CC BY
24Исследования развития лесных экосистем водосборов на основе моделей
Придня М. В., Ромашин А. В. (niigorec@sochi.ru) ФГУ НИИ горного лесоводства и экологии леса
Стационарные многолетние исследования важной экологической проблемы -естественноисторического развития лесных экосистем водосбора бассейна р. Хаббард Брук периодически обобщаются коллективом авторов. Рассматриваются процессы нарушения компонентов экосистем рубками, их восстановление после разных способов рубок с применением концептуальных, математических и физических моделей процессов нарушения, динамики и устойчивого состояния экосистем в экспериментальном лесном резервате Хаббард Брук (Белые Горы, Нью-Гемпшир, США). Дается сопоставление результатов этих работ с аналогичными данными, поученными по сходной методологии на стационаре Северного Кавказа Аибга (НИИгорлесэкол) и в северных лесах Финляндии.
Исходные концепции и предпосылки. В 1950-е годы в разных странах и регионах мира одновременно появились сходные концепции исследования естественноисторического развития лесных экосистем водосборных бассейнов, влияния на этот процесс хозяйственной деятельности человека:
в Северных Аппалачах (США) [13], на Северном Кавказе (Россия) [1] и в Северной Финляндии [16]. Результаты этих многолетних исследований пока малоизвестны широкому кругу заинтересованных специалистов в России, более того, каждая из творческих групп названных стран мало информированы об аналогичных исследованиях за пределами собственных стран. Задействованные группы различны и по численности (сотни лиц в США и единицы в России). Поэтому сопоставление результатов упомянутых исследований, несомненно, будет содействовать прогрессу в данной, актуальной в глобальном плане, проблеме поддержания стабильной динамики бореальных лесов мира.
Появление нового раздела экологии, связанного с функционированием экосистем (экосистемной экологии), создало ряд трудностей для биоэкологов, но поскольку они неизбежно «воспитывались в поле», эта наука поглощала компоненты других дисциплин, прежде всего иностранных для большинства экологов, все же интуитивно понимающих существенные структуры и функции экосистем.
С точки зрения биоэколога, стремящегося понять огромную сложность биологических функций в пределах экосистемы, существовавшая настоятельная необходимость объединения биологии с геохимией, гидрологией, метеорологией, геоморфологией, почвоведением и прикладными науками подобным лесоводству и управлению использованием земли, часто казались невозможным требованием. Экологи часто реагировали на это, как ограничение их перспективы в биологии, так что в результате моделирование видовых взаимодействий иногда рассматривалось как моделирование экосистем, или моделирование живых частей экосистем рассматриваемых, в свою очередь, как моделирование целостных экосистем. Это конечно неслучайно, так как понимание структуры и функций экосистем требует понимания и неживых процессов в той же степени, как и живых, более того часто они не могут быть вообще поняты друг без друга.
Примерно 40 лет назад появились новые взгляды в экологии существенно отличающиеся от большинства господствовавших тогда точек зрения. Рассмотрение абиотических аспектов экосистемных функций представляло наибольшую сложность, расшифровка которой и должна обеспечить значительные достижения в изучении экосистем.
Исследуя эти возможности, были предложены два шага, которые выполняются более или менее одновременно. Развили модель экосистемы, которая включает как абиотические, так и живые процессы, при этом предложен путь расчета некоторых главных параметров этой модели. Модель охватывает территориальную экосистему как ограниченную часть биогеохимических циклов Земли. Экосистема - открытая структура получающая энергию от солнца, материалы и энергию от биогеохимических циклов. Она производит переработку этих материалов и вырабатывает продукцию для больших циклов. Действия в пределах экосистемы в значительной степени управляются природой входов, и человек может воздействовать главным образом на структуру и функцию экосистемы тонкими или грубыми воздействиями на эти входы. Точно так же человек может воздействовать на природу выходов из экосистемы разными видами манипуляций, сознательно или грубо проделанных в пределах самой экосистемы. Эти выходы (продукции), в свою очередь, входят в большие биогеохимические циклы и имеют потенциал воздействия на взаимосвязанные экосистемы; другими словами, продукция одной системы станет входами другой. В этом свете входы и выходы могут быть рассмотрены как связи, передающие эффекты естественных или искусственных воздействий между экосистемами. Это не только подчеркивает роль отношений между системами в данной концепции экосистемы, но она обеспечивает каркас, посредством которого последняя может наращиваться или уменьшаться в ответ на естественные или искусственные события, наложенные на нее. Явления типа выветривания, фиксации азота, или накопление биомассы могут быть оценены в контексте экосистемы, а стратегии видов могут быть изучены в отношении к временным и пространственным биохимическим вариациям.
