CC BY
7
Comparative health assessments of Alaskan ice seals / C.E.C. Goertz, C. Reichmuth, N.M. Thometz et al. // Frontiers in Veterinary Science. 2019. Vol. 6. Article 4. https://doi.org/10.3389/fvets.2019.00004
Erokhina I.A., Kavtsevich N.N. Blood plasma chemistry in White Sea bearded seals across different age groups // Arctic Environmental Research. 2019. Vol. 19, № 4. P.159-165.
Joint Norwegian-Russian environmental status 2013. Report on the Barents Sea ecosystem / A. Aanes, J. Aars, G. Alekseev et al. Bergen: IMR, 2016. Part II: Complete report. 359 p.
Svetochev V.N., Kavtsevich N.N., Svetocheva O.N. Satellite tagging and seasonal distribution of harp seal (juveniles) of the White Sea-Barents Sea stock // Czech Polar Reports. 2016. Vol. 6. № 1. P. 31-42.
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.4.010 УДК 57.045
А.А. Зайцев, А.П. Яковлев, М.В. Пахомов
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ И ОПТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК СРЕДЫ НА ПОВЕДЕНИЕ НАСТОЯЩИХ ТЮЛЕНЕЙ
Аннотация
Представлены обобщенные результаты экспериментальных исследований по изучению влияния электромагнитных полей и оптических характеристик среды на поведение настоящих тюленей, проводимых лабораторией биотехнических систем ММБИ рАн.
Ключевые слова: настоящие тюлени, электромагнитное поле, поведение, воздействие, оптические характеристики среды, цветовосприятие.
A.A. Zaitsev, A.P. Yakovlev, M.V. Pakhomov
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
RESEARCH OF THE INFLUENCE OF ELECTROMAGNETIC FIELDS AND OPTICAL CHARACTERISTICS OF THE ENVIRONMENT ON THE BEHAVIOR OF THESE SEALS
Abstract
This paper presents the generalized results of experimental studies on the influence of electromagnetic fields and optical characteristics of the medium on the behavior of real seals conducted by the biotechnological systems laboratory of the MMBI RAS as part of the state task.
Keywords: real seals, electromagnetic field, behavior, impact, optical characteristics of the environment, color perception.
Введение. Одним из интереснейших аспектов жизнедеятельности морских млекопитающих, является их ориентация в пространстве. Ластоногие, и в частности настоящие тюлени - это вторичноводные млекопитающие, приспособившиеся к жизни в воде и сохранившие тесную связь с сушей. Исследования, посвященные сенсорным системам ластоногих, позволяют раскрыть их возможности при миграциях на длительные расстояния и ориентации под водой.
Электромагнитные поля (ЭМП) естественного фона чрезвычайно малы по сравнению с полями техногенного происхождения. Этот факт дает основание предположить, что их силы может быть недостаточно для воздействия на биохимические процессы в живых системах. Тем не менее, проблема возможного действия слабого магнитного поля достаточно актуальна (Бреус и др., 2016). Электромагнитные поля, находящиеся в интервале 0.01-60 Гц, совпадают с ритмами функционирования различных систем организма, что свидетельствует об их эффективности как источников воздействия (Хабаров, 2002). В настоящее время не вызывает сомнений тот факт, что геомагнитное поле как фактор окружающей среды влияет на различные таксономические группы (Биогенный ..., 1989). Установлено, что ориентация многих видов животных во время сезонных миграций обусловлена воздействием геомагнитного поля на магнитосомы (Walker et al., 2002). Наиболее вероятным из внешних источников синхронизации со средой обитания для гидробионтов является электромагнитное поле резонатора Земля-ионосфера, преимущественно в области частот 6-8 Гц (Сопоставление ..., 1998). Стоит отметить, что в открытых источниках практически не встречаются сведения, посвященные магниторецепции у морских млекопитающих. Вопрос о способе ориентации этих животных во время сезонных миграциях остается открытым. Логично предположить, что тюлени, совершая миграции на большие расстояния в открытом море, при отсутствии визуальных ориентиров могут получать информацию о пространственном позиционировании из направления векторов геомагнитного поля; такой феномен называется чувством магнитной карты. Однако труднодоступность их мест обитания и образ жизни не позволяют проводить исследования в естественной среде. Для исследований сотрудниками ММБИ РАН совместно со специалистами Полярного геофизического института (г. Мурманск) был создан экспериментальный стенд изучения влияния низкочастотных электромагнитных полей (нчЭМП) на поведение настоящих тюленей.
