CC BY
89
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
ИССЛЕДОВАНИЕ ПАТОСИСТЕМЫ «ДУБ ЧЕРЕШЧАТЫЙ -СЕРНО-ЖЕЛТЫЙ ТРУТОВИК» В ПОРОСЛЕВЫХ ДУБРАВАХ
БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
Е.Н. ДУНАЕВА, зав. отделом Питомника Ботанического сада НИУ «БелГУ», канд. с.-х. наук,
А.В. ДУНАЕВ, научный сотрудник отдела новых и малораспространенных пищевых растений Ботанического сада НИУ «БелГУ», канд. с.-х. наук,
С.В. КАЛУГИНА, доц. каф. природопользования и земельного кадастра геолого-географического факультета НИУ «БелГУ», канд. биол. наук
kiryushenko@bsu.edu.ru, kalugina_s@bsu.edu.ru Питомник Ботанического сада НИУ «БелГУ», Белгородский государственный национальный исследовательский университет
308015 г. Белгород, ул. Победы, 85
Статья посвящена анализу закономерностей распространенности серно-желтого трутовика Laetipo-rus sulphureus (Bull.: Fr.) Murr в порослевых дубовых древостоях в составе дубрав Белгородской области. Полевые исследования проводились в 2011-2012 гг. в порослевых дубравах Белгородского и Шебекинского районов Белгородской области Российской Федерации (южная лесостепь), в период плодоношения СЖТ (вторая половина августа - первая половина сентября). Объектом исследований являлись 70-100-летние древостои дуба, в которых в той или иной мере распространен СЖТ. Обследованные древостои представляют собой разные лесорастительные условия дубрав. Для проведения первичной структуризации патосистемы при обследовании дубового древостоя каждое учетное дерево дуба описывалось на предмет состояния комлево-стволовой части и прикомлевого окружения. Отмечалось наличие патологических (фаутных) признаков: собственно комлевых до высоты над поверхностью земли 1,3 м (комлевого или прикомлевого дупла, пня, сросшегося сухого ствола, слома от сросшегося ствола, открытых морозобойных и иных трещин и повреждений) и собственно стволовых от 1,3 м над поверхностью земли и выше (стволовые дупла и повреждения). Делалась отметка о наличии базидиомы СЖТ, ее остатка, открытой обозрению красной гнили или характерных признаков скрытой гнили, свойственной при поражении СЖТ. Показано, что распределение серножелтого трутовика носит неслучайный характер, выражающийся в преимущественной приуроченности патогена к деревьям, имеющим комлевые и стволовые дупла, сросшиеся сухие стволы и сломы в прикомлевом окружении, открытые морозобоины и др. повреждения, обнажающие древесину. Величина распространенности L. sulphureus находится в очень тесной положительной зависимости от влияния двух переменных величин - встречаемость (доля) деревьев с комлевыми дуплами и повреждениями, с сухими сросшимися стволами и со сломами стволов, встречаемость (доля) деревьев со стволовыми дуплами и повреждениями ствола.
Ключевые слова: патосистема, дуб черешчатый, серно-желтый трутовик, порослевой древостой, распространенность, распределение, дупла, морозобоины, коэффициент корреляции, корреляционное отношение.
Серно-желтый трутовик Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murr. [=Laetiporus sulphureus (Bull.) Bond. et Sing.] - обычный спутник дуба черешчатого Quercus robur L. в лесостепных дубравах. Этот дереворазрушающий базидиомицет способен развиваться как на живых деревьях дуба, так и на косной древесине. К настоящему времени получены данные [1-5], касающиеся общей оценки распространенности серно-желтого трутовика в дубовых древостоях лесостепных дубрав. Однако особенности распространенности этого патогена и характер его приуроченности в древостоях дуба остаются без внимания. Мы полагаем, что выявление структурных особенностей патосистемы «Q. robur - L. sulphureus» способствует познанию закономерностей распространенности и приуроченности популяции паразита в популяции хозяина.
Целью нашей работы являлось: выявление особенностей распределения популяции L. sulphureus в популяции Q. robur в порослевых дубравах Белгородской области. Задачи ставились следующие:. 1) оценить распространенность серно-желтого трутовика (СЖТ) в порослевых дубравах; 2) выявить и описать габитуальные признаки, характерные для пораженных деревьев; 3) показать неслучайный характер распределения СЖТ в дубовых древостоях; 4) построить статистическую модель распространенности СЖТ в древостоях дуба в зависимости от встречаемости деревьев с определенными габитуаль-ными особенностями.
Объекты и методика
Объектом исследований являлись порослевые 70-100-летние древостои дуба, в которых в той или иной мере распространен
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
45
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
СЖТ. Полевые исследования проводились в 2011-2012 гг. в дубравах Белгородского и Шебекинского районов Белгородской области Российской Федерации (южная лесостепь) в период плодоношения СЖТ (вторая половина августа - первая половина сентября). Эти исследования являлись начальной стадией рассмотрения вопросов, связанных с комплексным изучением древостоев, произрастающих на юге лесостепи в условиях меняющегося климата (Исследование выполнено при поддержке Российского Научного Фонда (проект № 14-17-00171) на тему: «Региональные отклики компонентов окружающей среды на изменения климата разной периодичности: юг лесостепи Среднерусской возвышенности»).
