, где использовалась ПДВП, Национальный парк Гариг Гунак Барлу, п-ов Кобург, Северная Территория, Австралия. Пояснения в тексте
Fig. 1. Geographical locations of baited remote underwater video system (BRUVS) study sites in Port Essington, Garig Gunak Barlu National Park, Cobourg Peninsula, Northern Territory, Australia. Comments are presented in the text
Для видеозаписи использовались видеокамеры Sony™ Digital 8 Handycam, модель TRV250E, оснащенные широкофокусными объективами VCL-0637H. Они работали в автоматическом режиме экспозиции, фокусное расстояние было установлено на режим "бесконечность — ручное управление" с записью числа и времени суток на пленку.
Все видеосъемки проводились только в дневное время (между 8 и 18 час) во время квадратурных приливов, чтобы избежать сильных приливных течений и пониженной видимости под водой. Портативный спутниковый навигатор "GPSmap76" применялся для выхода на один и тот же участок исследований в каждом биотопе. Навигационная погрешность составила ± 5-7 м. После прибытия на точку один из ПДВП подготавливался к съемке: в видеокамеру вставлялась чистая кассета с пленкой, контейнер заряжался приманкой. С помощью эхолокатора Humminbird 323x sounder определялись глубина и температура воды у поверхности, в дневник записывалось место и время начала видеосъемки. Пос-
ле установки видеокамеры в режим "запись-наготове" крышка бокса камеры герметично закрывалась, непосредственно перед сбросом на дно видеокамеру переводили в режим видеозаписи с помощью пульта дистанционного контроля. ПДВП оставался на дне в течение 60 мин. Лодка уходила на другой полигон, где устанавливался другой ПДВП, а затем возвращалась, чтобы поднять первый аппарат, уже закончивший видеозапись.
Благодаря применению высокоточного навигатора, небольшой глубине и отсутствию течений все видеосъемки в каждом из биотопов были произведены в пределах окружности с радиусом, не превышающим 10 м.
Несмотря на все усилия избежать проведения видеосъемки при плохой видимости, оценить видимость у дна не всегда было возможно, и примерно 25 % отснятого материала было непригодно для анализа. В результате отбора мы располагали 9 60-минутными видеокассетами, отснятыми на биотопе А, 15 кассетами — на биотопе Б и 14 — на биотопе В.
Видеозаписи обрабатывались по подробно описанной методике (Willis, Bab-cock, 2000; Cappo et al., 2004; Watson et al., 2005). Все 60 мин видеозаписи просматривались, чтобы отметить число особей каждого вида, появившихся в зоне ПДВП. Для того чтобы избежать двойного учета одних и тех же особей, при последующем анализе использовались только данные о максимальном числе особей каждого вида, находившихся одновременно в поле зрения камеры, — "MaxN", показателя, широко применяющегося при исследованиях с помощью ПДВП (Willis et al., 2000; Cappo et al., 2004).
Характеристики донного покрытия анализировались путем изучения снимков дна, полученных при просмотре видеозаписей. Для вычисления доли относительной площади покрытия таких элементов донного субстрата, как скалы, валуны, крупные (> 25 см) обломки мертвых кораллов и макроэпибентос (губки, колонии кораллов, гидроиды), которые увеличивают неоднородность рельефа дна, была использована программа Image Pro Express. Единицы измерения площади покрытия (%) перед статистическим анализом были преобразованы в квадратные корни арксинусов.
Полученные данные о температуре на поверхности воды, глубине и неоднородности донного ландшафта сравнивались с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) при помощи пакета статистических программ SYSTAT 8.0.
Данные о численности всех учтенных во время съемок видов были использованы для составления списка видов рыб в местах проведения исследований и для сравнения сообществ рыб, населяющих разные биотопы в соответствии с их средовыми предпочтениями. Эти же данные применялись при вычислении роста мощности статистического критерия по мере увеличения числа выборок, чтобы определить число видеовыборок, достаточное для регистрации 25 % изменений в общем числе рыб (С) на уровне значимости а = 0,05 (Harvey et al., 2001). Поскольку наличие редких, малочисленных видов рыб может повлиять на результаты анализов по оценке сходства различных сообществ, в анализах DIVERSE, SIMPER и ANOSIM, реализованных на пакете прикладных программ PRIMER 6.0 (Clarke, Warwick, 2001), были использованы только данные о 32 наиболее обычных, многочисленных видах (табл. 1).
Данные о численности рыб для их нормализации были трансформированы при помощи взятия корня четвертой степени.
Для сравнения исследуемых сообществ рыб был также использован коэффициент сходства Жаккара (Sj). При его вычислении попарно сравнивались результаты учетов в биотопах А и Б, А и В, Б и В по формуле:
Sj = c*(a + b + c)-', где a и b — число видов, обнаруженных только в биотопе А или Б, c — число общих для обоих биотопов видов (Ludwig, Reynolds, 1988).