Данный подход рассматривает малый водонепроницаемый водосбор как отграниченную экосистему. Это дает возможность довольно точно измерить связи входа-выхода определенных питательных веществ и позволяет построить частные бюджеты питания. Эти бюджеты вместе с измерением параметров в пределах самой экосистемы, таких как производительность, накопление биомассы, выщелачивание подстилки, накопление мертвого опада и т. п. позволяют достаточно полно количественно определить бюджеты питания. Балансирование бюджета позволяет оценить процессы, которые являются иначе очень трудно оцениваемыми: выветривание горных пород, нитрогенная фиксация или воздействие серы.
Наряду с тем, что методика малого водосбора позволяет производить количественное определение структуры и функции естественных экосистем, но однажды получив установленную базовую биохимическую линию, можно развить программу в экспериментальной экосистеме, производя наложение на полные водосборные экосистемы, регистрируя ответы отработанной системы и сравнивая их с ненарушенными системами.
В издании «Биохимия лесной экосистемы» [13], представлена детальная экспертиза биохимии в восстанавливающейся северной твердолиственной водосборной экосистеме. Первичным было рассмотрение на уровне физических аспектов гидрологического и питательного потоков, протекающих в экосистеме, а также гидрологические и питательные бюджеты.
На следующем этапе, (результаты конкретно рассматриваются в основном издании [1 4]) предлагается обобщенный взгляда на структуру, функции и динамику северных лесных экосистем. Внимание концентрируется на взаимосвязях между биогеохимическими процессами, живыми и неживыми компонентами экосистем, поведением видов в их пределах и на том, как эти отношения меняются со временем через последующие нарушения. Особый аспект представляет цикл работ по исследованию взаимодействия между наземными и водными экологическими системами, включая обмен веществами питательными веществами между лесными сообществами и водотоками разных порядков, а также ими и озерной экосистемой [15]. В работе целью было не
только представить интегрированный образ развития экосистемы, но и преследовалась задача дать основу для повышения уровня знаний исследователей-натуралистов, заинтересованных структурой и функцией экосистемы.
Результаты многолетних исследований [1,2,3, 13,14,15] ниже представлены по разделам.
Модель развития экосистемы: Северные твердолиственные леса.
Модель накопления биомассы отражает долгосрочное развитие Северной
твердолиственной экосистемы. Она получена из многочисленных данных, собранных при изучении экосистемы Хаббард Брук службой леса США и сотрудниками ряда университетов и научно-исследовательских институтов, работавшими в северной части Новой Англии.
При построении модели введены некоторые ограничения: функционирования ее берет начало со сплошной вырубки; она применяется к горной стадии северной твердолиственной экосистемы в пределах указанного географического и высотного диапазона; только незначительные экзогенные нарушения имеют место после сплошной рубки. Модель основана на изменениях в общей биомассе экосистемы, то есть живой и неживой биомассы, сосредоточенной в мертвой древесине лесного яруса и в почве. Модель отражает четыре стадии развития: 1) реорганизация, в период одного или двух десятилетий сразу после сплошной рубки, в течение которого экосистема теряет общую биомассу, несмотря на накопление живой биомассы; 2) восстановление, охватывает период более чем сто лет, когда система накапливает полную биомассу, достигающую пика в конце этой стадии; 3) переходная стадия (переменный отрезок времени), в течение который полная биомасса снижается; и 4) устойчивое состояние, когда накопленная биомасса колеблется относительно среднего значения. Модель обеспечивает основу, используемую в последующих исследованиях, для представления
объединенной картины развития экосистемы, которая соединяет биотические и абиотические явления.