Отметим, что обследованные древос-тои в составе одних и тех же дубрав представляют собой разные лесорастительные участки. Лес «Шебекинская дача» (состав древостоя: 8Д2Ясо+Лпм+Кло: возраст (лет), средний диаметр на уровне 1,3 м (см), полнота, бонитет: 90-100; 34,8; 0,5-0,6; I-II) , урочище «Коровино» (5Д5Ясо+Кло+Лпм. 90; 31,6; 0,5-0,6;
II); лес «Дубовое» (8Д1Лпм1Кло. 90; 29,2; 0,5-0,6; II); «Графовский лес» (8Д1Кло1Лпм. 70-80; 24,2; 0,5-0,6; III) - относятся к типу нагорных дубрав (ТЛУ - Д2); дубрава «Архиерейская роща» (8Д1Кло1Лпм. 80-100; 34,4; 0,5-0,6; II); урочища «Рог» (10Д+Кло+Лпм. 70-80; 21,4; 0,5-0,6; III); «Половинное» (9Д1Лпм +Кло+Ос. 70-80; 27,8; 0,5-0,6;
II-III); «Муханово» (7Д2Кло1Лпм. 80-100; 33,5; 0,5-0,6; II-III) - к типу байрачных дубрав (ТЛУ - Е2); дубрава «Безлюдовский лес» (10Д. 80-90; 30,6; 0,5-0,6; II) - является надпойменно-террасовой дубравой (ТЛУ - С2)
Полевые обследования проводились согласно методике лесопатологических и фитопатологических исследований [6-8] рекогносцировочным методом с детальным описанием каждого учетного дерева дуба. А также с учетом общих рекомендаций по планированию наблюдений с целью изучения структурно-функциональных особенностей биосистем [9].
По нашим наблюдениям, СЖТ образует однолетние легко разрушающиеся плодовые тела (базидиомы) и не каждый год, распро-
страненность (встречаемость) его на живых деревьях дуба мы оценивали как с учетом явных признаков его присутствия - базидиом и их остатков, так и с учетом косвенных признаков, характеризующих наличие его грибницы и развивающейся от нее гнили. Исходя из опыта других исследователей [10] и на основании собственных наблюдений, мы выделили 2 комплекса таких признаков. Первый - наличие на дереве комлевого и/или стволового дупла с красно-бурой порошкообразной массой разложившейся древесины (последняя стадия гнили, вызываемой СЖТ) или слома от сросшегося ствола с красной призматической гнилью ядровой древесины. Второй - наличие на дереве, в комлево-стволовой его части, крупных «слепаков» (заросших пасынков, сучьев крупных скелетных веток), почернения коры, трещин и сокоистечения, что также свидетельствует о поражении указанным патогеном.
Для проведения первичной структуризации каждое учетное дерево дуба описывалось на предмет состояния комлево-стволовой части и прикомлевого окружения. Отмечалось наличие патологических (фаутных) признаков: собственно комлевых до высоты над поверхностью земли 1,3 м и стволовых от 1,3 м над поверхностью земли и выше. Делалась отметка о наличии базидиомы СЖТ, ее остатка, открытой обозрению красной гнили или характерных признаков скрытой гнили, свойственной при поражении СЖТ. Выделялись группы деревьев со сходным состоянием комлево-стволовой части, проанализирована приуроченность СЖТ к деревьям той или иной группы.
Камеральная обработка данных полевых исследований проводилась с применением методов анализа биосистем [9], аналитических методов сравнительной экологии [11] и вариационной статистики [12]. При построении статистической регрессионной модели распространенности СЖТ в древостоях дуба в зависимости от их санитарного состояния использовались методы корреляционного и регрессионного анализа [12].
Результаты и их обсуждение
Патосистема - это подсистема экосистемы, характеризующаяся наличием парази-
46
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
тических отношений [13]. Мы рассматриваем патосистему «дуб - СЖТ» в порослевых дубравах лесостепи как специфическую микроэкосистему надпопуляционного уровня, являющуюся структурной частью экосисистемы уровня биогеоценоза лесостепной дубравы. Концептуальная граница этой патосистемы проходит по точкам, где есть дуб и есть СЖТ. В популяции дуба, входящей в патосистему «дуб - СЖТ», могут встречаться и другие дереворазрушающие базидиомицеты (печеночница обыкновенная, ложный дубовый трутовик, опенок осенний), т.е. отдельные деревья могут быть поражены одновременно серно-желтым трутовиком и печеночницей, серно-желтым трутовиком и ложным дубовым трутовиком, серно-желтым трутовиком и опенком осенним.
Состояние и структура патосистемы зависят, в первую очередь, от состояния популяции хозяина, предоставляющего паразиту «и стол и дом». По нашим наблюдениям, популяция дуба в исследуемых дубравах представлена в основном деревьями неоднократного порослевого возобновления от пня, ослабленными физиологически. В обследованных древостоях мы выделяли группу деревьев, имеющих комлевые и прикомлевые дупла, хотя бы они и имели помимо этого в комлево-стволовой части и прикомлевом окружении пни, сломы от сросшихся стволов, морозобоины и т.п. Далее выделяли группу деревьев с морозобоинами и другими повреждениями, хотя бы они и имели помимо этого пни, сломы от сросшихся стволов и др. После этого отмечались группы деревьев уже только с отдельными патологическими признаками: с пнями, сросшимися сухими стволами, сломанными стволами, стволовыми дуплами и повреждениями.
