CC BY
128
Биология
Вестник ДВО РАН. 2010. № 4
УДК 574.587(210.5:265.5)
М.Б.ИВАНОВА
Исследование литорали
дальневосточных морей России
под руководством академика О.Г.Кусакина
Освещена история экспедиционной деятельности академика О.Г. Кусакина — организатора многолетних исследований литоральной биоты и сообществ макробентоса на побережье дальневосточных морей России. Приводятся некоторые из обобщений, сделанных на основе изучения литорали, касающиеся биогеографии солоноватоводных участков, а также соленостного и широтного градиентов биоразнообразия на видовом уровне.
Ключевые слова: литораль, макробентос, градиент биоразнообразия.
Investigation of intertidal zone of the Far Eastern seas of Russia under the supervision of academician
O.G.Kussakin. M.B.IVANOVA (A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, FEB RAS, Vladivostok).
The history of expedition activity of academician O.G.Kussakin, the organizer of long-term investigations of the littoral biota and macrobenthos communities at the coasts of the Far Eastern seas of Russia is elucidated in the paper. Some generalizations on the basis of littoral investigations pertinent to biogeography of brackish water areas, as well as salinity and latitudinal gradients of biodiversity at the species level are adduced.
Key words: intertidal zone, macrobenthos, gradient of biodiversity.
Первые систематические исследования литоральной биоты и сообществ в России выполнены на литорали Кольского залива, Западного и Восточного Мурмана в конце 20-х годов прошлого века Е.Ф.Гурьяновой, И.Г.Заксом и П.В.Ушаковым [3-5]. С развитием гидробиологических исследований в российских дальневосточных морях эти ученые продолжили работу на литорали Охотского моря, Командорских островов, юго-западного Сахалина и зал. Петра Великого. И.Г.Закс [5], основываясь на наблюдениях, проведенных преимущественно в губе Якшина на о-ве Большой Шантар, отмечает, что характер населения шантарской литорали имеет большое сходство с таковым мурманского побережья Баренцева моря. То же в отношении литорали Охотского моря подчеркивается в работе [3]. Однако в настоящее время известно, что литоральная биота дальневосточных морей России расходится с баренцевоморской и беломорской в систематическом отношении на уровне видов, а в зонально-биогеографическом - на уровне областей, несмотря на биономическое сходство.
Эстафету исследования литорали О.Г.Кусакин принял из рук профессора Е.Ф.Гурьяновой в 1949 г., когда, будучи студентом первого курса Ленинградского университета, проходил практику в составе экспедиции на о-в Шикотан. В 1951 г. он уже самостоятельно организовал исследование литорали о-ва Кунашир, а в 1954-1955 гг. продолжил изучение литорали Курильских островов на Итурупе и провел сезонную съемку в бухте Крабовая на Шикотане; по этим материалам Олег Григорьевич защитил кандидатскую диссертацию. В июле 1957 г. он исследовал литораль зал. Петра Великого под Владивостоком, в августе работал на Симушире.
ИВАНОВА Мария Борисовна - научный сотрудник (Институт биологии моря им. А.В.Жирмунского ДВО РАН, Владивосток). E-mail: m_ivanova_imb@mail.ru
1^40 лет
ДВНЦ АН СССР / ДВО РАН
В 1963 г. на базе Дальневосточного государственного университета О.Г.Кусакин организовал экспедицию на Шикотан и Кунашир, во время которой впервые на этих островах была проведена количественная съемка. В 1966 г. в ДВГУ была организована комплексная экспедиция на Шантарские острова уже без участия Олега Григорьевича; в литоральную гидробиологическую группу входили Т.Ф.Колотовкина, В.А.Кудряшов и М.Б.Иванова.
Зимой 1966/67 г. О.Г.Кусакин был приглашен работать во вновь организованный во Владивостоке Отдел биологии моря Дальневосточного филиала Сибирского отделения АН СССР. Уже летом 1967 г. на Курильские острова отправилась совместная экспедиция Отдела биологии моря и ДВГУ с приглашенным из БИН АН СССР альгологом Л.П.Перестенко. С этого момента под руководством О.Г.Кусакина начались планомерные исследования литорали дальневосточных морей России, продолжавшиеся около 30 лет. С 1967 по 1991 г. состоялись 23 экспедиции, в рамках которых было исследовано свыше 60 районов дальневосточных морей, выполнено несколько сотен стандартных гидробиологических разрезов на предмет исследования макро-, мейо- и микробентоса. Кроме того, в 1990-е годы состоялись экспедиционные поездки на южные, средние и северные Ку -рильские острова, Командоры и Шантары, а также северную оконечность Сахалина. Последней крупной экспедицией была поездка на о-в Шикотан в 1997 г., в ней участвовали не только гидробиологи, но и биохимики (В.И.Светашев и Н. А. Латышев), а также эколог (Т.М.Малиновская).