Время
Рис. 1. Фазы экосистемного развития после сплошной рубки вторичного Северного твердолиственного леса. Фазы ограничены изменениями в аккумуляции общей биомассы (живой биомассы и органического вещества в мертвой древесине, лесной подстилке и минеральной почве).
Северная твердолиственная экосистема леса бассейна Хаббард Брук представлена доминантными листопадными видами: кленом сахарным (Acer saccharum), буком
американским (Fagus grandifolia), березой желтой (Betula allegheniensis) и ясенем американским (Fraxinus americana). Ель красная (Picea rubens), пихта бальзамическая (Abies balsamea), береза бумажная (B. papyrifera) обильны на верхних высотных отметках и на выходах горных пород. Тсуга канадская (Tsuga Canadensis) распространена по основной долине Хаббард Брук. Менее обильны сопутствующие виды: клен пенсильванский (A. pencylvanica), клен горный (A. spicatum) и осина (Populus tremuloides).
Рис.2. Распределение биомассы в экосистеме. Локализация накопленного урожая живой и мертвой биомассы в Северной твердолиственной экосистеме и перенос между ее компонентами. Валовая первичная продукция (ВПП) запускает экосистему. Растительные и животные гетеротрофы представляют очень малую долю урожая, но их дыхание (Дг) вместе с дыханием автотрофов (Да) является ответственным за конечное разложение биомассы в экосистеме. Стрелки «в» и «из» гетеротрофных компонентов представляют выход разложившихся и/или ввод отделенных органических материалов и реализацию результатов выделения, экскреции и накопления мертвого опада. Звездочка представляет активность сапробионтов, в то время как две - показывают активность растений-паразитов и травоядных животных. Для устойчивой экосистемы: ВПП=Дг + Да, в то время как для восстанавливающейся экосистемы: ВПП=Дг + Да + нетто увеличения компонентов биомассы.
Энергетика, биомасса, гидрология и биогеохимия восстанавливающейся экосистемы. Исследования восстанавливающихся лесных экосистем показывают, что потоки воды, питательных веществ и энергии в значительной мере регулируются биотическими и абиотическими компонентами экосистемы. Устойчивость восстанавливающейся экосистемы характеризуется следующими моментами: скромным, но постоянным превышением накопления первичной продукции над разложением, которое позволяет предсказывать скорость накопления живой и мертвой биомассы; жестким регулированием химии дренажных вод и выветривания; значительным контролем над межсистемными аспектами гидрологического цикла, типа потерь воды при
транспирации. Эти процессы, интегрированные в рамках ограниченного набора параметров климата, геологии, топографии, биоты и уровня развития экосистемы, определяют размер питающих бассейнов и образуют пищевые циклы, представленные минимальными выходами растворенных и специфических веществ, обеспечивающие максимальную устойчивость к эрозии.
Способность биотической части экосистемы, используя внешние источники энергии, конвертировать жидкую воду в пар посредством транспирации, позволяет этим эффектом сохранять питательные вещества в объеме потока в самой экосистеме и темпы их выхода за ее пределы.
Сокращение потока имеет прямым эффектом удержание питательных веществ в пределах экосистемы, потому что в восстанавливающейся экосистеме концентрации растворенных веществ в дренажной воде слабо зависит от скорости потока. Выход растворенных веществ тесно связан с размером потока, выходящего из экосистемы.
Частные потери веществ - нелинейная функция от скорости вывода. В восстанавливающейся экосистеме испарение и перехват влаги могут снижать скорость выхода, понижая количество воды, запасенной в ее пределах. Таким образом, в сильный ливень, когда заполняется весь объем системы, она будет продуцировать относительно слабый поток и демонстрировать скромную скорость потерь, пока заполнение емкости не завершится. Испарение поддерживает гидрологический запас на минимуме в течение вегетационного сезона, и поток в течение летних месяцев - типично низок даже при том, что осадки распределены равномерно в течение года.