Доля деревьев, имеющих явную патологию комлево-стволовой части и прикомлевого окружения, составляет по разным древостоям
29,2-70,5 %. Среди них доля деревьев, имеющих комлевые дупла, составляет 5,0-39,0 %, пни - 2,0-20,5 %, комлевые морозобоины и др. повреждения - 1,5-24,5 %, сросшиеся сухие стволы - 2,0-11,4 % (табл. 1). Доля деревьев, имеющих сломы-пни от сросшихся стволов,
по причине развития внутренней гнили в последних, составляет 0,0-2,0 %. Доля деревьев со стволовыми дуплами и повреждениями составляет 0,0-4,5 % (табл. 1).
По нашим наблюдениям, базидиомы формируются в конце мая - начале июня или в конце августа. В сезоны 2011-2012 гг мы исследовали распространенность и приуроченность СЖТ. Величина распространенности его по разным древостоям разных дубрав составляет
0.5-6.0 % (табл. 2,). При оценке приуроченности, мы учитывали местонахождение базидиом СЖТ, а также патологическую конфигурацию комлево-стволовой части и прикомлевого окружения дуба. Состояние и структура патосистемы зависят также от биоэкологических особенностей и паразитической способности СЖТ. Это полупаразитический дереворазрушающий базидиомицет (рисунок), который вызывает активную красно-бурую комлево-стволовую гниль деструктивного типа.
По всем обследованным древостоям в 2011-2012 гг., с охватом 3058 учетных деревьев, было отмечено 97 деревьев с признаками поражения рассматриваемым патогеном (см. табл. 2). Из них 56 деревьев имели комлевые дупла и повреждения, 6 - сухие сросшиеся стволы, 13 - сломы от сросшихся стволов, 22 - стволовые дупла и морозобоины или др. физические и механические повреждения.
Рисунок. Базидиома СЖТ, формирующаяся в комлевом дупле живого дуба
Fig. Bazidioma GTL, is formed in the inboard hollow live oak
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
47
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
Таблица 1
Распределение деревьев дуба по группам со сходным состоянием комлево-стволовой
части и прикомлевого окружения в древостоях Distribution of oak trees in groups with similar state-Komlevo brainstem and prikomlevogo environment in stands
Древостой дубравы, год, обследовано живых деревьев, шт. Число деревьев с тем или иным состоянием комлевой части в составе древостоя, шт. (%)*
имеющих комлевые дупла имеющих пни имеющих комлевые повреждения имеющих сухие сросшиеся стволы имеющих сломы от сросшихся стволов имеющих стволовые дупла и повреждения
2012 г.
Шебекино (205) 71 (34,6) 16 (7,8) 27 (13,2) 3 (1,5) 4 (2,0) 3 (1,5)
Безлюдовка (202) 27 (13,4) 13 (6,4) 23 (11,4) 15 (7,4) 4 (2,0) 2 (1,0)
Коровино (204) 44 (21,6) 10 (4,9) 14 (6,9) 16 (7,8) 2 (1,0) 4 (2,0)
Архиерейская (200) 16 (8,0) 20 (10,0) 31 (15,5) 7 (3,5) 3 (1,5) 6 (3,0)
Рог (202) 60 (29,7) 4 (2,0) 7 (3,5) 23 (11,4) 0 (0,0) 3 (1,5)
Половинное (201) 18 (9,0) 25 (12,4) 40 (19,9) 4 (2,0) 2 (1,0) 4 (2,0)
Дубовое (200) 78 (39,0) 41 (20,5) 14 (7,0) 8 (4,0) 3 (1,5) 6 (3,0)
Муханово (200) 32 (16,0) 9 (4,5) 49 (24,5) 13 (6,5) 2 (1,0) 9 (4,5)
Графовский лес (130) 18 (13,8) 12 (9,2) 2 (1,5) 6 (4,6) 0 (0,0) 0 (0,0)
2011 г.
Шебекино (200) 50 (25,0) 16 (8,0) 13 (6,5) 17 (8,5) 4 (2,0) 6 (3,0)
Безлюдовка (334) 39 (11,7) 27 (8,1) 15 (4,5) 17 (5,1) 2 (0,6) 3 (0,9)
Коровино (199) 49 (24,6) 21 (10,6) 9 (4,5) 15 (7,5) 1 (0,5) 5 (2,5)
Архиерейская (198) 10 (5,0) 14 (7,1) 29 (14,6) 6 (3,0) 1 (0,5) 3 (1,5)
Рог (181) 61 (33,7) 26 (14,4) 10 (5,5) 20 (11,0) 0 (0,0) 3 (1,6)
Дубовое (202) 75 (37,1) 25 (12,4) 15 (7,4) 12 (5,9) 1 (0,5) 5 (2,5)
По всем древостоям (3058) 648 (21,2) 279 (9,1) 298 (9,7) 182 (6,0) 29 (0,9) 62 (2,0)
* от общего числа обследованных живых деревьев
Таблица 2
распределение деревьев дуба с признаками поражения СжТ по группам со сходным состоянием комлево-стволовой части в обследованных древостоях Distribution of oak trees with signs of defeat SLF groups with similar state-Komlevo brainstem in the surveyed stands
Древостой дубравы, год, всего учтено деревьев, пораженных СЖТ, шт. %* Число пораженных СЖТ деревьев, имеющих то или иное состояние комлевой стволовой части, в составе древостоя, шт. %*
имеющих комлевые дупла и повреждения имеющих сухие сросшиеся стволы имеющих сломы от сросшихся стволов имеющих стволовые дупла и повреждения
2012 г.