185
Таблица 1
Семейства и виды рыб, учтенные во время видеосъемки в бухте Порт Эссингтон, море Арафура, Северная Территория, Австралия. Выделены более массовые,
многочисленные виды
Table 1
Families, species and fish numbers recorded during BRUVS surveys at three study sites in Port Essington, Arafura Sea, the Northern Territory, Australia. More abundant and common species are given in bold
Число
Семейство, вид учтенных рыб, Основной вид корма
экз./ ранг
Carcharhinidae
Carcharhinus melanopterus 8/23 Рыба
Carcharinhus sealai 6/25 Рыба
Negaprion acutidens 1/31 Рыба
Stegostomidae 2/30
Stegostoma fasciatum Бентосные беспозвоночные
Gingglymostomatidae 14/18
Nebris ferrugineus Бентосные беспозвоночные
Hemigaleidae 1/31
Triaenodon obesus Рыба
Dasyatidae 5/26
Taeniura meyeni Бентосные беспозвоночные
Taeniura sp. 2/30 Бентосные беспозвоночные
Dasyatis sp. 1 / 31 Бентосные беспозвоночные
Pastinachus sephen 1/31 Бентосные беспозвоночные
Myliobatidae 1/31
Aetobatus narinari Моллюски
Rhinobatidae
Rhinobatus typus 2/30 Бентосные беспозвоночные
Elopidae 2/30
Elops hawaiensis Рыба
Ariidae
Arius thallasinus 7/24 Бентосные беспозвоночные, рыба
Serranidae
Epinephelus coioides 12/19 Бентосные беспозвоночные, рыба
Plectropomus maculatus 2/30 Рыба
Cephalopholis boenak 1/31 Бентосные беспозвоночные
Apogonidae 39/10
Apogon sp. Бентосные беспозвоночные
Carangidae 128/1
Gnathanodon speciosus Бентосные беспозвоночные
Caranx sexfasciatus 58/6 Рыба
Pantolabus radiatus 56/7 Рыба
Scomberoides commersonnianus 42/8 Рыба
Alepes sp. 34/11 Нектонные беспозвоночные, рыба
Selar sp. 33/12 Нектонные беспозвоночные, рыба
Caranx ignobilis 18/ 17 Рыба
Alectis indicus 10/ 22 Беспозвоночные
Scomberoides tol 5/27 Нектонные беспозвоночные, рыба
Trachinotus blochii 3/29 Моллюски
Caranx tille 1/31 Бентосные беспозвоночные, рыба
Ulua aurochs 1 / 31 Беспозвоночные, рыба
Carangoides chrysophrys 1/31 Бентосные беспозвоночные
Eceneidae
Remora sp. 11/20 Наружные паразиты
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Число
Семейство, вид учтенных рыб, Основной вид корма _экз./ ранг_
Leiognathidae Leiognathus equulus 69/5 Бентосные беспозвоночные
Caesionidae Caesio cunning 3/29 Зоопланктон
Lutjanidae Lutjanus erythropterus Lutjanus carponatus Lutjanus malabaricus Lutianus argentomaculatus Lutianus gibbus Lutjanus russeli 41/9 31/13 4/ 28 3/29 1 /31 1/31 Рыба, бентосные беспозвоночные Бентосные беспозвоночные Рыба, бентосные беспозвоночные Рыба, бентосные беспозвоночные Рыба, беспозвоночные Рыба, беспозвоночные
Nemipteridae Pentapodus porosus Scolopsis monogramma Scolopsis sp. 104/2 26/15 8/23 Бентосные беспозвоночные Бентосные беспозвоночные, рыба Бентосные беспозвоночные
Haemulidae Plectorhinchus labiosum Plectorhinchus gibbosus 1 9/ 1 6 5/27 Бентосные Бентосные беспозвоночные беспозвоночные
Lethrinidae Lethrinus ornatus Lethrinus laticaudis Lethrinus nebulosus Lethrinus sp. 72/4 34/11 7/24 4/4 Бентосные Бентосные Бентосные Бентосные беспозвоночные беспозвоночных беспозвоночные беспозвоночные
Mullidae Upeneus vittatus 2/30 Бентосные беспозвоночные
Ephippidae Platax teira 26/15 Бентосные беспозвоночные
Chaetodontidae Chelmon marginalis Parachaetodon ocellatus Heniochus acuminatus 11/ 21 7/24 5/27 Бентосные беспозвоночные Бентосные беспозвоночные Сидячие беспозвоночные
Pomacanthidae Chaetodontoplus duboulayi 2/30 Сидячие беспозвоночные
Sphyraenidae Sphyraena jello Sphyraena obtusata 30/14 2/30 Рыба Рыба
Labridae Choerodon cyanodus 7/24 Моллюски
Acanthuridae Acanthurus grammoptilus 79/3 Водоросли
Monocanthidae Monacanthus chinensis 2/30 Беспозвоночные и водоросли
Tetraodontidae Lagocephalus lunaris Feroxodon multistriatus 1 /31 1/31 Бентосные беспозвоночные Бентосные беспозвоночные, рыба
„ Семейств — 28 Всего Видов — 64 1115
Данные по сообществам рыб в исследованных биотопах затем сравнивались с обширными литературными материалами о распределении рыб в северной Австралии и прилегающих районах Индо-Пацифики (Allen, 1997; Blaber et al., 1985,
187
1989, 1990, 1992, 1994; Blaber, 1986; Robertson, Duke, 1987; Sainsbury, 1987; Russel, Houston, 1989; Russel, 1990; Kailola et al., 1993; Brewer et al., 1995; Sheaves, 1995; Larson, 1999). Сведения найденные в Fish Base (Froese, Pauly, 2002), доступной в интернете, и ряде публикаций (Parrish et al., 1986; Robertson, Duke, 1987; Parrish, 1989; Blaber et al., 1990; Kailola et al., 1993), использовались для отнесения обнаруженных в данном исследовании видов рыб к тем или иным пищевым группам. Классификация пищевых групп рыб дается по Рандалу (Randal, 1967).
Результаты и их обсуждение
Однофакторный дисперсионный анализ ANOVA позволил выявить некоторые статистически высокодостоверные различия в средней глубине на исследованных биотопах (F = 13,869, p < 0,001). Глубины в биотопе Б были меньше по сравнению с биотопами А и В. Статистически значимых различий между биотопами А и В не выявлено, p = 0,541 (рис. 2).
Сравнение дна всех трех исследованных биотопов по относительной площади геологических объектов (скалы, валуны) и макроэпи-бентоса, увеличивающих неоднородность рельефа дна (habitat rugosity), проведенное с использованием анализа ANOVA, показало, что биотоп А имел самую низкую сложность рельефа, в то время как значения этого показателя в биотопах Б, краевой зоне мертвого кораллового рифа, и В, скальном рифе, были сходными (рис. 2).
Рис. 2. Средняя глубина в исследованных биотопах (а, приведены стандартные отклонения средних арифметических); средняя степень пересеченности рельефа дна (б, выражена в arcsin трансформированных процентов площади покрытия дна организмами и геологическими структурами (макроводорослями, губками, скалами, валунами, обломками кораллов), приведены стандартные отклонения средних арифметических); средняя поверхностная температура воды (в, приведены значения стандартных ошибок для средних арифметических) в обследованных биотопах бухты Порт Эссингтон. В случае достоверности различий между столбиками приводятся значения уровней достоверности по результатам M SD-теста
Fig. 2. а: mean depth values at three BRUVS survey sites at Port Essington, Cobourg Peninsula. Error bars are standard deviations. Significance level (one-way ANOVA, Tukey HSD test) is given for significantly different values; б: bottom habitat rugosity expressed as percent bottom cover (arcsin transformed) of physical structures (rocks, boulders, coral rubble) and macroepibenthos. Error bars are standard errors; в: mean surface water temperature. Error bars are standart errors. Significance level (Tukey post-hoc MSD test) is given for statistically different values. Vertical bars are standard errors
Температура поверхностного слоя воды в период исследований колебалась от 27,1 до 31,2 °С. Дисперсионный анализ ANOVA не обнаружил значимых различий между средней температурой на биотопах А и Б. В то же время в биотопе В, расположенном ближе к выходу из бухты, средние значения температуры были существенно ниже (рис. 2).
