CC BY
53
УДК 635.21:632.4:631.524:577.21
ИССЛЕДОВАНИЕ СОРТОВ И ГИБРИДОВ КАРТОФЕЛЯ ИЗ СЕЛЕКЦИОННОГО ПИТОМНИКА ФИЦ КОМИ НЦ УРО РАН НА НАЛИЧИЕ МАРКЕРОВ УСТОЙЧИВОСТИ К ФИТОПАТОГЕНАМ*
ЗАЙНУЛЛИН В.Г.,
доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник Института агробиотехнологий им. А.В. Журавского ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, e-mail: zainullin@frc.komisc.ru
ЮДИН А.А.,
Кандидат экономических наук, старший научный сотрудник Института агробиотехнологий им. А.В. Журавского ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, Россия, е-mail: audin@rambler.ru
КУЩ А.А.,
младший научный сотрудник Института агробиотехнологий им. А.В. Журавского ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, Россия, е-mail: an niki@mail.ru
НЕКРАСОВА А.И.,
младший научный сотрудник Института агробиотехнологий им. А.В. Журавского ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, Россия, е-mail: peace.anna@yandex.ru
МАЛЮЧЕНКО О.П.,
старший научный сотрудник, ООО «Синтол», Москва, Россия. БЫКОВ С.А.,
генеральный директор ООО "Алтэко", Сыктывкар, Россия.
Реферат. С использованием десяти ДНК-маркеров, сцепленных с генами устойчивости к распространённым болезням, изучено тринадцать сортов и два межвидовых гибрида картофеля из коллекции Института агробиотехнологий им. А.В. Журавского ФИЦ Коми НЦ УрО РАН. Молекулярный скрининг проводили с использованием приборно-аппаратной линии для проведения ПЦР-анализа. Материалом для исследований послужили листья пробирочных растений картофеля, которые отбирали на 30 день вегетации. Устойчивость к Y вирусу картофеля изучена по трем маркерам YES3-3A, RYSC3, Ry186; к раку картофеля - с помощью маркера N125; устойчивость к золотистой картофельной нематоде оценена по четырем маркерам TG 689, 57 R, N 195, Gro1-4-1; устойчивость к бледной картофельной нематоде - по маркеру Gpa2-2; устойчивость к вирусу Х по маркеру PVX. Установлено, что образец сорта Метеор характеризуется наличием восьми генов устойчивости: к вирусу картофеля Potato virus Y (три гена), к раку картофеля S. Endobioticum патотипу 1, к золотистой картофельной нематоде G. Rostochiensis (2 гена), устойчивость к бледной картофельной нематоде Globodera pallida, к вирусу картофеля Potato virus Х. В генотипах образцов сортов Вымпел, Кумач и Тайфун и гибрида 1657-7 выявлено 6 генов устойчивости; у гибрида 1603-7 - пять генов устойчивости; сортов Армада, Гала, Гулливер, Краса Мещеры, Крепыш, Зырянец, Вычегодский - четыре гена устойчивости; у сорта Фрителла - два гена утойчивости и у сорта Невский - один ген устойчивости к распространенным болезням картофеля. В качестве наиболее ценного селекционного материала рекомендованы образцы 8 - сорт Метеор и 14 - гибрид 1657-7.
Ключевые слова: сорт, картофель, гибрид, ДНК-маркер, ген, картофельная нематода, рак картофеля, вирус картофеля.
* Научная статья выполнена в рамках выполнения темы государственного задания 0333-2019-008-С-01 "Оценка реакции генотипов пищевых и кормовых растений, адаптированных к условиям крайнего Севера, в целях создания новых высокопродуктивных сортов" (№ ЕГИСУ АА-АА-А19-119031390055-1).
RESEARCH OF VARIETIES AND HYBRIDES OF POTATO FROM A SELECTIVE KENNEL OF FITS KOMI SC URO RAS AVAILABLE FOR PHYTOPATHOGEN RESISTANCE MARKERS *
ZAYNULIN V.G.,
Doctor of Biological Sciences, Professor, Chief Researcher of the Institute Agrobiotechnology them. A.V. Zhuravsky FIC Komi Scientific Center, Ural Branch of RAS, Syktyvkar, e-mail: zainullin@frc.komisc.ru.