Шебекино, 6 (2,9) 2 (1,0) 1(0,5) 1 (0,5) 2 (1,0)
Безлюдовка, 5 (2,5) 1 (0,5) 1 (0,5) 2 (1,0) 1 (0,5)
Коровино, 9 (4,4) 6 (2,9) 2(1,0) 0 (0,0) 1 (0,5)
Архиерейская 5 (2,5) 1 (0,5) 0 (0,0) 2 (1,0) 2 (1,0)
Рог 4 (2,0) 4 (2,0) 0 (0,0) 0 (0,0) 0 (0,0)
Половинное, 1 (0,5) 0 (0,0) 0 (0,0) 1 (0,5) 0 (0,0)
Дубовое, 9 (4,5) 6 (3,0) 0 (0,0) 2 (1,0) 1 (0,5)
Муханово, 12 (6,0) 7 (3,5) 2 (1,0) 1 (0,5) 2 (1,0)
Графовский лес, 1 (0,8) ШЗ) 0 (0,0) 0 (0,0) 0 (0,0)
2011 г.
Шебекино, 12 (6,0) 5 (2,5) 0 (0,0) 3 (1,5) 4 (2,0)
Безлюдовка, 7 (2,1) 4 (1,2) 0 (0,0) 0 (0,0) 3 (0,9)
Коровино, 7 (3,5) 4 (2,0) 0 (0,0) 1(0,5) 2 (1,0)
Архиерейская, 5 (2,5) 2 (1,0) 0 (0,0) 0 (0,0) 3 (1,5)
Рог, 6 (3,3) 6 (3,3) 0 (0,0) 0 (0,0) 0 (0,0)
Дубовое, 8 (4,0) 7 (3,5) 0 (0,0) 0 (0,0) 1 (0,5)
По всем древостоям, 97 (32) 56 (1,8) 6 (0,2) 13 (0,4) 22 (0,7)
* от общего числа обследованных живых деревьев
48
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
Таблица 3
Оценка достоверности неслучайного распределения СЖТ в древостоях дуба Validation of non-random distribution of GTL in stands of oak
Группы деревьев Количество деревьев, шт. Число деревьев, с признаками поражения СЖТ наблюдаемое, f , шт. Число деревьев с признаками поражения СЖТ ожидаемое,f*, шт. d2=f-f)2 d2//*
С комлевыми дуплами и повреждениями 946 56 30,0 676,0 22,5
С сухими сросшимися стволами 182+29=211 6+13=19 5,8+0,9=6,7 151,3 22,6
Со сломами от сросшихся стволов
Со стволовыми дуплами и повреждениями 62+1841=1903 22+0=22 2,0+58,4=60,4 1474,6 24,4
Остальные
Сумма £ 3058 97 97 - 69,5
Как явствует из собранных и обработанных нами данных (табл. 2), СЖТ в подавляющем большинстве случаев поражены деревья следующих групп со сходным состоянием комлево-стволовой части и прикомлево-го окружения. 1) Деревья, имеющие комлевые и прикомлевые дупла и характерные повреждения. 2) Деревья со сросшимися сухими стволами, в комлевой части которых имеются дупла с характерной красной гнилью или ба-зидиомы СЖТ. 3) Деревья, в прикомлевом окружении которых имеются сломы сросшихся стволов с базидиомами СЖТ или ядровой древесиной, пораженной красной призматической гнилью. 4) Деревья со стволовыми дуплами и повреждениями коры и обнажениями древесины (открытыми морозобоинами, ошмыгами, затесами, трещинами) вследствие физических и механических причин.
Оценим достоверность неслучайности распределения СЖТ в древостоях дуба в целом по всем древостоям с применением критерия х2 [12]. Поскольку для отдельных выделяемых групп деревьев встречаемость СЖТ равна или близка нулю (табл.3), то для более корректного применения критерия х2 [12] мы объединили в одно целое группы деревьев с сухими сросшимися стволами и со сломами от сросшихся стволов и группы деревьев со стволовыми дуплами и повреждениями и остальные деревья (табл. 3, табл.1, 2).