Частные потери вещества - функция не только скорости их потерь, но также и степени эрозионности. Хотя геологические и другие абиотические факторы важны в определении свойства эрозионности экосистемы, биота и ее неорганические продукты оказывают значительный контроль над этим явлением. Эффективность всех этих механизмов в поддержании целостности восстанавливающейся экосистемы против действия внешних сил геологической деградации кажется реальной, так что 55-ти-летняя лесная экосистема Хаббард Брук имеет среднее валовое брутто растворенного вещества и частные потери вещества соответственно в 1 3 и 2.5 т/км -год. Эти потери составляют лишь малую долю элементов, запасенных в различных частях экосистемы. Данное условие существует, несмотря на расположение бассейна на относительно крутых склонах, подверженных воздействию ливней в среднем в 130 см/год. Как пример питательного цикла в восстанавливающейся экосистеме, рассмотрен цикл азота: скорость накопления которого изменяется со временем и связанна с накоплением биомассы нелинейно; цикл азота очень экономичен - только приблизительно 5% минерализованного азота теряется на геологический выход.
Почвы северной твердолиственной экосистемы имеют сильный потенциал к нитрифицированию, но в условиях ее восстановления происходит относительно малая нитрификация, а большинство цикла азота приходится на аммоний.
Реорганизация: потеря биотической регуляции. Для изучения воздействия нарушения растительности на биотические и абиотические процессы в экосистеме были проведены экспериментальные рубки: двух видов: 1 ) удаление стволовой древесины, 2) удаление всей древесной массы - корней, стволов и ветвей. Разрушение древесной растительности имело следующие результаты:
а) поток солнечной энергии был существенно изменен из-за потери отражающей поверхности полога и прекращения использования энергии в ходе транспирации. Изменения в потоке энергии имели двойной эффект: увеличение суммарных температур почвы летнего периода, в то время как увеличивается и ее влажность. Недостаточный спад в транспирации при этом вызван увеличенной влажностью в почве;
б) растительный контроль за гидрологией летнего периода был заметно ослаблен. Это явилось причиной увеличенной потери воды из системы и увеличенных скоростей пиковых потоков в паводки;
в) связи между концентрациями питательных веществ в водном потоке и его скоростью, характерные для восстанавливающейся экосистемы, были быстро утеряны после разрушения растительного полога, что ведет к увеличенным концентрациям питательных веществ в воде и заметным повышенным потерям питательных веществ из экосистемы;
г) увеличение скоростей разложения и нитрификации играет важную роль в пищевых связях нарушенной экосистемы;
д) большинство питательных веществ, утерянных из экосистемы исходят из лесной подстилки и освобождены взаимодействиями типа разложение - нитрификация; е) максимальные концентрации и потери питательных веществ проявляются на второй год после удаления растительности, это, по-видимому, происходит потому, что высоки отношения С/К или элемент / Р (фосфор) в мертвом органическом материале, ведущие к увеличенному использованию растворенных питательных веществ микроорганизмами в течение первого года; так как скорости потоков снижены, концентрации растворенных питательных веществ в водном потоке возрастают;
ж) процесс нитрификации, который частично ингибирован в восстанавливающейся экосистеме, ускорен примерно до уровня системы, лишенной растительности;
з) сплошная рубка имеет явный, но отсроченный эффект увеличения скорости специфического выноса вещества в восстанавливающихся лесах. Увеличение в выносе идет прежде всего благодаря росту эродированности, нежели чем из-за увеличения выноса в ливневые пики, происходящие из-за вырубки леса.
Складывается представление, что биогеохимические изменения, следующие за разрушением полога содействуют быстрому восстановлению экосистемы.
Развитие растительности после сплошной рубки: видовые стратегии и динамика растительного сообщества. Северная твердолиственная экосистема содержит виды со многими типами роста и репродуктивных стратегий. Сплошная рубка активизирует репродуктивные стратегии. После вырубки часто появляется смешанная растительность с улучшенным возобновлением и новыми особями, которые возобновляются порослью или прорастанием семян, имеющихся в подстилке на вырубке, а так же и тех, что попадают в подстилку со стороны.