YUDN A.A.,
PhD in Economics, Senior Researcher, Institute of Agrobiotechnology them. A.V. Zhuravsky FIC Komi Scientific Center, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Syktyvkar, Russia, e-mail: audin@rambler.ru.
KUSH A.A.,
Junior Researcher, Institute of Agrobiotechnology A.V. Zhuravsky FIC Komi Scientific Center, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Syktyvkar, Russia, e-mail: an_niki@mail.ru.
NEKRASOVA A.I.,
Junior Researcher, Institute of Agrobiotechnology A.V. Zhuravsky FIC Komi Scientific Center, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Syktyvkar, Russia, e-mail: peace.anna@yandex.ru.
MALYUCHENKO O.P.,
Senior Researcher, Syntol LLC, Moscow, Russia. BYKOV S.A.,
General Director of Alteco LLC, Syktyvkar, Russia.
Essay. Using ten DNA markers linked to genes for resistance to common diseases, thirteen varieties and two interspecific potato hybrids from the collection of the Institute of Agrobiotechnology named after A.V. Zhuravsky FIC Komi Scientific Center, Ural Branch of RAS. Molecular screening was performed using an instrumentation line for PCR analysis. The material for the study was the leaves of test tube potato plants, which were selected on the 30th day of vegetation. Resistance to Y potato virus was studied using three markers YES3-3A, RYSC3, Ry186; to potato cancer - using the Nl25 marker; resistance to the golden potato nematode was evaluated by four markers TG 689, 57 R, N 195, Gro1-4-1; resistance to pale potato nematode - according to the marker Gpa2-2; resistance to the virus X marker PVX. It was established that the Meteor specimen is characterized by the presence of eight resistance genes: to the Potato virus Y (three genes), to the potato cancer of S. Endobioticum type 1, to the golden potato nematode G. Rostochiensis (2 genes), resistance to the pale potato nema-tode Globodera pallida, to the potato virus Potato virus H. In the genotypes of samples of varieties Vympel, Kumach and Typhoon and hybrid 1657-7, 6 resistance genes were identified; hybrid 1603-7 -five resistance genes; varieties Armada, Gala, Gulliver, Beauty Meshchera, Krepysh, Zyryanets, Vychegodsky - four resistance genes; the Fritella variety has two resistance genes and the Nevsky variety has one resistance gene for common potato diseases. Samples 8 - Meteor grade and 14 - hybrid 1657-7 were recommended as the most valuable breeding material.
Keywords: variety, potato, hybrid, DNA marker, gene, potato nematode, potato cancer, potato virus.
Введение. Картофель - это стратегический продукт для России. Потребности государства в урожайности картофеля составляют не менее двадцати тонн с гектара [1. - С52]. Низкий урожай картофеля обусловлен комплексом факторов. Вегетативный способ размножения картофеля существенно повышает риск его вырождения вследствие негативных эффектов, вызванных болезнями и вредителями.
Это неизбежно приводит к потерям урожайности. В регионах Крайнего Севера и Арктики неблагоприятные погодные условия могут усиливать поражения сельскохозяйственных растений фитопатогенами. При этом, роль сорта доминирует до 80 % в поддержании его урожайности даже на фоне высоких технологий [1. - С52]. В настоящее время список фи-тофторо- и нематодоустойчивых сортов кар-
тофеля, способных в условиях Республики Коми оставаться высокопродуктивными, очень ограничен. Поэтому создание собственных сортов картофеля, устойчивых к наиболее распространённым болезням и вредителям (вирусам, картофельной цистообразующей нематоде и др.), способных формировать полноценный урожай в условиях короткого вегетационного периода, можно считать экономичным способом снижения потерь урожая. Получение таких сортов возможно при использовании в селекционной работе ценных генотипов, в том числе с генами устойчивости к нескольким вредоносным фитопатогенам картофеля. Маркер опосредованная селекция (МОС) значительно повышает эффективность поиска резистентных генотипов и дает возможность проводить параллельный скрининг на устойчивость к разным видам вирусов и нематод [2. - С. 20; 3. - C. 22; 4. - С. 127].
