Научная статья на тему 'Исследование взаимодействия немертины Malacobdella grossa (Muller, 1776) и двустворчатого моллюска Arctica islandica (l, 1767)'

Исследование взаимодействия немертины Malacobdella grossa (Muller, 1776) и двустворчатого моллюска Arctica islandica (l, 1767) Текст научной статьи по специальности «Фундаментальная медицина»

CC BY
200
39
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Biological Communications
WOS
Scopus
ВАК
RSCI
Ключевые слова
ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ / НЕМЕРТИНЫ / СИМБИОЗ / ИНТЕНСИВНОСТЬ ФИЛЬТРАЦИИ / СЕРДЕЧНЫЙ РИТМ / BIVALVE MOLLUSKS / NEMERTEANS / PUMPING RATE / HEART RATE / SYMBIOSIS

Аннотация научной статьи по фундаментальной медицине, автор научной работы — Крапивин Владимир Александрович, Бахмет Игорь Николаевич, Лезин Петр Андреевич

Цель работы экспериментальная проверка гипотезы о воздействии симбиотической немертины Malacobdella grossa на своего хозяина двустворчатого моллюска Arctica islandica. Было проведено сравнение особенностей сердечного ритма и вододвигательной активности зараженных и незараженных A. islandica. При изучении сердечного ритма авторы использовали методику дистантной регистрации изменения объема сердечной мышцы при помощи инфракрасных датчиков. Вододвигательная активность определялась как произведение площади выводного сифона моллюска и скорости потока через сифон. Скорость потока измеряли при помощи микротермисторного датчика. Частота сердечных сокращений у экспериментальных моллюсков в среднем составила 2,9±0,24 уд./мин. У всех экспериментальных моллюсков наблюдались временные остановки сердечной деятельности. «Периоды покоя» были продолжительнее в среднем у зараженных особей. По остальным характеристикам сердечного ритма различий между зараженными и незараженными особями не выявлено. Возможно, различие в продолжительности периодов покоя зараженных и незараженных особей говорит о пониженном уровне обмена веществ моллюсков, содержащих немертину. Среднее значение вододвигательной активности зараженных особей было ниже, чем незараженных, что также подтверждает гипотезу о пониженной физиологической активности зараженных моллюсков. Последнее может быть объяснено как влиянием немертины, так и тем, что менее активные особи более подвержены заражению.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по фундаментальной медицине , автор научной работы — Крапивин Владимир Александрович, Бахмет Игорь Николаевич, Лезин Петр Андреевич

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Investigation of interactions between Nemertine, Malacobdella grossa (Muller, 1776) and Bivalve mussels Arctica islandica (L, 1767), Bivalvia

Heart rate and pumping activity of infested and uninfested specimens of A. islanica are compared. Regular cardiac arrests are noted for both infested and uninfested specimens. However they were longer in the infested mo Husks. Infested A. islanica have a lower level of pumping activity than uninfested. It is suggested that there is a connection between the basic level of metabolism and possibility of invermination.

Текст научной работы на тему «Исследование взаимодействия немертины Malacobdella grossa (Muller, 1776) и двустворчатого моллюска Arctica islandica (l, 1767)»

Сер . 3 . 2008 . Вып . 4

ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

УДК 594 .1 591.1

В. А. Крапивин1, И. Н. Бахмет2, П. А. Лезинъ

исследование взаимодействия немертины MALACOBDELLA GROSSA (MuLLER, 1776) и двустворчатого МоллЮСКА ARCTICA ISLANDICA (L., 1767)

1 Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра зоологии беспозвоночных

2 Институт биологии КарНЦ РАН

3 Зоологический институт РАН

Отряд Bdellonemertea (класс Enopla) — специализированная группа немертин, обитающих в мантийной полости двустворчатых моллюсков . Самый распространенный представитель отряда — Malacobdella grossa (Muller, 1776) отмечен в 28 видах двустворчатых моллюсков . В Белом море известно два вида хозяев малакобделлы: Mya trunca-ta (L . , 1758) и Arctica islandica (L . , 1767) . Немертина питается в основном фитопланктоном, отфильтровывая его из мантийной полости хозяина при помощи ресничного аппарата глотки [8]. Ряд авторов констатируют отсутствие повреждений эпителия у зараженных моллюсков [8, 12, 15] . На этом основании был сделан вывод о комменсальном характере взаимоотношений между немертиной и моллюском . В то же время присутствие крупного симбионта должно, по-видимому, отражаться на физиологическом состоянии хозяина

В связи с этим целью данной работы являлась экспериментальная проверка гипотезы о влиянииM. grossa на A. islandica. При этом исследовались такие физиологические показатели моллюска, как сердечная ритмика и вододвигательная активность