Ожидаемые величины встречаемости мы рассчитали, исходя из предположения, что
распределение СЖТ в популяции дуба носит случайный характер. Число ожидаемых встреч СЖТ в древостоях только с комлевыми дуплами и повреждениями: (946/3058)х97=30,0, в древостоях, которые имеют сухие сросшиеся стволы: (182/3058)х97=5,8, в древостоях, в прикомлевом окружении которых имеются сломы от сросшихся стволов: (29/3058)х97=0,9. Для объединенной группы число ожидаемых встреч СЖТ равное 6,7 (табл. 3)
Аналогично рассчитываем ожидаемые частоты и для группы деревьев со стволовыми дуплами и повреждениями и для группы, включающей остальные деревья (не имеющие выделяемых нами патологий). Эти группы мы также объединяем в одну, для нее число ожидаемых встреч деревьев, пораженных СЖТ, равно 60,4 % (табл. 3)
Расчет величиныХф (см. табл. 3) показывает, что она равна 69,5. Для а = 1 %, k = 2 величина xsf = 9,21 [12]. Эта величина значительно ниже Хф для высокого уровня значимости, поэтому мы имеем все основания утверждать, что распределение СЖТ в дубовых древостоях носит неслучайный характер.
Так как характер распределения СЖТ в дубовых древостоях отличается от случайного, следует обратиться к поиску статистических зависимостей, с высокой вероятностью описывающих возможные количественные взаимоотношения между состоянием популяции дуба и состоянием популяции СЖТ. Эти
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2014
49
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
зависимости - отражение реально существующих вероятностно-детерминированных связей между компонентами дубравного сообщества. Выявить подобные связи и зависимости и разобраться в них помогают методы корреляционного и регрессионного анализа [12]. При построении регрессионных моделей распространенности СЖТ следует учитывать как комлевое, так и стволовое проявление заболевания, им вызываемое.
Определим тесноту связи между величиной распространенности СЖТ и долей каждой из вышеописанных групп деревьев. Зависимость распространенности СЖТ от доли деревьев, имеющих комлевые дупла наиболее точно аппроксимируется полиноминальной кривой, значение корреляционного отношения h = 0,484 (t, = 1,994, tst = 2,160 для Р = 95 %, k = 13), коэффициент детерминации h = 0,234, что указывает на очень слабую [12], не существенную для выбранного уровня значимости тесноту связи между переменными. Зависимость между распространенностью СЖТ и долей деревьев с комлевыми морозобоинами и др. повреждениями вообще практически отсутствует: коэффициент корреляции r = 0,114, rl = 0,013.Зависимость распространенности СЖТ от доли деревьев, имеющих комлевые дупла и повреждения, наиболее точно описывается полиноминальной кривой, значение корреляционного отношения h = 0,570 (t, = 2,500, tst = 2,160 для Р = 95 %, k = 13), коэффициент детерминации h2 = 0,325, что свидетельствует в пользу неслучайной средней силы положительной связи между переменными. Зависимость распространенности СЖТ от доли деревьев со сросшимися сухими стволами, в комлевой части которых имеются дупла с характерной красной гнилью или базидиомы СЖТ, аппроксимируется полиноминальной кривой, значение корреляционного отношения h = 0,516 (t, = 2,170, tst = 2,160 для Р = 95 %, k = 13), коэффициент детерминации h2 = 0,266, что свидетельствует в пользу неслучайной, средней силы положительной связи между переменными. Зависимость распространенности СЖТ от доли деревьев, в прикомлевом окружении которых имеются сломы сросшихся стволов с ядровой древесиной, пораженной красной
призматической гнилью, аппроксимируется полиноминальной кривой, значение корреляционного отношения h = 0,387 (t, =1,513, tst = 2,160 для Р = 95 %, k = 13), коэффициент детерминации h2 = 0,150, что указывает на отсутствие достоверной связи между переменными. Зависимость величины распространенности СЖТ от доли деревьев с неблагополучным состоянием комлевой части ствола и приком-левого окружения без учета морозобоин и др. повреждений описывается полиноминальной кривой, корреляционное отношение между переменными h = 0,549 (t, = 2,367, tst= 2,160 для Р = 95 %, k = 13), коэффициент детерминации h2 = 0,301, что свидетельствует в пользу неслучайной средней силы положительной связи между переменными. В данном случае независимой переменной выступает доля деревьев многоствольных порослевых гнезд, формируемых во взаимодействии лесохозяйственной деятельности человека и порослевой возобновительной способности дуба.
С учетом морозобоин и повреждений рассматриваемая связь еще теснее: h = 0,615 (t, = 2,812, tst = 2,160 для Р = 95 %, k = 13), hr = 0,378. Для линейной корреляции r = 0,596 (t, = 2,676, tst = 2,160 для Р = 95 %, k = 13), r2 = 0,355. Возможное объяснение этому в том, что часть признаков, идентифицируемых как комлевое повреждение, имеет антропогенную природу (ошмыги и т.п.), а часть - различные трещины - является следствием развития самой гнили.
Очень тесная связь обнаруживается между величиной распространенности СЖТ и величиной встречаемости деревьев со стволовыми дуплами и повреждениями. Это положительная линейная зависимость с такими показателями: r = 0,752 (t, = 4,116, t = 2,160 для Р = 95 %, k = 13), r2 = 0,566.