Установлено, что ахроматическая чувствительность некоторых представителей ластоногих велика и в целом идентична сумеречному зрению человека (Levenson et al., 2006). Использование психофизических методов позволило выявить способность к распознаванию цветов у различных видов ластоногих (Wartzok, McCormisk, 1978; Scholtyssek, Dehnhardt, 2013). Некоторые ученые считают, что у тюленей возможен
мезопийный тип цветового зрения, когда в процессе идентификации цвета воспринимаемого объекта одновременно задействованы как колбочки, так и палочки, которые берут на себя функции коротковолнового ("синечувствительного") фотопигмента (РеюЫ й а1., 2001).
В условиях аквакомплекса ММБИ проводились работы по изучению способности настоящих тюленей распознавать цвет объектов. Была продемонстрирована возможность выработки у данных животных двигательного дифференцировочного условного рефлекса на определенный хроматический цвет, а также дифференцировать его от других хроматических цветов и аналогичным им по светлоте ахроматических цветов. Экспериментальные работы с тюленями проводились на суше при высокой естественной освещенности (свыше 900 лк), поэтому результаты работ не могли продемонстрировать влияние изменений оптических характеристик среды и источников освещения на способность этих животных дифференцировать цвет объекта. Наиболее современная трактовка цветового зрения постулирует, что цветовосприятие - это способность фотоактивного излучения с определенным набором длин волн вызывать схожие реакции фотофиксирующих устройств, для биологических объектов с развитой нервной системой - ощущений (Исаев, Теплых, 2011). Это означает, что если цвет объекта является для тюленя детектируемым стимулом, то тюлень будет способен запомнить данный стимул, дифференцировать его от другого одномодального стимула и ассоциировать со стимулом другой модальности, например, со звуком.
Материал и методы. Экспериментальные исследования влияния ЭМП на настоящих тюленей проводились с 2015 по 2016 гг. на биофизическом исследовательском комплексе ММБИ-ПГИ. Используемое в данном эксперименте оборудование (Устройство ..., 2016) позволяло генерировать искусственное электромагнитное поле синусоидальной формы напряженностью 45-50 А/м, что превышало напряженность геомагнитного поля земли (30-35 А/м). Объектами изучения выступали две половозрелые самки серого тюленя ИаНекоегш %,турж Fabricius, 1791. Животные с 2005 г. содержались в условиях открытого вольерного аквакомплекса ММБИ в Кольском заливе.
В качестве регистрируемых параметров ответной реакции тюленя на изменение ЭМП было решено использовать количественные показатели поведения. Поскольку в данных условиях наиболее целесообразным и простым в использовании неинвазивным методом изучения реакции организма животного в ответ на изменения условий среды является метод наблюдения. Основным критерием оценки изменения поведения животного был выбран показатель частоты всплытий в минуту, отражающий активность животного в данный промежуток времени как наиболее стабильный и легко регистрируемый поведенческий акт. Всплытие-погружение физиологически закреплено в общей картине поведения ластоногих, поскольку продиктовано необходимостью дыхания животных.
Работы по изучению влияния физических параметров источника освещения и оптических факторов среды на способность серых тюленей дифференцировать объекты по признаку цветности, проводились в условиях совместного биофизического комплекса ММБИ-1 Н И в помещении Полярного геофизического института и на аквакомплексе ММБИ в г. Полярный. Подопытными животными в разное время являлись серые тюлени Halichoerus grypus Fabricius, 1791, гренландские тюлени Pagophilus groenlandicus Erxleben, 1777 и кольчатые нерпы Pusa hispida Schreber, 1775.