Стратегия почвенного банка семян играет существенную роль для возобновления леса в бассейне Хаббард Брук. Она включает в себя: а) большие количества покоящихся семян в почве; б) их прорастание, вызванное сигналами из окружающей среды, связанными с нарушениями; в) быстрый рост в высоту; г) относительно быстрое половое воспроизводство с образованием банка новых семян. Сплошные рубки ведутся в популяциях различных древесных видов, но примерно одного возраста. За длительный период развития лесной экосистемы в ней доминировали одновозрастные поколения деревьев. Доминирование древесных видов в главном ярусе является результатом их различных стратегий роста, проявившееся сразу после сплошной рубки. Оно переходит от коротко-живущих, быстро-растущих, менее толерантных видов, которые используют эксплуатационную стратегию роста, к более долго-живущим, медленнее растущим, более толерантным видам, использующим консервативную, но более конкурентно-способную стратегию роста.
Однако, концептуальные и имитационные модели генетических процессов в популяциях экосистемы Хаббард Брук пока не созданы; для их построения весьма полезна разработка Штерна и Рохе, выполненная по заказу ФАО [17].
Особи, начинающие рост в момент сплошной рубки, имеют преимущественный потенциал в течении последующего столетия, но на стадии восстановления происходят эндогенные нарушения, вызванные ветровалом, что выступает важным фактором в определении их доминирования в верхнем ярусе. Сначала эндогенное нарушение способствует укреплению позиций видов-толерантов в главном ярусе. Однако, по мере увеличения размера деревьев, местные нарушения системы, последующие за ветровалами
становятся более значащими, промежуточные и даже некоторые не толерантные виды становятся более обильными в главном ярусе. Развитие экосистемы без внешнего нарушения ведет к полидоминантному составу леса, который содержит целый спектр северных твердолиственных видов, включая так называемые раннесукцессионные или пионерные виды. Реализация стратегии видов показана для отдельных водосборов [2,3], она корректируется факторами среды.
Вскоре после сплошной рубки, когда экосистема менее всего стабильна в аспектах гидрологического, биогеохимического потоков энергии, богатство видов находится, по-видимому, в максимуме. Напротив, в течение середины стадии восстановления (приблизительно к 80 годами после рубки), когда экосистема имеет максимум контроля над скоростями потока, богатство видов - относительно невысоко.
Реорганизация: восстановление биотической регуляции. Первичная продуктивность северных твердолиственных экосистем быстро восстанавливается после сплошной рубки. Это заметное увеличение продукции в значительной степени основано на ростовом ответе эксплуатирующих видов, использующих ресурсы, сделавшиеся доступными в результате разрушения растительности и ускоренного разложения лесной подстилки.
Биотическое регулирование потерь водных и растворенных питательных веществ установлено в интервале от 3 до 5 лет после рубки, но потери могут превышать таковые в не рубленных лесах за 1 0 - 20 лет или к концу стадии реорганизации.
Связь между увеличенными количествами доступных питательных веществ после рубки и потоком поднятия питательных веществ, образованным восстанавливающейся растительностью, далеко не полная.
Сравнение вертикального потока питательных веществ вместе с их потерями с дренажными водами с питательными веществами, высвобожденными из лесной подстилки, показывает, что большое количество азота неучтено, и что выщелачиваются значительные количества катионов из минеральной почвы. После быстрого раннего повышения, первичная продуктивность после рубки может снижаться в течение 6 или 7 лет, но затем восстанавливается и повышается в течение нескольких последующих десятилетий. Это повышение может быть вызвано переключением с видов, использующих неэффективно эксплуатационные ростовые стратегии, к тем, которые более эффективно используют консервативные стратегии и постепенно занимают и используют более глубокие горизонты почвы, чему способствует возрастание катионного обмена и водоудерживающей емкости, связанной с ростом массы лесной подстилки.