Во время видеоучетов было зарегистрировано 64 вида рыб, относящихся к 28 семействам. Представители семейства ставридовых (Carangidae) доминировали, составляя 35,0 %, затем следовали нитеперые
летриниды (Lethrinidae) — 10,5, хирурговые (Acanthuridae) — 7,1, лиогнатовые (Leiognathidae) — 6,2, а оставшиеся 23 семейства насчитывали 28,8 % всех учтенных рыб (табл. 1).
По результатам анализа DIVERSE, в биотопе А, песчаной банке, было зарегистрировано наименьшее число видов рыб по сравнению с биотопами Б и В, мертвым коралловым рифом и скальным рифом (табл. 2). При этом между биотопами не было найдено существенных статистических различий по среднему числу видов рыб, зарегистрированных во время одного видеоучета. В то же время среднее число особей разных видов, зарегистрированных во время одного видеоучета, было существенно и статистически достоверно ниже в биотопе В по сравнению с биотопом Б (табл. 2).
Общее и среднее число видов рыб и среднее число особей, зарегистрированных во время видеоучетов в трех биотопах в бухте Порт Эссингтон, Северная Территория, Австралия
Total and mean number of fish species and mean number of fish in one video survey in three habitats in Port Essington, Arafura Sea, Northern Territory, Australia
Учтено Среднее Среднее число рыб, число видов p рыб в одном экз._в одном учете_учете, экз.
283 8,33 ± 1,18 0706* 31,44 ± 4,74 554 10,07 ± 0,91 0,106 34,64 ± 4,98**
Таблица 2
Table 2
Био- Число Учтено
топ учетов видов
A 9 28
Б 15 38
В 14 42
278 7,21 ± 0,94 19,79 ± 3,48
ns 1 a 7Q -I- Q /10** °,°27**
Примечание. Приводятся среднее значение ± стандартная ошибка. * Существенных статистических различий между биотошми по этому пoказателю не обнаружено (F = = 2,393, p = 0,106, ANOVA). ** Среднее число рыб, зарегистрированных в одном видеоучете в биотопе В, статистически значимо ниже, чем в биотопе Б (F = 4,024, p = 0,027).
Низкие значения коэффициента сходства Жаккара при сравнении песчаной банки и мертвого кораллового рифа (Sj = 0,10 ± 0,02) свидетельствуют о том, что число общих для этих биотопов видов рыб невелико. Сходное низкое значение этого коэффициента было получено при сравнении мертвого кораллового рифа и скалистого рифа (Sj = 0,15 ± 0,01). В то же время сравнение песчаной банки и скалистого рифа неожиданно дало самое высокое значение коэффициента (Sj = 0,20 ± 0,06). При этом различия в величинах коэффициентов статистически недостоверны (анализ ANOVA df = 2; F = 2,289; р = 0,123).
Величина статистического показателя R в анализе ANOSIM отражает степень сходства и различия сообществ рыб из сравниваемых биотопов. R = 1 в случае, если все выборки из одного биотопа сходны между собой более, чем с любой из выборок, полученных в другом биотопе (полное несходство). Напротив, величина R близка к нулю, если выборки из одного биотопа в целом сходны с таковыми из другого биотопа (полное сходство, Clarke, Warwick, 2001). Полученная в результате анализа величина R-показателя равна 0,394 на высоком уровне значимости (табл. 3). Это свидетельствует о чрезвычайно низкой вероятности того, что различия между всеми тремя анализируемыми группировками
рыб носят случайный характер, и поэтому нуль-гипотеза ("нет различий между группировками рыб в биотопах") может быть отвергнута. Сравнение показателей R при попарных сравнениях показывает, что сообщества рыб явно различны, хотя и несколько перекрываются (табл. 3). Различия в составе группировок статистически достоверны на высоком уровне значимости. Показатель R имеет наименьшую величину при попарном сравнении сообществ из биотопов А и В, что свидетельствует о широком перекрывании этих сообществ, в то же время величина R статистически достоверно отличается от нуля (табл. 3).
Таблица 3
Результаты анализа ANOSIM при сравнении состава и численности сообществ рыб в трех биотопах бухты Порт Эссингтон, Северная Территория, Австралия
Table 3
ANOSIM test results of fish species composition and abundance at three studied habitats in Port Essington Arafura Sea, Northern Territory, Australia
Сравниваемые биотопы Величина R Уровень значимости
A и Б 0,618 Р = 0,001
A и В 0,260 Р = 0,008
Б и В 0,317 p = 0,001
Примечание. R-статистика = 0,394, уровень значимости R-ста-тистики р = 0,001.
Анализ SIMPER оценивает внутреннее сходство в сообществе рыб одного биотопа, выделяет "типичные" виды в этих сообществах по признакам постоянно повторяющейся высокой численности в выборках и производит сравнение сообществ рыб между собой (Clarke, Warwick, 2001). Самые высокие различия, выражаемые усредненными значениями показателя различия по коэффициенту Брэй-Куртиса (Clarke, Warwick, 2001), были найдены между сообществами рыб из биотопов А и Б. С группой из 11 доминирующих видов рыб связано 52,3 % накопленных различий (табл. 4). Усредненное несходство между сообществами рыб из биотопов Б и В было незначительно ниже. С 10 видами рыб связано 52,9 % накопленных различий между сообществами из этих биотопов. Этот анализ, как и предыдущий (ANOSIM), показал, что самые низкие различия (показатель несходства Брэй-Куртиса 79,6 %) были между сообществами рыб с песчаной банки, биотоп А, и скального рифа, биотоп В (табл. 4).
Результаты ординационного анализа, реализованного при помощи метода многомерного шкалирования (nMDS, Clarke, Warwick, 2001), свидетельствуют о четком разделении между выборками рыб из биотопов А и Б, представляющих собой две компактные группы (рис. 3). В то же время выборки из биотопа В имеют на графике рыхлую, размазанную структуру, занимают промежуточное положение и перекрываются с сообществами рыб песчаной банки и мертвого кораллового рифа (рис. 3).
Общая картина свидетельствует о несколько большем сходстве видового и количественного состава сообществ рыб в биотопах А и В и несколько большей разобщенности с ними сообщества рыб из биотопа Б, что совпадает с результатами анализов ANOSIM и SIMPER и сравнением значений коэффициентов Жаккара.
На рис. 4 представлены кривые накопления частоты различных видов рыб, увеличивающиеся с ростом числа выборок. Данные были обобщены по результатам 999 перестановок (Clarke, Warwick, 2001), что позволило получить более плавные кривые. По нашим данным, необходимо 8-9 видеовыборок в биотопах А и Б, чтобы накопленные кривые достигли асимптоты, в то время как кривая по данным 14 выборок в биотопе В все еще не достигла асимптоты и некоторое число новых видов еще было бы зарегистрировано, если бы видеосъемка продолжалась (рис. 4).