В исследованиях по оценке влияния физических параметров источника освещения на способность серых тюленей дифференцировать объекты по признаку цветности, участвовали 4 половозрелые самки серого тюленя, разделенные на две группы: экспериментальная (особи 1 и 2) - обучение дифференцировке при искусственном освещении, контрольная (особи 3 и 4) - при естественном освещении. Тюленей учили выбирать и отмечать касанием табличку черного цвета при демонстрации ее в паре с табличками красного и синего цвета. При этом использовали метод инструментального обучения с фиксированным положительным пищевым подкреплением. В помещении биофизического комплекса освещение обеспечивалось потолочными светильниками с люминесцентными лампами ЛД 80 при общей освещенности 168 лк. В условиях аквакомплекса экспериментальные исследования проводились при естественном освещении в период начала сумерек, при этом уровень общей освещенности соответствовал 150-200 лк.
Для изучения влияния оптических факторов среды на способность тюленей дифференцировать объекты по признаку цветности была изготовлена экспериментальная установка, представляющая из себя штатив с закрепленными на нем табличками двух цветов (синего и красного). Расположение табличек меняли в псевдослучайном порядке, используя правило не более двух повторений одинаковой позиции подряд. Концепция эксперимента заключалась в обучении тюленей выбору и отметке касанием таблички синего цвета при одновременной демонстрации ее в паре с табличкой красного цвета. С тюленями проводили серию опытов, размещая таблички на глубине 2 м под водой при разных показателях освещенности, прозрачности и цветности воды, по 20 предъявлений в каждом опыте.
Эксперимент по изучению способности тюленей дифференцировать и обобщать объекты по признаку цветности, ассоциируя цвет со звуковым стимулом, проводился на аквакомплексе ММБИ. Были использованы цветные таблички и группы демонстрационных объектов с простой (кегля, цилиндр, куб, параллелепипед, шар) и сложной геометрией (макеты утюга и утенка). В качестве звуковых стимулов применяли голосовые команды "рэд" - для красного цвета, "грин" - для зеленого цвета и "блю" - для синего цвета. Работы проводили в светлое время суток при естественной дневной освещенности.
Результаты и обсуждение. Результаты экспериментальных исследований влияния ЭМП на настоящих тюленей. Данные, отражающие усредненное количество всплытий в минуту за каждый из трех временных отрезков, представлены на рис. 1.
Рис. 1. Усредненные значения всплытий, совершаемых тюленем за 1 мин
Fig. 1. The average number of seal's ascents per minute
До воздействия ЭМП параметр частоты всплытий тюленя в 1 мин варьировал от 1.19 до 0.26 актов. Во время воздействия низкочастотного ЭМП количество всплытий также значительно колебалось от эксперимента к эксперименту (рис. 1). Максимальные значения наблюдались при частотах 0.1, 10 и 18 Гц (1.46, 1.23 и 1.14 акта/мин соответственно). Минимальное количество всплытий было зафиксировано при генерации частот ЭМП в 22-26 Гц (0.23-0.35 акта/мин), а также при фоновых наблюдениях (0.28 акта/мин). Период наблюдений после воздействия характеризовался различными изменениями в поведении тюленя. Количество актов всплытий за 1 мин возрастало до уровня как и при воздействии низкочастотных ЭМП. Частота всплытий увеличивалась в 1.5-2.5 раза по сравнению с таковым при воздействии 0.01-2, 18, 28 Гц и снижалось в 0.5-1.5 раза по сравнению с периодом при воздействии ЭМП 4, 8, 16, 36 Гц. Во время фоновых наблюдений данный показатель находился практически на одном уровне до, во время и после воздействия ЭМП.
Важно отметить, что именно в течение периода воздействия на подопытное животное электромагнитных полей с частотами 4-12, 16-18 и 32-36 Гц отмечались нехарактерные поведенческие акты, а именно: тюлень, опираясь на хвост, вытягивал голову над водой; животное топорщило вибрисы и совершало движения челюстями, напоминающими укус. При отсутствии генерации искусственного ЭМП подобных
поведенческих актов не зарегистрировано. Наблюдение неспецифического поведения и данные о количестве актов всплытий за 1 мин позволили выделить ряд частот (2-8, 16-20, 34-36 Гц), при воздействии которых наблюдались значительные отклонения рассчитанных показателей от их фоновых значений.