Цель исследования - скрининг образцов генетических коллекций и перспективных гибридов Института агробиотехнологий им. А.В. Журавского ФИЦ Коми НЦ УрО РАН с использованием молекулярных маркеров на наличие генов устойчивости к раку (Synchytrium endobioticum (Schilbersky) Perci-val), золотистой (Globodera rostochiensis Woll) и бледной (Globodera pallida (Stone) Behrens) картофельным нематодам, вирусам Х (ХВК) и У (УВК).
Материал и методика исследования.
Объектом исследования послужили сорта и гибриды картофеля из коллекции Института агробиотехнологий им. А.В. Журавского ФИЦ Коми НЦ УрО РАН. Исследовано 15 генотипов, из них 13 -сорта генетических коллекций (Армада, Гала, Вымпел, Гулливер, Краса Мещеры, Крепыш, Кумач, Метеор, Тайфун, Фри-телла, Зырянец, Вычегодский, Невский), исходно полученных из Всероссийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха Россельхозакадемии; 2 - перспективные гибриды (1603-7,1657-7).
Анализ образцов проведен по десяти ДНК-маркерам генов устойчивости: к Y вирусу картофеля Potato virus - STS маркер YES3-3A, тесно сцепленный с геном Rysto, и SCAR-маркер RYSC3 гена Rуadg, STS маркер Ry186 гена Rychc; к раку картофеля S. Endobioticum патотипу 1 - SCAR маркер N125, сцепленный с геном Sen1; устойчивость к золотистой картофельной нематоде G. rostochiensis - SCAR маркеры гена H1 -TG 689, 57 R, N 195, STS маркер Gro1-4-1 гена Gro1-4; устойчивость к бледной картофельной нематоде Globodera pallida - STS маркер Gpa2-2 гена Gpa2; устой-
чивость к ХВК - STS маркер PVX гена Rx1 [3. - С. 22-23]. Исследования выполнены на лабораторной базе ООО «Синтол».
Для выделения растительной ДНК использовали листья картофеля пробирочных растений, которые отбирали на 30 день вегетации. В пробирки с 50 мг листьев добавляли лизи-рующий буфер (50 % фенол, 4M GuSCN, 25 mM Na citrate, 0,5 % Sarcosyl, 0.05M DTT) в объеме 1 мл. Выдерживали 20 минут при 60 t далее гомогенизировали образцы на Precellys Evolution (Bertin Technologies) с последующим термостатированием в течение 20 минут при 60 t. Центрифугировали смесь при 13000 об/мин в течение 10 минут. Супернатант объемом 600 мкл переносили в новые промаркированные пробирки. Добавляли 250 мкл хлороформа, встряхивали и инкубировали 5 минут при комнатной температуре. Центрифугировали при 13000 об/мин в течение 10 минут. Верхнюю водную фазу объемом 300 мкл переносили в новые пробирки. Добавляли 30 мкл 20% w/v SiO2 и 300 мкл изопропилового спирта, встряхивали и инкубировали при комнатной температуре в течение 10 минут, периодически встряхивая. Центрифугировали смесь 3000 об/мин в течение 20 сек и удаляли супернатант. Осадок промывали 70%-ным водным раствором спирта 3-х кратно объемом 500 мкл и высушивали при 60 t. Элюировали ДНК в 120 мкл ddH2O при 60 t, затем центрифугировали при 13000 об/мин в течение 3 минут. Элюат, содержащий очищенный препарат ДНК в объеме 100 мкл переносили в новые пронумерованные пробирки.
Оценку качества и количества выделенной ДНК проводили спектрофотометрически на приборе NanoDrop ND-1000 (США). Значения концентрации измеряли на длинах волн: 260 нм, 280 нм, 230 нм. Далее все образцы приводили к единой концентрации 20 нг/мкл в 1 -х ТЕ буфере.