Таблица 4
Сравнение состава сообществ рыб в обследованных биотопах по материалам видеоучетов, проведенных в бухте Порт Эссингтон, по результатам анализа SIMPER
Table 4
Comparison of fish assemblages at three survey sites in Port Essington using SIMPER analysis
Вид Численность Численность 5,, % 25,, %
Коэффициент несходства сообществ рыб из биотопов А и Б, 5 = 84,3 %
РапШаЬ^ radiatus 5,78 ± 1,71 0 6,47 6,47
Lutjanus erythropterus 4,56 ± 1,60 0 5,71 12,18
Leiognathus equulus 4,33 ± 1,13 1,33 ± 0,13 5,66 17,84
Сагапх sexfasciatus 3,22 ± 0,76 0,73 ± 0,52 5,44 23,27
Acanthurus grammoptilus 0 4,80 ± 2,04 5,22 28,50
Lethrinus ornatus 3,00 ± 1,07 0,60 ± 0,25 4,41 32,91
Pentapodus porosus 2,78 ± 0,98 2,67 ± 0,95 4,38 37,29
Gnathanodon speciosus 1,56 ± 1,56 6,27 ± 2,37 4,02 41,52
Р^^огЫп^^ labiosum 0,11 ± 0,11 1,13 ± 0,22 3,97 45,50
Scolopsis monogramma 0,22 ± 0,15 0,93 ± 0,21 3,47 48,97
Scomberoides commersonnianus 0,67 ± 0,33 1,67 ± 1,04 3,30 52,27
Коэффициент несходства сообществ рыб из биотопов А и в, 5 = 79,6 %
РапШаЬ^ radiatus 5,78 ± 1,71 0,29 ± 0,19 7,38 7,38
Lutjanus erythropterus 4,56 ± 1,60 0 7,09 14,46
Leiognathus equulus 4,33 ± 1,13 0,71 ± 0,07 6,80 21,27
Сагапх sexfasciatus 3,22 ± 0,76 1,29 ± 0,71 5,65 26,91
Lethrinus ornatus 3,00 ± 1,07 2,57 ± 0,92 5,51 32,43
Pentapodus porosus 2,78 ± 0,98 2,79 ± 1,77 5,48 37,91
Sphyraena jello 0 0,79 ± 0,19 4,26 42,16
Scomberoides commersonnianus 0,67 ± 0,33 0,79 ± 0,24 3,94 46,11
Саг^агЫп^ melanopterus 0,67 ± 0,24 0,07 ± 0,07 3,52 49,63
Lutjanus carponatus 0,11 ± 0,11 0,79 ± 0,32 3,24 52,87
Коэффициент несходства сообществ рыб из биотопов Б и в, 5 = 80,7 %
Acanthurus grammoptilus 4,80 ± 2,04 0,50 ± 0,25 5,90 5,90
Pentapodus porosus 2,67 ± 0,95 2,79 ± 1,77 5,23 11,14
Р^^огЫп^^ labiosum 1,13 ± 0,22 0,07 ± 0,07 4,78 15,92
Gnathanodon speciosus 6,27 ± 2,37 1,43 ± 1,10 4,76 20,68
Lethrinus ornatus 0,60 ± 0,25 2,57 ± 0,92 4,62 25,30
Scolopsis monogramma 0,93 ± 0,21 0,71 ± 0,46 4,39 29,69
Lutjanus carponatus 1,27 ± 0,53 0,79 ± 0,32 4,21 33,89
Sphyraena jello 1,27 ± 0,99 0,79 ± 0,19 4,12 38,01
Scomberoides commersonnianus 1,67 ± 1,04 0,79 ± 0,24 4,03 42,04
Nebris ferrugineus 0,80 ± 0,20 0,07 ± 0,07 3,86 45,91
Apogon sp. 2,13 ± 0,98 0,50 ± 0,34 3,58 49,49
Сагапх sexfasciatus 0,73 ± 0,52 1,29 ± 0,71 3,54 53,03
Примечание. Численность — среднее значение ± стандартная ошибка числа рыб, зарегистрированных во время одного видеоучета. Данные о численности видов были преобразованы во время анализа SIMPER — извлечен корень 4-й степени. 5, — относительный вклад i-го вида в среднее несходство Брэй-Куртиса (5) между сообществами; XSj — накопленные коэффициенты несходства. Список видов приводится по мере убывания их вклада в среднее несходство (5). Приведены данные по видам c высоким вкладом (~ 50 % и выше).
Мощность статистического критерия быстро возрастала по мере увеличения числа выборок, и во всех биотопах уже 6 выборок было достаточно, чтобы получить приемлемую мощность, равную 80 %. При наличии 10 выборок мощность равнялась 100 % (рис. 4).
Сравнение трофической структуры сообществ рыб из разных биотопов показало, что большинство учтенных рыб принадлежит к двум категориям — ры-
à
□ A
□
□
□
□ A
□
Stress level: 0.15
□
□
□ □ □
□
□
□
А Песчаная банка
▼ Мёртвый коралловый
□ риф
Скалистый риф
Рис. 3. Результат ординационного анализа (nMDS) для преобразованных данных численности видов рыб в трех исследованных биотопах бухты Порт Эссингтон
F ig. 3. Two-dimension nMDS plots of four-root transformed abundance data in fish assemblages at three studied sites at Port Essington
25 "i
s 20 -
15 -
10 -
5
Биотоп А Биотоп Б Биотоп В
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10
2 3 4
2)
9 10 11 12 13 14 Число выборок
-Г
15
~1
16
3 20 -
Биотоп А Биотоп Б Биотоп В
Рис. 4. Кривые накопления видов, учтенных в каждой новой видеовыборке в трех исследованных биотопах бухты Порт Эссингтон
(а) и вычисленная мощность статистического критерия по мере увеличения числа видеовыборок при уровне значимости а = 0,05
(б)
Fig. 4. Plots of the cumulative numbers of the most common species recorded as each new sample are added at three survey sites at Port Essington (a) and рow-er analysis calculation for three BRUVS survey sites at Port Essington for а = 0.05 (б)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Число выборок
0
боядным видам и потребителям крупных беспозвоночных (рис. 5). Эти две группы абсолютно преобладали во всех биотопах, составляя 83,0 % от всех учтенных рыб биотопа А, 85,0 % — биотопа Б и 88,8 % — биотопа В. Однако если в двух последних биотопах абсолютно преобладала группа потребителей крупных беспозвоночных и общая структура пищевых групп была сходной, то в биотопе А наиболее многочисленной была группа рыбоядных хищников и отсутствовали рыбы, питающиеся сидячими беспозвоночными и зоопланктоном (рис. 5).