Первые экспедиции проводились главным образом в северных районах дальневосточных морей. В1968 г. велись исследования в Анадырском заливе Берингова моря и (совместно с ДВГУ) у побережья западной Камчатки (Усть-Тигиль) в Охотском море, в 1969-м - совместно с ДВГУ в Тауйской губе Охотского моря, в 1970-м двумя отрядами - на Беринговоморском и Тихоокеанском побережьях Камчатки, в 1971-м - в Охотске и Аяне, в 1972-м - на Командорских островах и о-ве Монерон в Японском море, в 1973-м - в Гижигинской и Пенжинской губах зал. Шелихова на севере Охотского моря. В 1974 г. было организовано три отряда: Восточно-Сахалинский исследовал в основном зал. Терпения, Западно-Сахалинский - островную часть Татарского пролива, Северо-При-морский - северную часть материкового побережья Татарского пролива. В 1975 г. изучали литораль Приморья (двумя отрядами), в 1977-1978 гг. - северо-восточный и юго-западный Сахалин, в 1982-м - Кроноцкий залив (лагуна Семячик, мыс Памятник). В 1983-1984 гг. работали на литорали зал. Петра Великого - в Дальневосточном морском биосферном государственном природном заповеднике и на о-ве Путятина, в 1987-м - на островах Малой Курильской гряды. В 1989 г. для литоральной экспедиции было выделено научно-исследовательское судно «Луговое»; под руководством О.Г.Кусакина изучали побережье северного Приморья и Татарского пролива. В1991 г. состоялась поездка на о-в Кунашир.
Наши экспедиции базировались чаще всего в брошенных или «законсервированных» домах и поселках, принадлежащих береговым рыбным заводам. Палатки ставили в крайних случаях. Продуктами запасались в полном объеме, только если работали на необитаемых островах или в труднодоступных районах. Пищу готовили дежурные. Пешими маршрутами проходили не более 40 км в день. По месту базирования привлекались любые возможные транспортные средства: военные и гражданские пассажирские вездеходы, машины, лошади, баржи, вертолеты и т.д. Приходилось летать и самолетами, но редко, поскольку экспедиционный груз весил не менее полутонны. Иногда, как на Камчатке и в Тауйской губе, брали с собой дюралюминиевые лодки типа «Казанка» и подвесные моторы «Вихрь». Но основным средством передвижения на севере тогда оставались пассажирские теплоходы, которые во время летней навигации курсировали от Владивостока до Курил и Камчатки, от Камчатки до Чукотки и Командорских островов, от Находки до Магадана и по другим маршрутам.
Научные кадры подбирались так, чтобы в каждом отряде были свой альголог, специалист или группа специалистов по мейо- и макробентосу, по возможности - микробиологи,
грунтовед. Для сбора и первичной обработки проб приглашали студентов чаще Дальневосточного, Ленинградского и Московского университетов, а также вузов Харькова, Томска и др. Студенты получали прекрасную практику, некоторые из них в дальнейшем стали гидробиологами, специалистами-систематиками по различным группам. Все эти годы под руководством Олега Григорьевича работала настоящая кузница кадров. Но все равно специалистов не хватало, и почти в каждую экспедицию приглашали ученых из центральных институтов страны. На Камчатке это были группа Ю.В.Мамкаева из Зоологического института АН СССР и альгологи из Ботанического института АН СССР Л.П.Перестенко и К.Л.Виноградова; на Малой Курильской гряде - Т.В.Петрова из БИН АН СССР, Г.Н.Бу-жинская из ЗИН АН СССР и Т.С.1Троицкая из Геологического института Сибирского отделения АН СССР. У О.Г.Кусакина были широкие научные связи, и он приглашал специалистов, которых хорошо знал. Достаточно сказать, что в обработке материалов экспедиций, т.е. в определении различных систематических групп, участвовало более 75 человек.