Фрагментный анализ на наличие маркеров генов устойчивости картофеля проводили с помощью набора реагентов «ГенЭксперт «Маркеры генов устойчивости картофеля». Исследовались препараты ДНК, полученные из листьев пробирочных растений, образцы с отрицательным (вода) и положительным (смесь 10-ти плазмид, содержащих искомые фрагменты ДНК картофеля) контролями.
Амплификацию ДНК осуществляли методом ПЦР с помощью термоциклера Thermal Cycler 2720 (США) Applied Biosystems. ПЦР проводилась с помощью набора реагентов «ГенЭксперт «Маркеры генов устойчивости картофеля» (ООО «Синтол»).
В одной пробирке смешивали реакционную смесь и смесь праймеров, доводили водой до общего объема 23 мкл. Затем в пробирки добавляли по 2 мкл контрольных образцов, а исследуемых образцов в концентрации 5-15 нг. После амплификации 1 мкл ПЦР-смеси помещали в 0,2 мл пробирку, добавляли 9 мкл формамида и 1 мкл маркера молекулярного веса СД-600 (Синтол, Россия). Денатурировали образцы в течение 5 мин при 95 С
Для оценки специфичности реакции амплификации использовали положительный (ПКО) и отрицательный (деонизированная вода) контроли. Электрофорез образцов проводили с помощью генетического анализатора Нанофор 05 (Институт аналитического приборостроения РАН, Россия). Информация о детекции флуоресценции обрабатывалась программой Нанофор 05. Идентификация аллелей проходила автоматически с помощью программы «ГенЭксперт», версия 5.0.1.6 (Институт аналитического приборостроения РАН, Россия). В положительном контрольном образце ДНК выявлены все 10 маркеров генов устойчивости, соответствующие стандартным из руководства «ГенЭксперт «Маркеры ГУ картофеля» (ООО «Синтол»), что позволяет исключить ложноотрицательный результат исследования. В образце с отрицательным контролем пиков продуктов амплификации не выявлено, что позволяет исключить ложнопо-ложительный результат исследования. Наличие пиков продуктов амплификации известной длины свидетельствует о наличии маркеров генов устойчивости, а их отсутствие - об отсутствии соответствующих маркеров.
Результаты исследования. Все исследованные образцы имели в своем генотипе ген устойчивости к S. Endobioticum патотипу 1 -Sen 1, присутствие которого определяли с использованием маркера N125. Напротив, ген устойчивости Ry^c к Y вирусу картофеля, сцепленный с маркером Ry186 не был обнаружен в изучаемой выборке (таблица 1). При этом только у сорта Фрителла обнаружен ген Ryadg, а у трех сортов - Кумач, Метеор, Тайфун и гибрида 1603-7 отмечен ген Rysto. Эти гены также определяют устойчивость картофеля к Y вирусу. Наличие гена H1 было подтверждено комбинацией из трех диагностических маркеров TG-689, 57R, N195 у 13 изучаемых образцов. Образцы сортов Фрителла и Невский характеризовались отсутствием данного гена (Таблица). Ген H1 обеспечивает резистентность к двум патотипам золотистой нематоды Ro1 и Ro4 [3. - C. 24]. Доминантный ген Gro1-4, контролирующий устойчи-
вость к пяти патотипам (Ro1-Ro5) G. Rostochiensis и сцепленный с маркером Gro 14-1, отмечен только у трех образцов: Крепыш, Кумач, Метеор (таблица 1). Сорта картофеля, обладающие устойчивостью к разным популяциям нематоды, представляют особую селекционную ценность.
Морфологически близкий и более агрессивный вид бледная нематода (Globodera pallida) в странах Европейского союза распространена повсеместно. На территории России данные о её обнаружении отсутствуют [5. - C. 52]. При этом, соблюдение строгих карантинных мероприятий на территории РФ, не может полностью исключать возможность случайной интродукции бледной картофельной нематоды. Поскольку этот вид адаптирован к умеренному и холодному климату, поиск и создание сортов резистентных к широкому спектру патотипов обоих видов нематод имеет первостепенное значение в условиях рискованного земледелия агроклиматической зоны (северная тайга). Частичная устойчивость к G. pallida (популяции Pa2 и Pa3) детерминируется доминантным геном Gpa2 [5. - C. 53].