Воздействие на серого тюленя магнитного поля частотой 2 Гц в течение 1-4 ч вызывало рост двигательной активности, до и после воздействия ЭМП количество актов всплытий значительно снижалось. При повышении частоты до 18 Гц эффект зависел от длительности его воздействия на тюленя: экспозиция в течение 1-2 ч вызывала рост двигательной активности во время воздействия и при его прекращении; при более длительной экспозиции (3-4 ч) наблюдались снижение двигательной активности в период воздействия ЭМП и резкое увеличение количества актов всплытий после прекращения генерации ЭМП. Повышение частоты до 36 Гц выявило зависимость от сроков экспозиции: экспозиция в течение 1 ч вызывала снижение двигательной активности во время и после воздействия ЭМП; при более длительной экспозиции (2-4 ч) наблюдался рост количества актов всплытий как во время генерации ЭМП, так и после прекращения его воздействия (рис. 2).
Рис. 2. Усредненное количество всплытий за 1 мин в экспериментах с генерируемым ЭМП частотой 2, 18, 36 Гц и "мнимым воздействием"
Fig. 2. The average number of ascents per minute in experiments with an EMF generated by a frequency of 2, 18, 36 Hz, as well as in experiments with "sham exposure"
Для следующего этапа экспериментов в качестве количественной оценки двигательной активности животного использовался "индекс активности", а также количественные показатели - среднее число кругов под водой и среднее время, затраченное тюленем на совершение 1 круга.
Проведена серия из 5 экспериментов по воздействию ЭМП с частотой 8 Гц на серого тюленя продолжительностью 7 ч каждый. Фоновые наблюдения и эксперимент с мнимым воздействием продолжались по 4 ч в трехкратной повторности. Для количественной оценки двигательной активности тюленя проводились наблюдения непосредственно до воздействия ЭМП и сразу же после воздействия.
Была определена доля времени, проведенного тюленем под водой, на поверхности и на помосте в общем бюджете времени наблюдений для каждой серии экспериментов. Оказалось, что при фоновых наблюдениях и в экспериментах с "мнимым воздействием", тюлень довольно часто выходит на помост, при этом время, проведенное им на помосте, составляет 2.12 % от общего времени наблюдения в эксперименте с "мнимым воздействием" и 2.34 % при фоновых наблюдениях. Напротив, при экспозиции животного в ЭМП с частотой 8 Гц общее время, проведенное им на помосте, составило 0.17 % от общего времени наблюдений.
Для более полного представления о количественных характеристиках уровня двигательной активности тюленей было использовано понятие "индекс активности" - отношение проявления активности к ее отсутствию. Для количественной оценки двигательной активности был проведен учет частоты выполнения определенных движений за фиксированный промежуток времени (движение по круговым траекториям) и времени зависания на поверхности и в толще воды.
В экспериментах с воздействием на тюленя электромагнитного поля с частотой 8 Гц были проведены наблюдения непосредственно перед экспозицией, во время и после нее, что позволило проследить динамику изменения индекса активности и количественных параметров двигательной активности, а также сравнить полученные результаты с данными фоновых наблюдений и экспериментов с плацебо-контролем. До воздействия электромагнитного поля индекс активности и среднее число кругов, совершаемых тюленем за 1 мин, имели достаточно низкие значения. Во время экспозиции тюленя в электромагнитном поле с частотой 8 Гц индекс активности вырос более чем в 3 раза, среднее число кругов за 1 мин возросло практически в 2 раза. Рост индекса активности и увеличение числа кругов при сокращении времени на их совершение свидетельствует о резком повышении двигательной активности, что, по-видимому, можно связать с возникшим на фоне воздействия электромагнитного поля беспокойством.