Всех, кто работал в экспедициях, перечислить трудно, назову только официально назначенных начальников отрядов. Это Е.И.Шорников, Т.Ф.Тараканова, Н.М.Шу-рова, М.Б.Иванова, Н.Г.Макарова, В.Г.Чавтур, В.В.Гульбин, В.Ф.Макиенко, А.И.Ка-фанов, В.Е.Жуков, Л.С.Белогурова, О.Н.Павлюк, Л.А.Рогаченко, А.В.Рыбаков, А.П.Цурпало, Л.А.Карпенко. Университетские экспедиции возглавляли В.А.Кудряшов и
A.К.Цимбалюк.
Значительная часть материалов экспедиций опубликована в серии статей по экологии литоральных сообществ дальневосточных морей в различных изданиях. Вышли три тематических сборника, посвященных литорали Курильских островов, Берингова моря и юго-восточной Камчатки и литорали Дальневосточного морского биосферного государственного природного заповедника и сопредельных районов. Основная задача - инвентаризация флоры и фауны - была завершена опубликованием в 1997 г. «Списка видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России», содержащего 2772 названия видов, подвидов, форм и вариететов и охватывающего литоральную биоту от цианобактерий до млекопитающих [7].
В ходе исследования литорали дальневосточных морей России было описано много новых видов животных и растений и даже новые сообщества макробентоса - например, сообщество Salicornia europea + Batillaria cumingii + Haliplanella luciae, занимающее верхний горизонт литорали на щебнисто-глинистом грунте в лагуне на северном побережье бухты Дельфин о-ва Шикотан. Эти три эвригалинных вида и сами по себе очень интересны. Актиния H. luciae обладает способностью довольно быстро передвигаться с помощью подошвы на твердом субстрате, переносит резкие колебания солености, температуры и действие прямых солнечных лучей при длительном осыхании. Брюхоногий моллюск
B. cumingii обитает в диапазоне солености от 6 до 34%о и часто встречается в опресненных, защищенных от прибоя песчаных заиленных биотопах. Солерос S. europea - редкий для литорали дальневосточных морей вид; крайней северной точкой его распространения в этом регионе является о-в Феклистова (Шантарские острова) в Охотском море. Этот вид распространен довольно широко, в частности, он встречается на соленых маршах в Великобритании.
Широкий географический охват дальневосточных морей исследованиями литорали и детальная съемка позволили сделать некоторые обобщения.
Так, установлено, что переходная зона между Голарктической и Сино-Индийской солоноватоводными областями включает опресненные участки Шантарских островов, Ту-гурского залива, Амурский лиман, лагуны северного и северо-восточного Сахалина и восточное побережье о-ва Сахалин вплоть до северной части зал. Терпения.
При изучении макробентоса литорали о-ва Шикотан по материалам экспедиции 1987 г. - 16 участков литорали, 226 видов - показано, что основной принцип, положенный в биономическую классификацию литорали Мурмана (степень связи участков литорали
с открытым морем [3, 4]), вполне приложим к условиям о-ва Шикотан. На литорали Шикотана он выражается в закономерном увеличении видового богатства макробентоса от опресненных вершин бухт к открытым морским мысам. Подмеченную закономерность мы назвали градиентом биоразнообразия и попытались проследить ее на литорали зал. Петра Великого [11].
При сравнении видового богатства макробентоса литорали о-ва Русский с таковым эс-туарной зоны вершины Амурского залива, с одной стороны, и островов Дальневосточного морского биосферного государственного природного заповедника, расположенных в открытой части зал. Петра Великого, с другой, также обращает на себя внимание закономерное увеличение числа видов макробентоса от опресненных участков залива к открытым морским берегам (см. таблицу).
Градиент биоразнообразия макробентоса на литорали зал. Петра Великого (в скобках — соленость, %о)
Систематическая группа Эстуарная зона вершины Амурского залива (19,7 (1-29)) О-в Русский (27,2 (25-35)) Острова Морского заповедника (33-34)
Crustacea 33 56 85
Mollusca 21 43 63
Polychaeta 6 22 37
Echinodermata 1 5 9
Actiniaria 1 1 3
Растения* 32 50 173
* Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta, Magnoliophyta.