В изучаемой выборке ген Gpa2 отмечен у трех образцов: Вымпел, Метеор и гибрид 16577. При этом только у сорта Метеор обнаружены все 3 гена: H1, Gro1-4, Gpa 2, обеспечивающие устойчивость к широкому спектру па-тотипов обоих видов нематод. Сорт Вымпел и гибрид 1657-7 характеризуются наличием сочетания генов H1 и Gpa 2 (таблица 1). Это, вероятно, обуславливает их устойчивость к бледной нематоде и двум патотипам золотистой нематоды. Как правило, маркер PVX гена Ях1, детерминирующий устойчивость к вирусу Х картофеля, встречается у сортов и гибридов с наличием гена Gpa 2. Данный факт объясняется их локализацией в составе общего кластера генов устойчивости к вирусам и наматоде [6. -C. 23]. В изучаемой выборке все образцы с геном Gpa 2 имели также ген Rx1. Сочетание маркеров Gpa2-2 и PVX обнаружены у 3 образцов: Вымпел, Метеор и гибрид 1657-7 (таблица 1). Стоит отметить, что вирус Х может передаваться с помощью почвенной стадии гриба Phytophthora infestans. Потери урожая при комплексных инфекциях на восприимчивых сортах могут превышать 50 % [7. - C. 19].
Образец 8, имеющий в своем генотипе гены устойчивости ко всем изученным болезням (таблица 1, рисунок 1), не относится к сортам, рекомендованным для Северо-Западного региона.
Таблица 1 - Результаты исследования образцов картофеля с помощью ДНК-маркеров генов устойчивости к раку картофеля, вирусам X и Y, золотистой и бледной картофельным нематодам
Образец Маркер (ген) *
RYSC3 (Ryadg) Ry186 (Ду^с) YES3-3A (Rysto) Ш-689 (Ш1) 5Ж (Ш1) N195 (Ш1) Gro 1-4-1 (Ого1-4) Gpa 22 (Ора 2) ЯЬ 25 1) PVX ^1)
1 - - - + + + - - + -
2 - - - + + + - - + -
3 - - - + + + - + + +
4 - - - + + + - - + -
5 - - - + + + - - + -
6 - - - + + + - - + -
7 - - + + + + + - + -
8 - - + + + + + + + +
9 - - + + + + + - + -
10 + - - - - - - - + -
11 - - - + + + - - + -
12 - 0 - - + + + - - + -
13 - - + + + + - - + -
14 - - - + + + - + + +
15 - - - - - - - - + -
* «+» - маркер выявлен, «0» - маркер не выявлен, «-» - анализ не достоверен, маркер не выявлен
1 - сорт Армада; 2 - сорт Гала; 3 - сорт Вымпел; 4 - сорт Гулливер; 5 - сорт Краса Мещеры; 6 -сорт Крепыш; 7 - сорт Кумач; 8 - сорт Метеор; 9 - сорт Тайфун; 10 - сорт Фрителла; 11 - сорт Зы-рянец; 12 - сорт Вычегодский; 13 - гибрид 1603-7; 14 - гибрид 1657-7; 15 - сорт Невский.
Рисунок 1 - Электрофореграмма генотипа картофеля сорта «Метеор» (образец 8) по системе «ГенЭксперт маркеры генов картофеля»
Фрагме1ггнмк анализ Аллели
МЫ Нимм*««^ Пм*» КМЛМ
> Ь . у 1
РАМ
200 *№ *оо «00
ЗООООО -100000 - 1 1 ...Л. , , ^ . 1.
Т&в8Ч И/* 57И №25
Н.М ! ¡Кддс*«Допорот«»
шла
200 МО *оо $оо «ю
I * I ■ *
ШВЕ
М 02 Клг*о4Н М-жкегу у]! X орош„
200 МО *оо «Ж бОО
»ООО -40000 -зоооо - 1 1 . 11 , 1 1 1 II 1
¿ООО0 -10000 - 1 1 1 111 и
Рисунок 2 - Электрофореграмма генотипа картофеля селекционной линии 1657-7 (образец 14) по системе «ГенЭксперт маркеры генов картофеля»
Тем не менее, в результате оценки продуктивности и адаптивности сортов картофеля различных групп спелости, проведенной Поповой Л.А. с соавторами в условиях северных территорий Архангельской области, сорт Метеор показал высокую урожайность (59,8 т/га), устойчивость к болезням и адаптивность [8. - С 28]. Наличие подтвержденной групповой резистентности к патогенам в комплексе с другими хозяйственно-ценными признаками позволяют считать образец 8 (Метеор) перспективным для дальнейшей селекции.