Биотоп А, песчаная банка
Моллщскояды Пэразитояды Рыосндн-_,е По-реоители Раститльнйндныв Псгтребитйли Потребители хищники нрктанныл и В.1ЛЫ сидячих зоопланктоне
бентосмы* бесгмвонотных беспозвоночный
Биотоп Б, краевая зона мертвого кораллового рифа
80 ■ 70 - 24 ■
60 -
50 -
of 40 -
О 4 30 ■
20 ■ 10 - (4) (1) £ (1) (1)
Моллюскояды Парэзитояды Рыбоядные Потребители Растительноядные Потребители Потребители хищники нектонмых и виды Сидя4*1* зоопланктона бентосных беспозвоночных беспозвоночных
Биотоп В,скальный риф
8070 25 Я
60-
50-
of 40-
3 3020- (8)
10- (3) (1) (1) (3) (1)
0 -I Иоллюскояды Парэзитояды Рыбоядные Потребители Растительноядные Потребители Потребители хищники нектонных и виды сидячих зоопланктона бентосных беспозвоночных беспозвоночных
Рис. 5. Доля от общей численности рыб в трофических группах в каждом из трех исследованных биотопов в бухте Порт Эссингтон, %. В скобках — число видов в группе Fig. 5. Percentage of major trophic groups of fishes within study sites in Port Essing-ton, %. Numbers in parentheses indicate the number of species in each group
Обнаруженное число видов рыб во время учетов (64 вида, относящихся к 28 семействам) примерно в 2-3 раза ниже, чем число таксонов на коралловых рифах у входа в бухту Порт Эссингтон (собственные наблюдения). Отсутствует целый ряд семейств (Siganidae, Pomacentridae, Scaridae, Pempherididae, Centro-pomidae, Zanclidae и некоторые другие), типичных для биотопов коралловых рифов (Gladfelter et al., 1980; Bell, Galzin, 1984; Parrish et al., 1986; McPherson et al., 1988; Choat, Bellwood, 1991; Caley, 1995; Allen, 1997; Randall et al., 1997; Myers, 1999). Эти семейства широко представлены на коралловых рифах национального парка Кобург (собственные наблюдения). В то же время небольшая часть типичных обитателей коралловых рифов, виды рыб из семейств Apogonidae, Haemulidae, Ephippidae, Chaetodontidae, Serranidae, Labridae, Caesionidae и Poma-
193
Таблица 5
Состав и структура сообществ рыб трех обследованных биотопов в бухте Порт Эссингтон для разных предпочтений видов к среде
Table 5
Fish assemblages composition and structure according to fish habitat preferences at three surveyed habitats in Port Essington
Биотоп А, песчаная банка Доля, э* Биотоп Б, мертвый коралловый риф Доля, %* Биотоп В, скалистый риф Доля, %*
Виды с очень широким распределением — от открытых участков моря до экстуариев и устьев рек
на ранних стадиях жизненного цикла - — "убиквисты
Pantolabus radiatus 18,4 Gnathanodon speciosus 16,9 Gnathanodon speciosus 7,2
Caranx sexfasciatus 10,2 Scomberoides commersonnianus 4,5 Caranx sexfasciatus 6,5
Gnathanodon speciosus 4,9 Sphyraena ¡ello 3,4 Scomberoides commersonnianus 4,0
Scomberoid.es commersonnianus 2,1 Caranx ignobilis 2,5 Sphyraena ¡ello 3,9
Caranx ignobilis 1,4 Caranx sexfasciatus 2,0 Lethrinus, nebulosus 2,5
Epinephelus coioides 0,7 Epinephelus coioides 1,6 Pantolabus radiatus 1,4
Lutjanus russeli 0,4 Scomberoides toi 0,7 Sphyraena obtusata 0,7
Всего 38,1 Lut j anus argentimaculatus 0,5 Caranx tille 0,4
Carangoides chrysophrys 0,2 Scomberoides tol 0,4
Remora sp. 0,2 Epinephelus coioides 0,4
Всего 32,5 Всего 27,4
Виды, находимые в открытых участках моря и в прибрежье на мягких грунтах и в зарослях морских трав
Lut j anus erythropterus 14,5 Alepes sp. 6,1 Lethrinus ornatus 12,9
Lethrinus ornatus 9,5 Selar boops 6,0 Lethrinus laticaudis 12,2
Remora sp. 2,5 Plectorhinchus labio sum 3,1 Parachaetodon ocellatus 2,5
Carcharinhus sp. 1,8 Lethrinus ornatus 1,6 Monacanthus chinensis 0,7
Alectis indicus 1,1 Arius thallasinus 0,9 Remora sp, 1,1
Arius thallasinus 0,7 Alectis indicus 0,7 Alectis indicus 1,1
Всего 30,1 Upeneus vittatus 0,4 Ulúa aurochs 0,4
Всего 18,8 Carcharinhus sp, 0,4
Negaprion acutidens 0,4
Всего 31,7
Виды-обитатели коралловых и скальных рифов и прилегающих к ним участков
Carcharhinus melanopterus 2,1 Acanthurus grammoptilus 13,00 Pentapodus porosus 14,00
Lut j anus malabaricus 1,4 Pentapodus porosus 7,20 Lutjanus carponatus 3,90
Taeniura meyeni 0,7 Apogon sp. 5,80 Scolopsis monogramma 3,60
Stegostoma fasciatum 0,4 Lutjanus carponatus 3,40 Apogon sp. 2,50
Nebris furrugineus 0,4 Scolopsis monogramma 2,50 Scolopsis sp. 2,10
Plectorhinchus labiosum 0,4 Nebris ferrugineus 2,20 Chelmon marginalis 1,40
Lutjanus carponatus 0,4 Chelmon marginalis 1,30 Caesio cunning 1,10
Pentapodus porosus 8,7 Choerodon cyanodus 1,10 Lethrinus sp. 1,10
Scolopsis monogramma 0,7 Plectorhinchus gibbosus 0,90 Chaetodontoplus duboulayi 0,70
Scolopsis sp. 0,7 Heniochus acuminatus 0,70 Trachinotus blochii 0,40
Всего 16,6 Taeniura meyeni 0,40 Carcharhinus melanopterus 0,36
Plectropomus maculatus 0,40 Stegostoma fasciatum 0,36
Trachinotus blochii 0,40 Nebris furrugineus 0,36
Carcharhinus melanopterus 0,18 Taeniura meyeni 0,36
Triaenodon obesus 0,18 Cephalopholis sp. 0,36
Aetobatus narinari 0,18 Plectorhinchus labiosum 0,36
Lutianus gibbus 0,18 Heniochus acuminatus 0,36
Lethrinus sp. 0,18 Choerodon cyanodus 0,36
Всего 44,90 Feroxodon multistriatus Lagocephalus lunaris Всего 0,36 0,36 36,90
Виды, обычно обитающие в эстуариях и заходящие в устья рек
Leiognathus equulus 13,7 Leiognathus equulus 3,6 Leiognathus equulus 3,6
Elops hawaiensis 0,7 Rhinobatus typus 0,2 Pastinachus sephen 0,4
Rhinobatus typus 0,4 Всего 3,8 Всего 4,0
Pastinachus sephen 0,4
Всего 15,2
* От общего числа рыб, зарегистрированных в данном биотопе.