Материалы и методы исследования. Эксперименты проводились в течение летних сезонов 2006-2007 гг. на Беломорской биологической станции «Мыс Картеш» ЗИН РАН (губа Чупа, Кандалакшский залив Белого моря) . Моллюски для исследования были собраны при помощи шлюпочной драги в сублиторали (глубина около 8 м) в районе Керетского архипелага Белого моря около о-ва Матренин . Причина выбора данного поселения A. islandica объясняется полученными ранее данными по экстенсивности инвазии моллюсков немертиной (около 50 %) . В экспериментах использовали особей с длиной раковины более 28 мм, так как особи меньших размеров в этом районе обычно не заражены [3]. Перед началом исследований животных в течение 3 суток акклимировали к лабораторным условиям (температура 10 °С, соленость — 24 %о, постоянный уровень освещенности) . Смена воды производилась один раз в сутки По окончании экспериментов всех моллюсков вскрывали и обследовали на предмет зараженности немертиной . Длину раковины измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм . Кроме того, в первом эксперименте определяли влажный вес мягких тканей A. islandica, а во втором — живой вес моллюсков вместе с раковиной У извлеченных из моллюсков немертин определяли влажный вес Все взвешивания производились на электронных весах с точностью 1 мг. Характеристики моллюсков и немертин, использованных в нашей работе, приведены в табл . 1.

При изучении сердечной активности была использована стандартная методика дистантной регистрации сердечного ритма [5]. К раковинам моллюсков приклеивали цианокрилатным клеем инфракрасную оптопару CNY 70 . При регистрации в область сердечной мышцы от датчика направлялся поток инфракрасного излучения с последующим приемом отраженных лучей . При сокращениях сердца характер

© В . А. Крапивин, И . Н . Бахмет, П . А. Лезин . 2008

отраженного излучения изменялся . После усиления и преобразования в цифровую форму, полученный сигнал обрабатывали на персональном компьютере с помощью программы Fluke View 3 . 0 [6] . Регистрацию сердечной активности проводили каждый час в течение 2 суток . Продолжительность каждой регистрации составляла около 30 с . Частота сердечных сокращений (ЧСС) рассчитывалась в ударах в минуту (уд. /мин) .

В этом эксперименте было задействовано 6 зараженных и 7 незараженных моллюсков .

Для расчета вододвигательной активности (v • S) определяли площадь открытого выводного сифона моллюсков (S) и скорость потока через этот сифон (v) . Площадь сифона измеряли по фотографии . Скорость потока определяли, на основе методики, описанной в работе Лезина и соавторов [4] . Была использована установка для измерения скорости потоков жидкости [11, 9]. Микротермисторный датчик встраивался в несимметричный резисторный мост, подключенный к измерительному прибору Перед началом работы прибор калибровали, искусственно создавая потоки воды с разной скоростью Полученные значения падения напряжения на выходе моста (разность напряжений в спокойной воде и в потоке) использовали для построения калибровочной кривой При измерениях датчик помещали в центре потока воды из выводного сифона животного на возможно близком от него расстоянии и последовательно регистрировали ряд показаний Для стандартизации данных брались максимальные значения вододвигательной активности для каждой особи [4]

Для математической обработки данных использованы стандартные методы линейной статистики

результаты исследования. Частота сердечных сокращений у экспериментальных моллюсков варьировала от 0 до 8,1 уд . /мин и в среднем составила 2,9+0,24 уд . /мин . Через неравные промежутки времени сердцебиения A. islandica прекращались с последующим возобновлением (рис . 1) . Так называемые «периоды покоя» [1] наблюдались у всех моллюсков в количестве от 3 до 13 и имели продолжительность от 1 до 9 ч у разных особей. Было показано, что у зараженных моллюсков средняя продолжительность данных периодов

Таблица 1

Сведения об Arctica islandica и Malacobdella grossa, использованных в экспериментах

Физиологический параметр, изучавшийся в эксперименте Сердечная активность Вододвига- тельная активность

Сроки проведения эксперимента август 2006 август 2007

Средняя длина моллюсков (мм) 35,0±0,53 35,5±0,50

Кол-во незараженных моллюсков 7 24

Кол-во зараженных моллюсков 6 25

Вес незараженных моллюсков (г) 1,47±0,123 (вес мягких тканей) 12,70±0,82 (вес мягких тканей с раковиной)

Вес зараженных моллюсков (г) 1,38±0,045 (вес мягких тканей) 12,66±0,66 (вес мягких тканей с раковиной)

Вес немертин (г) 0,071±0,021 0,073±0,010

Рис. 1. Пример изменения частоты сердечных сокращений незараженной (А) и зараженной (Б) Arctica islandica в течение эксперимента По оси абсцисс — время эксперимента, час; по оси ординат — ЧСС, уд/мин .