В период после воздействия электромагнитного поля наблюдалось резкое снижение индекса активности практически до первоначального уровня, также уменьшилось среднее количество кругов, совершаемых
тюленем за 1 мин, и увеличилось время, затрачиваемое на их выполнение. Такая динамика индекса активности и количественных параметров двигательной активности свидетельствует о достаточно интенсивном характере влияния экспозиции в электромагнитном поле с частотой 8 Гц на серого тюленя. При этом изменения в поведении наблюдаются именно во время экспозиции, резко угасая после прекращения воздействия электромагнитного поля.
В экспериментах с плацебо-контролем и при фоновых наблюдениях индекс активности находился на низком уровне и составил 1.6 и 1.2 соответственно, что сопоставимо с индексом активности животного во время наблюдений в период до воздействия электромагнитного поля. Среднее число кругов за 1 мин и время, затрачиваемое на их совершение, также находятся в сопоставимых диапазонах, исключая период воздействия электромагнитного поля и период после воздействия.
Результаты экспериментальных исследований влияния оптических характеристик среды на поведение настоящих тюленей. В эксперименте по оценке влияния физических параметров источника освещения на способность серых тюленей дифференцировать объекты по признаку цветности были получены следующие данные. Тюлени контрольной группы отличали табличку черного цвета от красной в 94.5±0.5 % испытаний и в 98.0±1.0 % - от синей, животные экспериментальной группы, соответственно, в 79.5±2.5 % и 84.0±3.0 %. Когда тюлени экспериментальной группы были помещены в условия естественного освещения доля верных ответов возросла и стала сопоставима с результатами контрольной группы: 95.0±0.5 % для пары табличек черная-красная и 97.5±0.5% для пары табличек черная-синяя. Динамика обучения и результаты контрольных испытаний при естественном освещении фактически аналогичны предыдущим исследованиям, в которых участвовали те же тюлени. Результаты экспериментальной группы при естественном освещении также схожи с ранее полученными (Ишкулов и др., 2013). В ходе эксперимента было показано, что при дифференцировке объектов по признаку цветности для серых тюленей важную роль играет источник освещения и в первую очередь его спектральный состав.
В исследованиях влияния оптических факторов среды на способность тюленей дифференцировать объекты по признаку цветности минимальная освещенность, при которой доля верных ответов у подопытных тюленей соответствовала средним показателям (при дневном освещении), составила 50 лк. При снижении освещенности снижалась и доля верных ответов. Освещенность, при которой тюлени переставали выделять таблички, составила для серых тюленей - 15 лк, для кольчатых нерп -25 лк, для гренландских тюленей - 20 лк.
При освещенности в диапазоне 40-50 лк доля ошибок в сравнении с контрольными испытаниями незначительно возрастала только при
значениях прозрачности менее 10 см (очень мутная). Цветность воды в диапазоне 12-73 град. достоверного влияния на долю верных ответов не оказывала.
Результаты экспериментальных работ показали, что под водой на цветовосприятие ластоногих в первую очередь влияет уровень освещенности, в то время как такие показатели как прозрачность и цветность воды непосредственно на зрение тюленей влияют незначительно. На основе полученных данных выдвинуто предположение о том, что при распознавании цвета как в воздушной, так и в водной среде тюлени используют единый механизм цветового зрения, степень работы которого зависит от уровня освещенности.
Эксперимент по изучению способности тюленей дифференцировать и обобщать объекты по признаку цветности и ассоциировать цвет со звуковым стимулом показал, что гренландские тюлени могут распознавать только красный цвет: доля верных ответов при предъявлении демонстрационного объекта и голосовой команды составила в среднем 83.5±1.75 %, только демонстрационного объекта - 84.75±2.25 %, голосовой команды - 85±5.5 %. При этом ошибки распознавания разделились относительно равномерно между синим и зеленым цветом (45 и 55 % соответственно). При демонстрации синего и зеленого цвета доля верных ответов во всех сериях не превышала 49.25 % - для зеленого цвета и 47 % -для синего. В 94 % неверных ответов гренландские тюлени путали синий и зеленый цвета между собой и только в 4 % случаев - с красным (рис. 3).