canthidae, были зарегистрированы в наших учетах в небольших количествах (табл. 5). Растительноядные рыбы-хирурги Acanthurus grammoptilus, обычные обитатели коралловых рифов, были представлены в биотопе Б, мертвом коралловом рифе (табл. 5). Виды из семейств Carangidae, Nemipteridae, Lethrinidae, Leiogna-thidae, Lutjanidae и Apogonidae преобладали во всех изученных биотопах, составляя 78,4 % всех учтенных рыб.
Сообщества рыб обследованных биотопов отличаются друг от друга по составу видов. Существенную долю во всех биотопах составляла группа видов с очень широким распространением и низкой избирательностью по отношению к биотопам — виды-"убиквисты", населяющие участки с различными субстратами дна как в прибрежье, так и в открытых частях моря, а также заходящие в эстуарии и устья рек (табл. 5). Эти виды отмечены во всех биотопах, особенно многочисленны на песчаной банке и скалистом рифе. Рыбы, обычно относимые к обитателям коралловых рифов и участков дна с твердыми субстратами, составляют существенную часть сообществ в биотопах Б и В. Однако на краевой зоне мертвого кораллового рифа такие виды составляют менее половины всех учтенных рыб. Доля "рифовых" рыб на скалистом рифе была еще ниже, но они вносят существенный вклад и в сообщества на песчаной банке (табл. 5), хотя ближайшие участки дна с твердым субстратом находятся на расстоянии более полутора километров от нее.
Виды, обычно заносимые в категорию "обитатели мягких грунтов", составляли во всех местообитаниях существенную часть сообществ (табл. 5). При этом и виды, обычно включаемые в группу рыб обитателей эстуариев и заходящих в устья рек, были более многочисленными на песчаной банке, однако они также обнаруживались, правда составляя очень малую долю, в сообществах мертвого кораллового и скалистого рифов (табл. 5). Таким образом, сообщества рыб во всех биотопах представляли собой смесь из видов, обычно относимых к разным группам по их предпочтению биотопов, в различных пропорциях.
Доля морских рыбоядных хищников и видов, питающихся крупными подвижными беспозвоночными, на рифах в тропической и субтропической зонах очень велика в силу того, что здесь для них имеется хорошая кормовая база (Goldman, Talbot, 1976; Parrish, Zimmerman, 1977; Grigg et al., 1984; Parrish et al., 1986; Parrish, 1989; Ebeling, Hixon, 1991; Jones et al., 1991; Polunin, 1996; Harmelin-Vivien, 2002; Wainwright, Bellwood, 2002).
Биотопы Б и В очень сходны по трофической структуре. Сообщество биотопа А, песчаной банки, существенно отличается от населения рифовых биотопов преобладанием рыбоядных видов и отсутствием ряда форм, встречающихся на рифах (рис. 5). Высказывается предположение (Greenberg et al., 1995; Beukers, Jones, 1 997), что успех охоты рыбоядных хищников снижается в биотопах с пересеченным рельефом, обеспечивающим укрытия для жертв. Полученные нами данные подтверждают наблюдение, сделанное ранее (Ferreira et al., 2001), о низкой доле дневных планктоноядных видов рыб в прибрежных биотопах с высокой концентрацией взвешенных частиц и пониженной видимостью.
Заключение
Метод ПДВП менее затратен, чем применение сетевых орудий лова, тралов и ловушек. Резкое снижение стоимости цифровых видеокамер в последние годы удешевляет процесс изготовления относительно простой конструкции ПДВП. Разработанная стереоскопическая видеосистема позволяет определять размеры рыб с высокой точностью (Harvey et al., 2001).
Небольшие размеры и масса отдельной установки (120 х 50 х 50 см, 20 кг) дают возможность использовать для учетов моторные лодки с экипажем всего из двух человек. Метод позволяет проводить учеты без изъятия рыб, что существенно для охраняемых видов и акваторий, причем в рифовой зоне, где при-
менение тралов ограничено или невозможно, а использование жаберных сетей, ставных неводов и ловушек может давать неудовлетворительные результаты в силу их высокой селективности. Кроме того, существует еще одно методическое преимущество: поскольку учеты производятся без изъятия рыбы, видеосъемка позволяет производить повторные учеты для компенсации высокой вариабельности выборок как по числу видов, так и по числу особей каждого вида, типичной для участков дна с высокой пространственной неоднородностью рельефа и перемещениями рыб по биотопу.
Сравнения уловов донного креветочного трала с длиной верхней подборы 26 м, нижней — 32 м, высотой 2 м, длиной 25,9 м и раскрытием порядка 17 м с результатами учетов, проведенных с предварительным использованием ПДВП на тех же участках, показали, что трал облавливал преимущественно некрупные (< 300 мм) донные и придонные виды рыб и ночью учитывал на 26 % больше видов, в то время как ПДВП регистрировал более широкий спектр крупных, подвижных видов, включая обитателей толщи воды, и в дневное время стабильно учитывал больше видов, чем трал (Cappo et al., 2004).
Проведенное сравнение подводных дистанционных систем с приманкой и без нее показало, что наличие приманки позволяет достичь более высоких стабильных результатов при учетах (Willis, Babcock, 2000; Watson et al., 2005), увеличивает способность выделять и лучше различать разные сообщества рыб благодаря большему числу учитываемых особей и видов рыб (Harvey et al., 2001; Watson et al., 2005), причем как привлекаемых приманкой рыбоядных и всеядных, так и планктоно- и растительноядных видов (Cappo et al., 2006; Stobart et al., 2007).