Линейная зависимость величины распространенности СЖТ от встречаемости (доли) деревьев с комлевыми дуплами и повреждениями, с сухими сросшимися стволами и со сломами стволов имеет следующие показатели r = 0,596 (t, = 2,676, tsi = 2,160 для Р = 95 %, k = 13), r2 = 0,355. Линейная зависимость величины распространенности СЖТ от встречаемости (доли) деревьев со стволовыми
50
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
дуплами и повреждениями ствола (стволовой и комлево-стволовой тип гнили) имеет следующие показатели r = 0,52 (^ = 4,116, tst = 2,160 для Р = 95 %, k = 13), r2 = 0,566. Расчет коэффициента парной корреляции (проверка на мультиколлинеарность) между первой и второй величинами свидетельствует об отсутствии между ними достоверной связи r = 0,513 (^ = 2,154, tst = 2,160 для Р = 95 %, k = 13) для линейной регрессии r2 = 0,263 и, следовательно, о возможности использования рассматриваемых величин в качестве независимых переменных, оказывающих влияние на распространенность СЖТ. Рассчитанный коэффициент множественной корреляции гмн = 0,791 (t= 4,463, tst = 2,179 для Р = 95 %, k = 12). Это очень высокий показатель тесноты связи между величиной распространенности СЖТ и двумя вышеописанными величинами. Он свидетельствует об относительно независимом существовании двух комплексов признаков (комлевого и стволового), сопровождающих поражение дуба патогеном и определяющих величину его распространенности (по доле пораженных им деревьев) в дубовых древостоях.
Регрессионное уравнение, связывающее величину распространенности СЖТ с двумя вышеописанными переменными, характеризующими санитарное состояние древостоев, выглядит следующим образом: у = - 0,213 + 0,041х; + 0,896х2, где у - распространенность СЖТ, %; х} - встречаемость (доля) деревьев с комлевыми дуплами и повреждениями, с сухими сросшимися стволами и со сломами стволов, %; х2 - встречаемость (доля) деревьев со стволовыми дуплами и повреждениями ствола, %.
Выводы
1. Распространенность серно-желтого трутовика L. sulphureus в белгородских порослевых дубравах по доле пораженных им деревьев составляет оценочно 0,5-6,0 %.
2. Распределение L. sulphureus в дубовых древостоях носит неслучайный характер. Этот полупаразитический базидиомицет преимущественно приурочен к деревьям с определенными комлевыми и стволовыми 5. патологиями. Эти патологии являются следс-
твием взаимодействия популяции хозяина (особенности порослевого возобновления, роста и развития; физиологическое состояние порослевых деревьев дуба), популяции патогена (паразитическая способность серно-желтого трутовика) и внешних по отношению к патосистеме факторов (антропогенных, абиотических). Такие группы деревьев могут рассматриваться как структурные единицы патосистемы «Q. robur - L. sulphureus».
3. Величина распространенности L. sulphureus находится в очень тесной положительной зависимости от влияния двух переменных величин, каждая из которых сама по себе наиболее достоверно связана с величиной распространенности. Первая величина - это встречаемость (доля) деревьев с комлевыми дуплами и повреждениями, с сухими сросшимися стволами и со сломами стволов. Вторая величина - встречаемость (доля) деревьев со стволовыми дуплами и повреждениями ствола. Рассчитанный коэффициент множественной корреляции гмн = 0,791 (^ = 4,463, tst = 2,179 для Р = 95 %, к= 12).
Работа поддержана РФФИ, проект № 12-04-31848-мол_а.
Библиографический список
1. Харченко, А.А. Экология и биоценотическое значение дереворазрушающих грибов в порослевых дубравах (на примере Воронежской области): дисс. ...канд. биол. наук / А.А. Харченко. - Воронеж, 2003. - 24 с.
2. Царалунга, В.В. Деградация порослевых дубрав и их реабилитация с помощью санитарных рубок: дисс. ... д-ра с.-х. наук / В.В. Царалунга. - Брянск, 2005. - 393 с.
3. Дунаев, А.В. О склонности к паразитическому образу жизни некоторых ксилотрофных базидиоми-цетов, входящих в консорцию дуба / Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения / А.В. Дунаев // Материалы Международной научнопрактической конференции, Белгород, 18-21 мая 2009. - Белгород, 2009. - С. 210-212.
4. Харченко, Н.А. Деградация дубрав Центрального Черноземья: монография/ Н.А. Харченко, В.Б. Михно, Н.Н. Харченко и др.; под общей ред. Н.А. Харченко; Фед. агентство по образованию ГОУ ВПО «ВГЛТА». - Воронеж, 2010. - 604 с.
Дунаев, А.В. Серно-желтый трутовик Laetiporus sulphureus (Bill.) Bond. et Sing. в порослевых ду-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2014
51
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
бовых древостоях / А.В. Дунаев, С.В. Калугина // Вестник КрасГАУ - Красноярск, 2012. - № 6. -С. 44-47.
6. Журавлев, И.И. Диагностика болезней леса / И.И. Журавлев. - М.: Сельхозиздат, 1962. - 192 с.
7. Мозолевская, Е.Г. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса / Е.Г. Мозолевская, О.А.Катаев, Э.С. Соколов. - М., 1984. - 125 с.
8. Шевченко, С.В., Цилюрик А.В. Лесная фитопатология / С.В. Шевченко, А.В. Цилюрик. - Киев: Вища школа, 1986. - 384 с.
9. Методы математической биологии, книга 1: Общие методы анализа биологических систем / Под
ред. д-ра мед. наук Н. Н. Любимова. - Киев: Вища школа», 1980. - 239 с.