Стадия восстановления экосистемы - наиболее сильно регулируемая из всех стадий в последовательности их развития. Регулирование имеет сильный компонент обратной связи, обусловленный тесной зависимостью между первичной продуктивностью и доступностью ресурса, вытекающей, в свою очередь, из условия одновозрастной растительности.
Сплошная рубка инициирует сильный гомеостатический ответ, основанный на обратной связи между факторами контролирующими доступность ресурса и теми, что контролируют первичную продуктивность. Этот ответ приводит экспорт питательных веществ и воды под контроль относительно быстро и предотвращает потенциальную эрозию. Восстановление экосистемы после нарушения обходится дорого и оно происходит первоначально за счет энергии и питательных веществ из лесной подстилки. Лесная подстилка действует как регулятор экосистемной активности, запасающий энергию и питательные вещества во время покоя и реализует их во время стресса.
Модель накопления биомассы в ходе развития из устойчивого состояния после сплошной рубки исходит из нескольких главных аспектов, широко используемых в асимптотических моделях развития экосистемы.
Когда экосистема рассматривается как сиситема блоков, то устойчивое состояние есть условие, в котором пропорция блоков в разных состояниях развития остается более или
менее постоянной и все же каждый фрагмент постоянно испытывает последовательность аккумуляции и потерь биомассы; это состояние экосистемы названо динамически-мозаичным устойчивым состоянием.
Тенденции развития, предсказанные моделью аккумуляции биомассы бассейна Хаббард Брук, сравнимы с теми, которые предсказаны и асимптотической моделью. Имеется множество базовых различий касающихся энергетики, динамики сообществ и типов экосистемного экспорта.
Максимальное количество биомассы в северной твердолиственной экосистеме может поддерживаться в не обнаруживаемом устойчивом состоянии, как предсказано асимптотической моделью, но на более ранней стадии. Максимум поддерживаемой биомассы есть результат синхронного поведения компонентов, составляющих экосистему и их поведение может быть общим во многих лесных формациях.
Вообще, разнообразие местообитаний остается низким в течении этапов развития и затем повышается до максимума в стадии устойчивого состояния.
Видовое богатство растений во всей экосистеме все же самое высокое на недавно вырубленных участках (стадия реорганизации) и на стадии устойчиво-динамической мозаичности и ниже в середине стадии восстановления.
Среднее количество видов на случайно выбранной площадке (1 м2) самое высокое в стадии реорганизации, самое низкое в середине стадии восстановления и среднее в фазе устойчивости.
На выходе из экосистемы, контроль во время ранней фазы восстановления более эффективен, чем на стадии устойчивости. Это обусловлено одновозрастным составом леса, более или менее слабо меняющимся пологом и высокой скоростью аккумуляции биомассы.
Устойчивое состояние как компонент ландшафта. Разрушение структуры экосистемы физическими силами определяется: пожарами, ветром и другими силами, приводящими к выпадению деревьев, а также их естественным вывалом. Эндогенное нарушение - неотъемлемая часть процесса автогенетического развития.
Главные экзогенные силы, огонь, повреждение ветром и сплошные рубки действуют немедленно на уменьшение массы первичной продуктивности, но нет сходства в их воздействии на отношение окисление/ВПП, экспорт питательных веществ, экспорт биомассы и на возрастную структуру сообщества.
В период до поселения европейцев пожары были обычны в большинстве областей, окружающих Белые Горы северного Ньюгэмпшира, но - относительно редки в пределах самих гор. Крупномасштабные циклонические ветры не являются главными нарушающим факторам в большинстве низкогорных урочищ Белых гор, но малые и средние ветра могут действовать как важные агенты нарушения в длительные временные периоды. Лесной регион во влажных горах северной Новой Англии может быть принят за центр, где автогенетическое развитие имеет самую высокую вероятность достижения устойчивых состояний, в то время, как в разных направлениях от него заметно нарастание роли катастрофических нарушений и восстановления экосистем после них.