Рис. 3. Результаты экспериментальных работ с гренландскими (А) и серыми (Б) тюленями при предъявлении и демонстрации им объекта и голосовой команды (1), только объекта (2) и лишь голосовой команды (3)
Fig. 4. The results of experimental work harp seals (А) and gray seals (Б) a demonstration object and voice command were presented (1); only a demonstration object was presented (2); only a voice command was presented (3)
Серые тюлени в первой серии тестовых тренировок, когда предъявлялись демонстрационный объект и голосовая команда, верно распознали красный цвет в 96±1 % испытаний, зеленый - в 87.75±0.75 % и синий - в 94.25±0.75 %. Во второй серии тренировок, при демонстрации тюленю только объекта, доля верных ответов снизилась: красный -84±0.5 %, зеленый - 82±0.5 %, синий - 93±1.5 %. В третьей серии тюленю подавалась только голосовая команда, при этом доля верных ответов относительно первой серии изменилась незначительно: красный -84±1 %, зеленый - 81±0.5 %, синий - 81.5±1 %. Ошибки распознавания распределись равномерно между всеми цветами.
Рядом исследований показано отсутствие у ластоногих синечувствительных пигментов (Peichl et я1., 2001) и неспособность некоторых представителей дифференцировать цвет несмотря на наличие колбочек в сетчатке (Scholtyssek et я1., 2015), что согласуется с результатами работ по гренландским тюленям, которых традиционно относят к монохроматам ^юЫ et я1., 2001; Scholtyssek et я1., 2015). Способность подопытных особей серого тюленя дифференцировать объекты разных цветов и ассоциировать несколько цветов со звуковыми стимулами показывает наличие у этих животных развитого аппарата цветового зрения. Таким образом, по результатам исследований было установлено, что при распознавании объектов по признаку цветности для тюленей значимыми факторами являются общий уровень освещенности и тип источника освещения, в первую очередь - его спектральные характеристики. Под водой на цветовосприятие ластоногих влияет уровень освещенности, в то время такие показатели как прозрачность и цветность воды непосредственно на цветовое зрение тюленей влияют мало. Для серых тюленей цвет объекта является полноценным ощущением, так как они способны сравнивать цвет разных объектов и ассоциировать цвет со стимулом иной модальности - звуком.
Заключение. Изучено влияния низкочастотных электромагнитных полей на поведение и двигательную активность серых тюленей. Определены частотные характеристики ЭМП, при воздействии которых изменения в поведении животных наиболее отклоняются от фоновых показателей. Установлено, что в зависимости от частоты генерируемого магнитного поля и длительности экспозиции в нем животного, двигательная активность может как угнетаться, так и значительно возрастать. Выявлены биологические магнитные эффекты, возникающие в ответ на экспозицию серого тюленя в искусственном электромагнитном поле с частотой 8 Гц - рост двигательной активности животного и избегание выходов на сушу.
В ходе экспериментальных исследований было показано, что при дифференцировке объектов по признаку цветности для серых тюленей важную роль играет тип источника освещения и его спектральный состав.
Определен фактор, лимитирующий возможность цветовосприятия у настоящих тюленей как в воздушной, так и водной среде - это освещенность. Предел освещенности, при котором тюлени способны дифференцировать цвета, имеет видоспецифический характер.
Показана способность серых и гренландских тюленей при естественной освещенности, характерной для мест обитания исследуемых видов, дифференцировать объекты разной геометрической формы по признаку цветности и ассоциировать определенный цвет со звуком.
Полученные данные о влиянии искусственных электромагнитных полей и оптических характеристик среды на изменения в структуре поведения арктических тюленей, позволят оптимизировать существующие и разработать новые методики подготовки тюленей для биотехнических систем двойного назначения, предназначенных для решения широкого круга задач, в том числе направленных на добычу полезных ископаемых и поддержание обороноспособности страны в условиях Арктики.
Литература
Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме / Под ред. Дж. Киршвинка, Д. Джонса, Б. Мак-Фаддена: В 2-х т. Пер. с англ. под ред. В.А. Троицкой, Ю.А. Холодова. М.: Мир, 1989. Т. 1. 353 с.; Т. 2. 525 с.