10. Курненкова, И.П. Фаутность антропогенных пойменных дубрав Среднего Поволжья и ее учет в лесопользовании / И.П. Курненкова // Дуб - порода третьего тысячелетия. Сб. научн. тр. ин-та леса НАН Беларуси.- Вып. 48. - Гомель, 1998. - С. 281-284.
11. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М.: Мир, 1975. - 744 с.
12. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.
13. Robinson R.A. Plant Pathosystems. Springer-Verlag, Berlin, 1976. - 184 pp.
STUDY OF PATHOSYSTEM “ENGLISH OAK - POLYPORUS SULPHUREUS”
IN COPPICE OAK FORESTS OF BELGOROD REGION
Dunaeva E.N., PhD of Agricultural Sciences, Head of the Nursery Department of BelSU Botanical Garden, Belgorod State University; Dunaev A.V., Research fellow of Department of Minor Vegetable Crops of BelSU Botanical Garden, Belgorod State University; Kalugina S.V., PhD of Biological Sciences, Associate Professor of Department of Natural Resources Management and Land Cadaster of BelSU, Belgorod State University
kiryushenko@bsu.edu.ru, kalugina_s@bsu.edu.ru BelSU Botanical Garden Belgorod State University, Pobedy St., 85, Belgorod, 308015, Russia
The article is devoted to the analysis of the patterns of prevalence of polyporus sulphureus Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murr. in coppice oak forest stands in composition of oak forests of Belgorod region. Field studies were conducted in 2011-2012 in coppice oak forests of Belgorod and Shebekino districts of Belgorod region, the Russian Federation (southern forest steppe) during polyporus sulphureus fruiting season (second half of August - first half of September). The subject of the research was 70-100-year-old stands of oak, in which polyporus sulphureus is distributed to some extent. Studied stands represent differentforest growth conditions of oakforests. For the initial structuring ofpathosystem during examination of the oak stand each accountable oak tree was described with respect to the butt-stem part and near-butt environment. Pathological (wormy) signs were observed: actually butt up to the height of 1.3 m above the ground surface (butt or near-butt cave, stump, dry intergrown stem, breaking from the intergrown stem, open frost cracks and other chaps and damages); and actually stem from 1.3 m above the ground surface and higher (stem caves and damages). A remark was made about the presence of polyporus sulphureus basidia, its residue, about open to the view red rot or characteristic signs of invisible rot appropriate to polyporus sulphureus infestation. It’s shown that distribution ofpolyporus sulphureus is of nonrandom nature, reflected in the preferential distribution of the pathogen to the trees with butt and stem caves, dry intergrown stems and breakings in near-butt environment, open frost cracks and other damages exposing the wood. L. sulphureus prevalency value is in a very strong positive dependence on two variables influence- frequency of occurrence (percent) of trees with butt caves and damages, with dry intergrown stems and breakings of the stems, the frequency of occurrence (percent) of trees with stem caves and stem damages.
Key words: pathosystem, English oak, polyporus sulphureus, stump forest stand, prevalency, distribution, caves, frost cracks, correlation coefficient, correlation ratio
References
1. Kharchenko A.A. Ekologiya i biotsenoticheskoe znachenie derevorazrushayushchikh gribov vporoslevykh dubravakh (naprimere Voronezhskoy oblasti): diss. ...k-ta biol. nauk [Environmental and Biotsenotichesky value of wood-destroying fungi in coppice oak forests (Voronezh region) diss. ... Candidate. biol. Sciences]. Voronezh, 2003. 24 p.
2. Tsaralunga V.V. Degradatsiya poroslevykh dubrav i ikh reabilitatsiya s pomoshch’yu sanitarnykh rubok: diss. ... d-ra s.-kh. nauk [Degradation of oak coppice and rehabilitation with the help of sanitary cuttings: diss. ... Dr. agricultural Sciences]. Bryansk, 2005. 393 p.
3. Dunaev A.V O sklonnosti k paraziticheskomu obrazu zhizninekotorykh ksilotrofnykh bazidiomitsetov, vkhodyashchikh v konsortsiyu duba / Botanicheskie sady v 21 veke: sokhranenie bioraznoobraziya, strategiya razvitiya i innovatsionnye resheniya [About propensity to parasitic lifestyle some xylotrophic basidiomycetes belonging to the consortium oak / Botanical Gardens in the 21st century: conservation, development strategy and innovative solutions]. Materialy Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii, Belgorod, 18-21 maya 2009 g. Belgorod, 2009. pp. 210-212.
4. Kharchenko N.A., Mikhno V.B., Kharchenko N.N. i dr. Degradatsiya dubrav Tsentral’nogo Chernozem’ya. Monografiya; pod obshchey red. N.A. Kharchenko [Degradation of oak forests of the Central Chernozem: Monograph]. Fed. agentstvo po obrazovaniyu GOU VPO «VGLTA». Voronezh, 2010. 604 p.
5. Dunaev A.V., Kalugina S.V. Serno-zheltyy trutovik Laetiporus sulphureus (Bill.) Bond. et Sing. v poroslevykh dubovykh drevostoyakh [Sulfur-yellow bracket fungus Laetiporus sulphureus (Bill.) Bond. et Sing. in coppice oak stands]. Vestnik KrasGAU, Krasnoyarsk, 2012. № 6. pp. 44-47.