Из трех сортов с 6-тью генами устойчивости только Вымпел рекомендован для СевероЗападного региона. Следует отметить, что многие сорта, не районированные в СевероЗападном регионе, показывают стабильно высокую урожайность. Это диктует необходимость проведения дополнительных полевых испытаний образцов, с выявленным комплексом генов устойчивости по результатам МОС. Результаты полевых испытаний гибрида 1657-7, проведенные в течение 2014-2017 гг. в условиях Республики Коми, свидетельствуют о высоких показа-
телях его урожайности (38,0 т/га) и содержании витамина С (12,5 %) [9. - С 772]. Новые сведения о наличии в генотипе гибрида 1657-7 факторов устойчивости к раку картофеля, вирусу Х, бледной нематоде и двум патотипам золотистой нематоды (таблица 1, рисунок 2), дают основание ожидать благоприятный исход селекции данного образца по интересующим нас признакам [10. - С. 4; 11. - С.49].
Выводы. Молекулярный скрининг 15 образцов картофеля из коллекции Института агро-биотехнологий им. А.В. Журавского ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, позволил выделить 1 сорт с восьмью генами (Метеор), 3 сорта (Вымпел, Кумач, Тайфун) и один гибрид с шестью генами (1657-7), один гибрид с пятью генами (1603-7), 7 сортов с четырьмя генами (Армада, Гала, Гулливер, Краса Мещеры, Крепыш, Зырянец, Вычегодский) и два сорта с 1 -2 генами устойчивости (Фрителла, Невский). Согласно результатам проведенного исследования, в качестве наиболее ценного исходного материала рекомендованы образцы 8 - сорт Метеор и 14 - гибрид 16577.
Список использованных источников
1. Паламарчук М.В. Актуальные проблемы возделывания картофеля в Северном Зауралье // Агропро-довольственная политика России. - 2012. - № 9. - С. 53-55.
2. Идентификация родительских форм для селекции картофеля, устойчивого к болезням и вредителям, методом мультиплексного ПЦР-анализа / Е.В. Рогозина, Е.В. Терентьева, Е.К. Потокина и др. // Сельскохозяйственная биология. - 2019. - Т. 54. - №1. - С. 19-30.
3. Изучение генетических коллекций ВНИИ картофельного хозяйства с помощью молекулярных маркеров / В.А. Бирюкова, И.В. Шмыгля, А.А. Мелёшин и др. // Достижения науки и техники АПК. - 2016. -№10. - С. 22-26.
4. Генетическая паспортизация картофеля на основе мультиплексного анализа 10 микросателлитных маркеров / О.С. Колобова, О.П. Малюченко, Т.В. Шалаева и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2017. - Т. 21. - № 1. - С. 124-127.
5. Устойчивость картофеля к карантинным болезням / А.В. Хютти, О.Ю. Антонова, Н.В. Мироненко и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2017. - Т. 21. - № 1. - С. 51-61.
6. Исследование коллекционных образцов картофеля на наличие генетических маркеров устойчивости к фитопатогенам / А.Б. Сайнакова, М.С. Романова, С.Н. Красников и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2018. - Т. 22. - № 1. - С. 18-24.
7. Али М.А., Келдыш Ю.И. Помазков Ю.И. Новый переносчик вируса Х картофеля - гриб Phytophtora infestans (Mont.) de Bary. // Вестник РУДН. - 2010. - № 3. - С. 18-23.
8. Оценка продуктивности и адаптивности сортов картофеля различных групп спелости в условиях Архангельской области / Л.А. Попова, Л.Н. Головина, А.А. Шаманин, В.М. Маслова // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2017. - №3 (58). - С. 26-31.