51 443 -З -22 -1 -1 -0-

о

о 8 о

JO

Б

10

15

20

Рис. 2. Зависимость вододвигательной активности (А) и интенсивности фильтрации (Б)

Arctica islandica от их веса

По оси абсцисс (А и Б): влажный вес мягких тканей моллюска, г; по оси ординат: (А) вододвигательная активность, л/ч; (Б) интенсивность фильтрации, л/ч/г Темными треугольниками обозначены особи, зараженные Malacobdella grossa; светлыми кружками - незараженные особи.

Таблица 2

Значения, характеризующие сердечный ритм и вододвигательную активность зараженных и незараженных особей Arctica islandica

Зараженные Незараженные

ЧСС (между периодами покоя) (уд . /мин) 4,4±0,14 4,4±0,09

Продолжительность периода покоя (ч) 2,7+0,35 1,7+0,34

Кол-во периодов покоя 7,5±1,06 7,3±1,10

Вододвигательная активность (л/ч) 13,0+1,53 23,1+3,22

Интенсивность фильтрации (л/ч/г) 1,06+0,10 1,69+0,24

достоверно больше по сравнению с не-зараженными (2,7±0,35 и 1,7±0,34 ч, соответственно, tst = 2,22, p = 0,048) .

Различий между зараженными и не-зараженными особями по количеству периодов покоя и средней ЧСС (без учета периодов покоя) не выявлено (табл . 2) . Таким образом, можно сказать, что сердечная активность зараженных моллюсков в среднем несколько ниже, чем незараженных .

Вододвигательная активность у зараженных особей колебалась в пределах от 3,8 до 26,5 л/ч, а у незараженных — от 3,3 до 54,1 л/ч . Среднее значение этого параметра у зараженных моллюсков достоверно ниже, чем у незараженных (tst = 2,42, p = 0,02)

(см . табл . 2; рис . 2) . Интенсивность фильтрации (количество прокачанной воды в единицу времени на единицу массы особи) также была выше у незараженных моллюсков (tst = 2,44, p = 0,02) (см . табл . 2; рис . 2) .

обсуждение результатов исследования. Arctica islandica демонстрирует более низкие значения средней ЧСС по сравнению сMytilus edulis L . , 1758 (13,6+0,3 уд. /мин) и Hiatella arctica (L . , 1767) (9,0+0,1 уд. /мин) [2]. Доказано, что сердечная активность моллюсков достоверно отражает изменение уровня их метаболизма [10, 13] . Таким образом, пониженная сердечная ритмика у A. islandica отражает относительно низкий уровень метаболизма, что также косвенно подтверждается низкой скоростью роста этих моллюсков [14] . Кроме того, периоды прекращения сердечной деятельности, наблюдаемые у A. islandica, описаны и для Mytilus edulis, однако у последних длительность «периодов покоя» была существенно ниже и не превышала 6 ч [1] . Этот факт также подтверждает предположение о сравнительно низком уровне обмена веществ у A. islandica.

Интенсивность фильтрации A. islandica оказалась сопоставима с таковой у Mytilus edulis, но несколько выше, чем у Hiatella arctica и Styela rustica L . , 1767 [4] .

Примечание. Подчеркиванием выделены значения, достоверно (p < 0,05) различающиеся у зараженных и незараженных моллюсков .

Более длительные периоды покоя у зараженных моллюсков, по-видимому, отражают пониженный уровень обмена веществ по сравнению с незараженными животными. Это косвенно подтверждается и пониженной интенсивностью фильтрации у зараженных A. islandica. Несмотря на то, что диапазоны значений вододвигательной активности для зараженных и незараженных моллюсков сильно перекрываются (см . рис . 2), среди неза-раженных животных встречаются более активно фильтрующие особи, что выражается в различии средних значений вододвигательной активности и интенсивности фильтрации зараженных и незараженных A. islandica (см . табл . 2) . Наблюдаемые различия могут быть связаны с тем, что прикрепившийся симбионт, по-видимому, выступает в роли чисто механического препятствия или же нарушает токи воды в мантийной полости

Следует отметить, что эффект пониженной скорости фильтрации может быть и следствием более низкой вероятности заражения интенсивно фильтрующих моллюсков . Из литературных данных и наших собственных наблюдений известно, что иногда немертинам не удается удержаться в мантийной полости хозяина и потоком их выбрасывает наружу [7] . Возможно, чем интенсивнее моллюск перекачивает воду, тем сложнее M. grossa заразить такого моллюска и удержаться в его мантийной полости следовательно, пониженные показатели обмена веществ (низкие значения ЧСС) и вододвигательной активности зараженных моллюсков, возможно, являются не следствием зараженности, а ее причиной Однако для проверки этой гипотезы необходимы дальнейшие исследования .