52
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
6. Zhuravlev I.I. Diagnostika bolezney lesa [Diagnosis of diseases of forest]. Moscow. Sel’khozizdat, 1962. 192 p.
7. Mozolevskaya E.G., Kataev O.A., Sokolov E.S. Metody lesopatologicheskogo obsledovaniya ochagov stvolovykh vrediteley i bolezney lesa [Methods of forest pathology examination centers of stem pests and diseases]. Moscow. 1984. 125 p.
8. Shevchenko S.V., Tsilyurik A.V Lesnaya fitopatologiya [Forest phytopathology]. Kiev: Vishcha shkola, 1986. 384 p.
9. Metody matematicheskoy biologii, kniga 1: Obshchie metody analiza biologicheskikh sistem / Pod red. d-ra med. nauk N. N. Lyubimova [Methods of Mathematical Biology, Book 1: General methods for the analysis of biological systems]. Kiev: Vishcha shkola», 1980. - 239 p.
10. Kurnenkova I.P. Fautnost’antropogennykhpoymennykh dubrav Srednego Povolzh’ya i ee uchet v lesopol’zovanii [Defectiveness anthropogenic oak woods of the Middle Volga and its accounting in forest]. Dub - poroda tret’ego tysyacheletiya. Sb. nauchn. tr. in-ta lesa NAN Belarusi. Vyp. 48. Gomel’, 1998. pp. 281-284.
11. Odum Yu. Osnovy ekologii [Principles of Ecology]. Per. s angl. Moscow. Mir, 1975. 744 p.
12. Lakin G.F. Biometriya [Biometrics]. Moscow. Vysshaya shkola, 1990. 352 p.
13. Robinson R.A. Plant Pathosystems. Springer-Verlag, Berlin, 1976. 184 pp.
СУДЕБНАЯ ДЕНДРОХРОНОЛОГИЯ НА СЛУЖБЕ КРИМИНАЛИСТИКИ XXI ВЕКА
Ю.М. ЖАВОРОНКОВ, директор Вологодского филиала центра древесных экспертиз ООО «ЗДОРОВЫЙ ЛЕС»
vologda@zles.ru
Филиал центра древесных экспертиз ООО «ЗДОРОВЫЙ ЛЕС», 160000, г. Вологда, ул. Проспект Победы, д. 6
Незаконные рубки лесных насаждений являются в настоящее время одной из проблем современного лесного хозяйства. Судебная дендрохронология в комплексе с современным оборудованием, позволяет сформировать утвердительные экспертные выводы при раскрытии и расследовании правонарушений в лесном секторе экономики России. Необходимость в привлечении дендрохронологических данных для криминалистических исследований возникала при расследовании самых разнообразных преступлений, в которых в качестве объектов фигурировала древесина: убийства, хищения, незаконные рубки леса и другое. Ранее, без использования дендрохронологических методов исследований, эксперт чаще всего определял породу дерева, сезон рубки (лето/зима) или идентифицировал целое по частям, но только при наличии общей линии разделения (трасологический метод). Вместе с тем, в настоящее время, дендрохронологические исследования позволяют решить ряд более конкретных задач:
- установить местность и условия произрастания дерева;
- отождествить участок местности, на котором выросло исследуемое дерево;
- определить дату последнего кольца древесины для выяснения года рубки дерева;
- идентифицировать целое по частям при отсутствии общих линий разделения.
До недавнего времени при раскрытии преступлений, связанных с незаконными рубками лесных насаждений проводились лишь почвенно-ботанические и трасологические исследования. В настоящее время, появилась возможность повышения доказательной значимости экспертных исследований дендрохронологических объектов за счет использования методов судебной дендрохронологии и современного измерительного оборудования немецкой фирмы «RINNTECH». Объектами дендрохронологических исследований в криминалистике являются образцы древесины различных хвойных пород, имеющих определенную экономическую ценность и заготовляемых в промышленном масштабе. Применение методов судебной дендрохронологии в криминалистике, на современном этапе развития научно-технического прогресса, позволит: 1) в значительной степени расширить доказательную базу при раскрытии и расследовании правонарушений в лесном секторе экономики России; 2) пресечет нелегальный оборот древесины и лесоматериалов; 3) косвенным образом повлияет на улучшение экологической обстановки в стране.
Ключевые слова: судебная дендрохронология, приросты древесины, перекрестная датировка,
криминалистические методы, судебная экспертиза
Дендрохронология - наука, изучающая годичные приросты колец древесины, занимающаяся их измерением, датировкой и анализом содержащейся в них информации.
Первые идеи о возможности использования годичных слоев древесины для реконструкции климатических условий прошлого были сделаны Леонардо да Винчи и Карлом Линнем, но активное развитие дендрохроно-
логии началось в разных странах во второй половине 19 века, а окончательно она сформировалась к началу 20 века.
В бывшем СССР интерес к данным исследованиям стал проявляться в 60-х гг. 20 в. В 70-х гг. 20 в. в дендрохронологии начало формироваться новое направление - судебная дендрохронология, методическую базу которой разрабатывали научные работники Всесоюз-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2014
53