Последнее обстоятельство объясняется тем, что действия рыб, привлеченных приманкой, могут побуждать особей других видов следовать за ними благодаря "подражательному поведению" рыб, стремлению образовать группу (Ман-тейфель, 1970; Priede, Merret, 1996; Watson et al., 2005; Cappo et al., 2006; Stobart et al., 2007). По нашим наблюдениям, представители семейств Lutjanidae, Nemipteridae, Haemulidae, Lethrinidae и Ephippidae, все акулы (37 % всех 1115 учтенных особей рыб) привлекались в зону видеоучетов приманкой и активно брали корм.
Таким образом, приманка скорее помогает сконцентрировать рыб у ПДВП, не привлекая избирательно какие-то отдельные виды и не создавая тем самым искаженные представления о составе и структуре сообщества в целом. Низкая (менее 1,5 м) видимость под водой может сделать невозможным применение данного метода при учетах рыб. Тем не менее этот метод был вполне успешным даже в относительно мутной воде бухты Порт Эссингтон.
Скорость набора данных о видовом составе рыб при применении ПДВП является важной проблемой. Результаты исследований с применением видеометода показали, что для обширных участков с высоким разнообразием рельефа дна даже 1 9 видеоучетов может быть недостаточно чтобы исчерпывающе оценить видовое разнообразие (Cappo et al., 2004). Даже в зонах умеренного климата с менее богатой фауной рыб для этого требуется произвести 50-80 видеоучетов (Stobart et al., 2007).
Список литературы
Мантейфель Б.П. Биологические особенности управления поведением рыб. — М.: Наука, 1970.
Allen G.R. Marine fishes of tropical Australia and south-east Asia. — Western Australian Museum, Perth. 1 997.
Arburto-Oropeza O., Balart E. Community structure of reef fish in several habitats of a rocky reef in the Gulf of California // Mar. Ecol. — 2001. — Vol. 22. — Р. 283-305.
Ault T.R., Johnson C.R. Spatially and temporally predictable fish communities on coral reefs // Ecol. Monogr. — 1998. — Vol. 68. — P. 25-50.
197
Bailey D.M., Priede I.G. Predicting fish behaviour in response to abyssal food falls // Mar. Biol. — 2002. — Vol. 141. — P. 831-840.
Bell J.D., Galzin R. Influence of live coral cover on coral reef fish communities // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1984. — Vol. 15. — P. 265-274.
Beukers J.S., Jones G.P. Habitat complexity modifies the impact of piscivores on a coral reef fish population // Oecologia. — 1997. — Vol. 114. — P. 50-59.
Blaber S.J.M. Feeding selectivity of a guild of piscivorous fish in mangrove areas of north-west Australia // Aust. J. Mar. Freshw. Res. — 1986. — Vol. 37. — P. 329-336.
Blaber S.J.M., Brewer D.T. and Harris A.N. Distribution, biomass and community structure of demersal fishes of the Gulf of Carpentaria, Australia // Aust. J. Mar. Freshw. Res. — 1994. — Vol. 45. — P. 375-396.
Blaber S.J.M., Brewer D.T., Salini J.P. et al. Species composition and biomasses of fishes in tropical seagrasses at Groote Eylandt, Northern Australia // Estuar Coast. Shelf. Sci. — 1992. — Vol. 35. — P. 605-620.
Blaber S.J.M., Brewer D.T., Salini J.P. Species composition and biomasses of fishes in different habitats of a tropical northern Australian Estuary: their occurrence in the adjoining sea and estuarine dependence // Estuar. Coast. Shelf. Sci. — 1989. — Vol. 29. — P. 509-531.
Blaber S.J.M., Brewer D.T., Salini J.P., Kerr J. Biomasses, catch rates and abundances of demersal fishes. Particularly predators of prawns, in tropical bay in the Gulf of Carpentaria, Australia // Mar. Biol. — 1990. — Vol. 107. — P. 397-408.
Brewer D.T., Blaber S.J.M., Salini J.P., Farmer M.J. Feeding ecology of predatory fishes from Groote Eylandt in the Gulf of Carpentaria, Australia, with special references to predation on Penaeid prawns // Estuar. Coast. Shelf. Sci. — 1995. — Vol. 40. — P. 577-600.
Caley M.J. Community dynamics of tropical reef fishes: local patterns between latitudes // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1995. — Vol. 129. — P. 7-18.
Cappo M., Harvey E., Shortis M. Counting and measuring fish with baited video techniques — an overview // Cutting-edge technologies in fish and fisheries science. — Hobart, 2006. — P. 101-114.
Cappo M., Speare P., De'ath G. Comparison of baited remote underwater video stations (BRUVS) and prawn (shrimp) trawls for assessments of fish biodiversity in inter-reefal areas of the Great Barrier Reef Marine Park // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 2004. — Vol. 302. — P. 123-152.
Choat J.H., Bellwood D.R. Reef fishes: their history and evolution // Sale PF (ed) The ecology of fishes on coral reefs. — San Diego: Academic Press, 1991. — P. 46-53.
Clarke K.R., Warwick R.M. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretations, 2nd edition. — Plimouth: Primer-E, 2001. — 154 p.
Dominici-Arosemena A., Wolff M. Reef fish community structure in the Tropical Eastern Pacific (Panama): living on a relatively stable rocky reef environment // Helgol. Mar. Res. — 2006. — Vol. 60. — P. 287-305.
Ebeling A.W., Hixon M.A. Tropical and temperate reef fishes: comparison of community structure // The ecology of fishes on coral reefs. — San Diego: Academic Press, 1991. — P. 509-563.
Ellis D.M., DeMartini E.E. Evaluation of a video camera technique for indexing abundances of juvenile pink snapper, Pristipomoides filamentosus, and other Hawaiian insular shelf fishes // Fish. Bull. — 1995. — Vol. 93. — P. 67-77.
Falcyn J.M., Bortone S.A., Brito A., Bundrick C.M. Structure of and relationships within and between the littoral, rock-substrate fish communities off four islands in the Canarian Archipelago // Mar. Biol. — 1996. — Vol. 125. — P. 215-231.
Ferreira C.E.L., Gon3alves J.E.A., Coutinho R. Community structure of fishes and habitat complexity in a tropical rocky shore // Environ. Biol. Fish. — 2001. — Vol. 61. — P. 353-369.
Forrester G.E., Vance R.R., Steele M.A. Simulating large scale population dynamics using small-scale data // Coral reef fishes: dynamics and diversity in a complex ecosystem. — San Diego: Academic Press, 2002. — P. 275-302.
Froese R., Pauly D. Fish base world wide web electronic publication. http://www. fishbase.org. — 2002.
Gladfelter W.B., Ogden J.B., Gladfelter E.H. Similarity and diversity among coral reef fish communities: a comparison between tropical western Atlantic (Virgin Is-
198
lands) and tropical central Pacific (Marshall Islands) patch reefs // Ecology. — 1980. — Vol. 61. — P. 1156-1168.