9. Новые сорта и гибриды картофеля, рекомендованные для возделывания на севере / Н.Т. Чеботарев, А.А. Юдин, П.И. Конкин, Е.Н. Микушева // Известия Самарского научного центра РАН. - 2018. - № 2(4). -С. 772-775.
10. Пигорев И.Я. Аграрная наука в реальном секторе экономики АПК Курской области и предстоящие задачи // Сб.: Актуальные проблемы и инновационная деятельность в агропромышленном производстве: материалы Международной научно-практической конференции. - Курск: Изд-во Курская государственная сельскохозяйственная академия имени И.И. Иванова. - 2015. - С. 3-7.
11. Семыкин В.А., Пигорев И.Я., Солошенко В.М. Актуальность и реальное состояние импортозамеще-ния в растениеводстве Курской области // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. - 2016. - № 7. - С. 47-52.
List of used sources
1. Palamarchuk M.V. Actual problems of potato cultivation in the Northern Trans-Urals // Agricultural and Food Policy of Russia. - 2012. - No. 9. - P. 53-55.
2. Rogozina E.V., Terentyeva E.V., Potokina E.K., Yurkina E.N., Nikulin A.V., Alekseev Y.I. Identification of parental forms for breeding potato resistant to diseases and pests , by the method of multiplex PCR analysis // Agricultural Biology. - 2019. - T. 54. - No. 1. - P. 19-30.
3. Biryukova V.A., Shmygl I.V., Melyoshin A.A., Mityushkin A.V., Manankov V.V., Abrosimova S.B. Studying the genetic collections of the All-Russian Research Institute of Potato with molecular markers // Achievements of science and technology of the agro-industrial complex. - 2016. No. 10. - P. 22-26.
4. Kolobova O.S., Malyuchenko O.P., Shalaeva T.V., Shanina E.P., Shilov I.A., Alekseev Y.I., Velishaeva N.S. Genetic certification of potatoes based on multiplex analysis of 10 microsatellite markers // Vavilovsky Journal of Genetics and Selection. 2017. T. 21. No. 1. P. 124-127.
5. Khutti A.V., Antonova O.Yu., Mironenko N.V., Gavrilenko T.A., Afanasenko O.S. Potato resistance to quarantine diseases. Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2017. T. 21. No. 1. P. 51-61.
6. Saynakova A.B., Romanova M.S., Krasnikov S.N., Litvinchuk O.V., Alekseev Y.I., Nikulin A.V., Terentyeva E.V. Study of collection potato samples for the presence of genetic markers of resistance to phytopathogens. // Vavilovsky journal of genetics and selection. 2018. T. 22. No. 1. P. 18-24.
7. Ali M.A., Keldysh Yu.I. Pomazkov Yu.I. The new potato virus X carrier is Phytophtora infestans (Mont.) De Bary. // Bulletin of RUDN. 2010. No. 3. P. 18-23.
8. Popova Lyudmila Aleksandrovna, Golovina Lyudmila Nikolaevna, Shamanin Aleksey Alekseevich, Maslova Valentina Mikhailovna Assessment of the productivity and adaptability of potato varieties of different ripeness groups in the Arkhangelsk region // Agricultural science of the Euro-North-East. 2017. No. 3 (58). P. 26-31.
9. Chebotarev N.T., Yudin A.A., Konkin P.I., Mikusheva E.N. New varieties and hybrids of potatoes recommended for cultivation in the north // Bulletin of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. 2018. No. 2 (4). P. 772-775. (In Russ.)
10. Pigorev I.Y. Agrarian science in the real sector of the economy of the agro-industrial complex of the Kursk region and the challenges ahead // Collection: Actual problems and innovative activity in agro-industrial production: materials of the International Scientific and Practical Conference. - Kursk: Publishing house of the Kursk State Agricultural Academy, 2015. - P. 3-7.
11. Semykin V.A., Pigorev I.Y., Soloshenko V.M. Actuality and actual state of import substitution in plant growing in the Kursk region // Bulletin of the Kursk State Agricultural Academy. - 2016. - №. 7. - P. 47-52.