Рубки леса и управление ландшафтом. Основным нарушающим фактором в лесах признаны рубки древостоя [1], гидрологический режим после которых в лесах Северного Кавказа не восстанавливался до исходного состояния более чем 30 лет. При разработке планов по заготовке лесной продукции менеджеры леса стоят перед вопросами: будет ли план обеспечивать получение наиболее удовлетворительной прибыли, соразмерной с кратко- и долгосрочными ожиданиями? Способствует ли разработанный план получению адекватного урожая новых особей желаемого вида растения? Приемлемо ли воздействие на окружающую среду? Может ли высокий уровень продуктивности лесной экосистемы быть устойчивым? Какова максимальная или оптимальная норма сбора урожая?
Та же самая обеспокоенность высказана защитниками природных ресурсов с несколько отличным акцентом: «Влияют ли коротко- и долгосрочные воздействия различных практик сбора урожая в естественных лесах, на плодородие почвы и качество дренажных вод?»
Изучение экосистемы Хаббард Брук может дать частичные ответы на некоторые из этих вопросов, поскольку оно применено к северным твердолиственным лесам, но, по-видимому полезный вклад будет состоять в том, что можно более точно сформулировать вопросы для перспективных исследований и повышения уровня понимания проблемы в целом. На некоторые из этих вопросов отвечают исследования в Финляндии [16], на чем остановимся ниже.
Климаксовая теория с ее кардинальной идеей постоянного растительного сообщества оказалась неприменимой к северным финским еловым лесам свежих условий произрастания. Первичные еловые насаждения постепенно развиваются после пожаров различные стадии смешанных елово-березовых насаждений в чистые, проходят после среднего возраста довольно короткую фазу развития в 1 00 лет, напоминая климаксовые сообщества. Следующие генерации деревьев развиваются в течение пост-климаксовой стадии, т. е. как насаждения вторичной сукцессии, возобновляются и развиваются в экологически более бедных условиях, чем первичные насаждения, что развивались непосредственно после пожара. Вследствие строгого влияния еловых лесов на климат насаждения климаксовая стадия вторичной сукцессии впитывает фитоценотические черты, напоминающие в сущности климаксовую стадию первичной сукцессии. Когда насаждение, особенно вторичной сукцессии, прогрессивно разрушается, индикаторные виды заболачивания там могут появляться. Этот прогрессирующий процесс не предполагался ни по климаксовой теории, ни по типологической теории, т. е. возвращение к исходной стадии и бонитету. Наоборот, природный процесс, если оригинальный бонитет на разрушен огнем, является продолжающимся снижением сменой за сменой. Поэтому рекомендуется после сплошных рубок прожигание грубогумусной подстилки и искусственное лесовосстановление.
Изучение составляющей водного баланса экспериментальных водосборов в связи с различными системами рубок в освоенных лесных формациях региона показало существенное уменьшение инфильтрационной составляющей и увеличение при сплошных рубках склонового («быстрого») стока, а также определенную инерционность снижения гидрологических функций лесной растительности. Так, в буковых насаждениях максимальное снижение водорегулирующих функций проявляется не в год рубки, а спустя 10-15 лет. Доказано, что для восстановления защитных функций требуется значительно больше времени, при этом в большинстве случаев полного их восстановления не происходит. Лесные экосистемы приобретают более низкие средоформирующие характеристики. Применение выборочной формы хозяйства в меньшей мере сказывается на изменеии элементов водного баланса насаждений [1]. Из всех исследованных технологических схем освоения лесосырьевых ресурсов с различными способами рубок и применяемыми механизмами наименьшие повреждения почве и ее водно-физическим свойствам на носятся при использовании вертолетной трелевки. Наиболее средоразрушающие - технологии лесосечно-транспортных операций на базе тракторов. Промежуточное положение занимают системы канатной транспортировки леса.