Goldman B., Talbot F.H. Aspects of the ecology of coral reef fishes // Biology and geology of coral reefs. — N.Y.: Academic, 1976. — Vol. 3. — P. 125-163.
Greenberg L.A., Paszkowski C.A. and Tonn W.M. Effects of prey species composition and habitat structure on foraging by two functionally distinct piscivores // Oikos. — 1995. — Vol. 74. — P. 522-532.
Grigg R.W., Polvina J.J., Atkinson M.J. Model of coral reef ecosystem. III. Resource limitation, community regulation, fisheries yield and resource management // Coral Reefs. — 1984. — Vol. 2. — P. 23-27.
Harmelin-Vivien M.L. Energetics and fish diversity on coral reefs // Coral reef fishes: dynamics and diversity in a complex ecosystem. — San Diego: Academic Press, 2002. — P. 265-274.
Harvey E., Fletcher D., Shortis M. Improving the statistical power of length estimates of reef fish: a comparison of estimates determined visually by divers with estimates produced by a stereo-video system // Fish. Bull. — 2001. — Vol. 99. — P. 72-80.
Hixon M.A., Beets J.P. Predation, prey refuges, and the structure of coral-reef fish assemblages // Ecol. Monogr. — 1993. — Vol. 63. — P. 77-101.
Jones G.P., Ferrel D.J. and Sale P.F. Fish predation and its impact on the invertebrates of coral reefs and adjacent sediments // Coral reef fishes: dynamics and diversity in a complex ecosystem. — San Diego: Academic Press, 1991. — P. 156-179.
Kailola P.J., Williams M.J., Stewart P.C. Australian fisheries resources. — Canberra: Bureau of Resource Sciences. — 1993. — 256 p.
Larson H. Report to Parks Australia North, on the estuarine fish inventory of Kakadu National Park, Northern Territory Australia. — Darwin: Museum and Art Galleries of the Northern Territory, 1 999. — 65 p.
Larson H.K., Williams R.S. Darwin H arbour F ishes: A Survey and Annotated Checklist // The Marine flora and fauna of Darwin harbour, Northern Territory, Australia. — Darwin: Museum and Art Galleries of the Northern Territory and the Australian Marine Sciences Association, 1997. — P. 339-380.
Luckhurst B.E., Luckhurst K. Analysis of the in influence of substrate variables on coral reef fish communities // Mar. Biol. — 1978. — Vol. 49. — P. 317-323.
Ludwig J.A., Reynolds J.F. Statistical ecology. A primer on methods and computing. — N.Y.: Wiley, 1988.
Myers R.F. Mirconesian reef fishes. A comprehensive guide to the coral reef fishes of Micronesia. — Guam: Coral Graphics, 1 999. — 330 p.
North Australian Fishing Maps: Fish Finder. — Darwin, Australia, 2000.
Parrish J.D. Fish communities of interacting shallow-water habitats in tropical oceanic regions // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1989. — Vol. 58. — P. 143-160.
Parrish J.D., Norris J.E., Callahan M.W. et al. Piscivory in a coral reef fish community / Simenstad C.A., Cailliet G.M. (eds) // Contemporary studies on fish feeding: the proceedings of gutshop '84. Environ Biol Fish. — 1986. — Vol. 7. — P. 285-298.
Parrish J.D., Zimmerman R.J. Utilization by fishes of shore and food resources on an offshore Puerto Rican coral reef and its surroundings // Proc. of 3rd Intern. Coral Reef Sympos. — 1977. — Vol 1. — P. 297-303.
Polunin N.V.C. Trophodynamics of reef fisheries productivity // Reef fisheries. — L.: Chapman and Hall., 1996. — P. 113-135.
Priede I.G., Merret N.R. Estimation of abundance of abyssal demersal fishes; a comparison of data from trawl and baited cameras // J. Fish. Biol. — 1996. — Vol. 49. — P. 207-216.
Quinn G.P., Keough M.J. Experimental design and data analysis for biologists. — Cambridge: Univ. Press, 2002. — 537 p.
Randall J.E, Allen G.R., Steene R.C. Fishes of the Great Barrier Reef and Coral Sea. — Bathurst: Crawford House Press, 1997. — 557 p.
Randall J.E. Food habits of reef fishes of the West Indies // Stud. Trop Oceanogr. — 1967. — Vol. 5. — P. 665-847.
Robertson A.I., Duke N.C. Mangroves as nursery sites: comparisons of the abundance and species composition of fish and crustaceans in mangroves and other nearshore habitats in tropical Australia // Mar. Biol. — 1987. — Vol. 96. — P. 193-205.
Russel B.C., Houston W. Offshore fishes of the Arafura Sea // The Beagle Rec. North. Ter. Mus. Arts. Sci. — 1989. — Vol. 6, № 1. — P. 69-84.
Russell B.C. Nemipterid Fishes of the World. FAO Fisheries Synopsis. — Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations, 1990. — Vol. 12, № 125. — 149 p.
Sainsbury K.J. Assessment and management of the demersal fishery on the continental shelf of northwestern Australia // Tropical snappers and groupers. Biology and fisheries management. — Boulder and L.: Westview Press, 1987. — P. 465-503.
Sale P.F. Coral Reef Fishes: Dynamics and Diversity in a Complex Ecosystem. — San Diego: Academic Press, 2006. — 549 p.
Sale P.F., Guy J.A., Steel W.J. Ecological structure of assemblages of coral reef fishes on isolated patch reefs // Oecologia. — 1994. — Vol. 98. — P. 83-99.
Sheaves M. Large lutjanid and serranid fishes in tropical estuaries: Are they adult or juveniles? // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1995. — Vol. 129. — P. 31-40.
Stobart B., GarcHa-Charton J.A., Espejo C. A baited underwater video technique to assess shallow-water Mediterranean fish assemblages: Methodological evaluation // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 2007. — Vol. 345. — P. 158-174.
Wainwright P.C., Bellwood D.R. Ecomorphology of feeding in coral reef fishes // Coral reef fishes: dynamic and diversity in a complex ecosystem. — San Diego: Academic Press, 2002. — P. 33-55.
Watson D.L., Harvey E.S., Anderson M.J., Kendrick G.A. A comparison of temperate reef fish assemblages recorded by three underwater stereo-video techniques // Mar. Biol. — 2005. — Vol. 148. — P. 415-425.
Willis T.J., Babcock R.C. A baited underwater video system for the determination of relative density of carnivorous reef fish // Mar. Freshw. Res. — 2000. — Vol. 51. — P. 755-763.
Поступила в редакцию 19.12.07 г.