Бреус Т.К., Бинги В.Н., Петрукович А.А. Магнитный фактор солнечно-земных связей и его влияние на человека: физические проблемы и перспективы // Успехи физических наук. 2016. Т. 186, № 5. С. 568-576.
Ишкулов Д.Г., Михайлюк А.Л., Пахомов М.В. Особенности цветовосприятия у серых тюленей // Вестн. Кольского науч. центра РАН. 2013. № 4. С. 88-94.
Исаев А.А., Теплых Д.А. Философия Цвета. Феномен цвета в мышлении и творчестве. 2-е изд. М.: Флинта, 2011. 180 с.
Устройство для исследования влияния искусственного электромагнитного поля на водные биологические объекты: Патент на полезную модель № 166414 Российская Федерация, МПК51 G 01 R 1/00 (2006/01) / Е.Д. Терещенко, В.Ф. Григорьев - № 2016125093; заявл. 22.06.2016; опубл. 27.11.2016, Бюл. № 33.
Хабарова О.В. Биоэффективные частоты и их связь с собственными частотами живых организмов // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2002. № 5. С. 56-66.
Сопоставление магнитных вариаций в экваториальной зоне и полярной шапке для магнитной бури 13 марта 1989 г / Ю.П. Цветков, А.Н. Зайцев, В.И. Одинцов, Ч.К. Хао, Н.Т.К. Тхоа // Геомагнетизм и аэрономия. 1998. Т. 38, № 2. С. 74-84.
Levenson D.H., Ponganis P.J., Crognale M.A. Visual pigments of marine carnivores: pinnipeds, polar bear, and sea otter // J. Comparative Physiology. 2006. Vol. 192, № 8. Part A. P. 833-843.
Peichl L., Behrmann G., Kroger R.H.H. For whales and seals the ocean is not blue: a visual pigment loss in marine mammals // European J. Neuroscience. 2001. Vol. 13. P. 1520-1528.
Scholtyssek C., Dehnhardt G. Brightness discrimination in a South African fur seal (Arctocephalluspusillus) // Vision Res. 2013. Vol. 84. P. 26-32.
Scholtyssek C., Kelber A., Dehnhardt G. Why do seals have cones? Behavioural evidence for colourblindness in harbour seals // Animal cognition. 2015. Vol. 18, iss. 2. P. 551-560.
Walker M.M., Dennis T.E., Kirschvink J.L. The magnetic sense and its use in long-distanse navigation by animals // Current Opinion in Neurobiology. 2002. № 12. P.735-744.
Wartzok D., McCormick M.G. Color discrimination by a Bering Sea spotted seal, Phoca largha // Vision Res. 1978. Vol. 18. P. 781-784.
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.4.011
УДК 598.2 (268.45)
Ю.В. Краснов, А.В. Ежов
Мурманский морской биологический институт РАН, Мурманск, Россия
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ МОРСКИХ ПТИЦ И ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ
ИХ РАЗВИТИЕ В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ
Аннотация
В 2013-2019 годах осуществлены наблюдения на арктических архипелагах Новая Земля и Земля Франца-Иосифа. Продолжена серия многолетних наблюдений за состоянием колоний морских птиц на побережье Мурмана. Установлено, что крупномасштабные негативные явления в популяциях морских птиц происходят в зоне действия атлантических водных масс в юго-западной части Баренцева моря. На побережье и островах Мурмана отмечены масштабные колебания численности моевок и кайр на общем фоне сокращения птиц в колониях. В зоне действия арктических водных масс на Новой Земле и Земле Франца-Иосифа состояние колоний морских птиц вполне благополучное. Применение логгеров позволило установить районы зимовки и предгнездовых концентраций моевок и кайр в Баренцевом море. Деградация колоний птиц вызвана изменением океанографических условий в южной части Баренцева моря и воздействием на их популяции комплекса факторов, включающих наличие и доступность запасов мойвы и температурный режим водных масс, определяющий характер ее распределения в прибрежных водах.
Ключевые слова: моевка, тонкоклювая кайра, толстоклювая кайра, численность, мойва, Баренцево море, побережье Мурмана, Новая Земля, Земля Франца-Иосифа.