Таким образом, показано, что в условиях лабораторного эксперимента зараженные моллюски демонстрируют более низкие значения исследованных физиологических параметров, чем незараженные . Полученные данные свидетельствуют, что высказанное в литературе мнение об отсутствии влияния M. grossa на хозяина может быть недостаточно обоснованно с другой стороны, нельзя не учитывать гипотезу об изначальной связи уровня обмена веществ с возможностью заражения

Авторы выражают благодарность коллективу ББС ЗИН РАН и лично В . Я . Бергеру за возможность работы на станции, а также В . В . Халаману за помощь в работе и полезные советы

summary

Krapivin V. A., BakhmetI. N. LezinP. A. Investigation of interactions between nemertean,Malacobdella grossa, (Muller, 1776) and bivalve mussel Arctica islandica (L . , 1767) .

Heart rate and pumping activity of infested and uninfested specimens of A . islanica are compared . Regular cardiac arrests are noted for both infested and uninfested specimens . However they were longer in the infested mollusks . Infested A. islanica have a lower level of pumping activity than uninfested . It is suggested that there is a connection between the basic level of metabolism and possibility of invermination

Key words: bivalve mollusks, nemerteans, pumping rate, heart rate, symbiosis .

литература

1. Бахмет И. Н., Бергер В. Я., Халаман В. В. Сердечный ритм у мидииMytilus edulis L . (Bivalvia) при изменении солености // Биология моря. 2005 . Т. 31. № 5 . C . 363-366 .

2 . Бахмет И. Н., Халаман В. В. Особенности варьирования сердечного ритма у некоторых представителей Bivalvia // Известия РАН . Серия биологическая . 2006. № 3 . С . 1-6 .

3 . Крапивин В. А., Полоскин А. В. Экстенсивность и интенсивность инвазии немертиной Malacobdella grossa (Muller, 1776) в популяции двустворчатого моллюска Arctica islandica (L, 1767) в районе

Керетского архипелага Кандалакшского залива Белого моря // Вестн. С . -Петерб . ун-та. Сер . 3 . 2006. Вып. 3 . С . 3-11.

4 . Лезин П. А., Агатьева Н. А., Халаман В. В. Сравнительное исследование вододвигательной активности некоторых животных — обрастателей из Белого моря . // Биол . моря. 2006 . Вып 32 (№ 4) .

С.286-290 .

5 . Depledge M. H., Andersen B. B. A computer-aided physiological monitoring system for continuous, long-term recording of cardiac activity in selected invertebrates // J. Comp . Biochem . Physiol . 1990 . Vol . 96 . P. 474-477.

6 . De PirroM., Santini G., Chelazzi G. Cardiac responses to salinity variations in two differently zoned Mediterranean limpets // J. Comp. Physiol . B . 1999 . Vol. 169 . P. 501-506 .

7 . Gibson R . Studies on the biology of the entocommensal rhynchocoelan Malakobdella grossa // J . Mar Biol . Ass . U . K . 1968 . Vol . 48 . P. 637-656.

8 . Gibson R., Jenning J. B. Observations on the diet, feeding mechanisms, disgestion and food reserves of the entocommential rhinchocoeln Malacobdella grossa // J . Mar. Biol Ass . U . K . 1969 . Vol . 49 . P. 17-32 .

9 . LaBarbera Vogel. An inexpensive thermister flowmeter for aquatic biology // Limnol, Oceanol . 1976. Vol . 21, N 5 .P. 750-756 .

10. MarshallD. J., McQuaid C. D. Relationship between heart rate and oxygen consumption in the intertidal limpets Patella granularis and Siphonaria oculus // Comp . Biochem . Physiol . 1992. A 103 . P. 297-300

11. Riedl R J., Machan R. Hydrodynamic patterns in lotic intertidal sands and their bioclimatological implications // Mar. Biol . 1972 . Vol. 13 . P. 179-209 .

12. Roe P. Ecological implications of the reproductive biology of symbiotic nemerteans // Hydrobiologia. 1988 . Vol . 156 . P. 13-22 .

13. Stickle W. B., Sabourin T. D. Effects of salinity on the respiration and heart rate of the common mussel, Mytilus edulis L . , and the black chiton, Katherina tunicata (Wood) // J. Exp . Mar. Biol. Ecol . 1979. Vol . 41. P. 257-268 .

14. Strahl J., Philipp E., Brey T., Broeg K., Abele D. Physiological aging in the Icelandic population of the ocean quahog Arctica islandica // Aquat Biol 2007 Vol 1 P 77-83

15. Sundet J. H., Jobling M. An investigation of the interactions between the Nemertine, Malacobdella grossa, and its Bivalve host, Arctica islandica // Marine Biology of Polar Regions and Effects of Stress on Marine Organizms / Ed . by J . S . Gray and M. E . Christiansen Oslo, 1985 . P. 185-197.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.