Исследования экосистемы Хаббард Брук показали, что разнообразие материалов, введенных в атмосферу деятельностью человека, рассеяно по большим регионам и транспортируется большими воздушными массами к областям, весьма удаленным от индустриальных центров. Атмосферные газы могут разносятся воздушными течениями под действием силы тяжести во влажном и сухом осадке, через воздействие на поверхность и биологическую ассимиляцию газов. Все три эти механизма работают во влажных экосистемах леса так, что относительно большие количества воздушных загрязнителей могут быть удалены из воздуха именно в этих областях. Сильные кислоты
(например, H2SO4), оксиданты (например, озон), тяжелые металлы (например, Pb) и пестициды (например, DDT) - некоторые из антропогенных загрязнителей распространены по широким областям [4, 6,7,8,9,10,11,12,].
Выполненные в разных географических регионах мира исследования многосторонне отражают структуры и функций лесного водосборного бассейна - многокомпонентной экосистемы, интегрирующей биотические и абиотические системы меньшего объема [9]: организмы, популяции, биотические сообщества и биокосные тела, подверженные природным и антропогенным воздействиям. Активный эксперимент на основе системного подхода и широкого использования моделирования процессов вносят существенный вклад в развитие фундаментального направления - лесной экологии как теоретической практической основы не только лесного хозяйства, но и современной оценки функции леса как экологического планетарного каркаса биосферы.
Литература
1. Коваль И. П., Битюков Н. А. Экологические функци горных лесов Северного Кавказа. М.: ВИИЦлесресурс, 2000, 480 с.
2. Пузаченко Ю. Г., Придня М. В., Мартин В., Санковский А. Г. Отображение видовых ниш для сообщесьв смешанных лесов бассейна р. Хаббард-Брук (Белые горы, Новая Англия Северная Америка)//Экология, 1966, № 6, 403-409.
3. Bormann F. H., SiccamaT. G., Likens G. E. , Whittaker R. H. The Hubbard Brook ecosystem study: compositiob and dynamics of the tree stratum//Ecological Monographs, 1970, 40, 4. 374-387.
4. Bormann F. H. An inseparable linkage: conservation of nature natural ecosystems and conservation of fossil energy//Bioscience, 1976, 26, 754-760.
6. Braekke F. W. Impact of acid precipitation on forest and freshwater ecosystems ui Norvay. SNSF Project research report FR6/76. Oslo, 1976, 639.
5. Bolgiano Ch. Living in the Appalachian Forests. True tales pf sustainable forestry. Stackpole Books, Mechanicsburg, PA, 2002, 200.
7. Dochinger L. S., Seliga T. A. Proceeding of The First International symposium on acid precipitation and the forest ecosystems. USDA Forest Service General Tech.Report NE-23. 1976, 1074.
8. Groet S. S. Regional and local variation in heavy metal concentrations of btyophytes in the northeastern Unated States. Oikos, 1976, 27, 445-456.
9. Kimmins J. P. Forest ecology. Second edition. Prentice-Hall, Inc., New Jersey, 1997, 596 p.
10. Likens G. E., Bormann F. H. Acid rain: a serious regional environmental problem//Science, 1974, 184, 1176-1179.
11. Likens G. E., Bormann F. H. Effect of forest clearing on the northern hardwood forest ecosystem and its biogeochemistry//Proc. First. Internat. Congress Ecology. The Netherlands, 1974, September. 330-335.
12. Likens G. E., Bormann F. H. Linkages between terrestrial and aquatic ecosystems. Bioscience, 1974, 24, 447-456.
13. Likens G. E., Bormann F. H., Pierce R. S., Eaton J. S., Jonson N. M. Biogeochemistry of a forested ecosystems. Springer-Verlag, New York Inc. , 1977, 146.
14. Likens G. E., Bormann F. H. Pattern and Process in a forested ecosystem. Springer-Verlag, New Yourk Inc. ,1979, 253.
15. Likens G. E. (ed.) An ecosystem approach to aquatic Ecology: Mirror Lake and its environment. Springer-Verlag, New York Inc. , 1958, 516.
16. Siren G. The development of spruce forest on raw humus sites in Northern Finland and its ecology//Acta Forestalia Fenica, 62. Helsinki, 1955, 62, 363.
17. Stern K., Rohe L. Genetics of forest ecosystems. N.G. Heidelberg-Berlin-Springer-Verlag, 1974, 320.