О том, что при снижении солености происходит обеднение морской биоты, а затем ее смена на малочисленную солоноватоводную, известно давно [1, 9, 13]. Однако, по нашим данным, градиенты биоразнообразия и солености не всегда совпадают по направлению. На литорали первый отражает закономерности распределения биоты, связанные не только с градиентом солености, но и со степенью прибойности. Поэтому для тех групп бентоса, для которых в распределении важнее свойства субстрата и, особенно, наличие мелких фракций донных осадков, характерна обратная закономерность. Так, число видов нематод больше на литорали эстуарной зоны Амурского залива (45 видов), чем на литорали о-ва Русский (31 вид). Но это частный случай, в целом же разнообразие нематод понижается по мере опреснения воды, хотя и не так быстро, как идет обеднение макрофауны [9].
Исследование распределения видов нематод по градиенту солености в нескольких эстуариях северо-западной Европы, многолетние наблюдения за видовым составом мак-рофитов в местах обитания, различающихся по уровню солености в Баренцевом море, общий анализ данных об изменении видового богатства морских моллюсков в зависимости от солености среды в различных морях, констатация уменьшения разнообразия фауны и флоры при снижении солености при переходе от полносоленого Северного моря к сильно опресненным внутренним участкам Балтийского моря и другие данные свидетельствуют о наличии градиента биоразнообразия, связанного с соленостью среды обитания [1, 2, 6, 14].
Показано, что соленостный градиент биоразнообразия имеет необычный ход в Белом море [1]. Наибольшее число видов беломорского бентоса обнаружено в водах с соленостью от 26 до 29%о. Как снижение солености, так и ее повышение, выходящие за эти величины, вызывают резкое обеднение фауны. По-видимому, в Белом море соленостный градиент биоразнообразия вступает во взаимодействие с широтным градиентом, который, в свою очередь, определяется главным образом температурным фактором, и уменьшение числа видов беломорского бентоса при высокой (более 29%) солености обусловлено влиянием крайне специфических условий обитания, в первую очередь действием низкой температуры. Это подтверждается исследованиями В.В.Федякова, который показал,
что влияние температуры на ряд характеристик поселений беломорских моллюсков значительно превышает влияние солености [8]. В ряде случаев уменьшение числа видов бентоса при понижении солености усугубляется действием антропогенных факторов.
Что касается широтного градиента, то на литорали дальневосточных морей России, по нашим данным, широтный градиент особенно четко прослеживается по цепочке Курильских островов: у северных Курил выявлено 352, у средних - 475, у южных - 794 вида. В самом северном районе исследования (Анадырский залив и зал. Лаврентия Берингова моря) на литорали обнаружено 264 вида, а в самом южном (зал. Петра Великого Японского моря) - 717 видов. Таким образом, прослеживается тенденция увеличения биоразнообразия на видовом уровне от высоких широт к низким как в общем на литорали дальневосточных морей России, так и в отдельных регионах.
Изучение состава, структуры и распределения литоральных сообществ продолжается и сейчас учениками и последователями академика О.Г.Кусакина. Так, в 2005 и 2006 гг. была проведена гидробиологическая съемка литоральной зоны эстуарной зоны вершины Амурского залива, а в 2207 г. - литорали о-ва Русский Японского моря. Материалы этих экспедиций опубликованы [10, 12]. В декабре 2009 г. прошла защита кандидатской диссертации А.П.Цурпало на тему «Макробентос литорали бухты Крабовой (остров Шикотан, Курильские острова) и его многолетние изменения».
ЛИТЕРАТУРА
1. Бергер В.Я., Наумов А. Д., Бабков А.И. Зависимость обилия и разнообразия морского бентоса от солености среды // Биол. моря. 1995. Т. 21, № 1. С. 45-50.
2. Воскобойников Г.М., Макаров М.В., Рыжик И.В., Малавенда С.В. Влияние абиотических факторов на структуру фитоценозов, морфологические и физиологические особенности водорослей-макрофитов Баренцева моря // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 357-386.
3. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Западного Мурмана // Исслед. морей СССР. 1930. Вып. 2. С. 47-52.
4. Гурьянова Е.Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. Литораль Кольского залива. Ч. 3 // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. 1930. Т. 60, № 2. С. 17-107.
5. Закс И. Г. К познанию донных сообществ Шантарского моря // Изв. Тихоокеан. науч.-пром. ст. 1929. Т. 3, № 2. С. 1-93.
6. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 739 с.
7. Кусакин О.Г, Иванова М.Б., Цурпало А.П. и др. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток: Дальнаука, 1997. 167 с.
8. Федяков В.В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. Л.: Изд-во АН СССР, 1986. 126 с.
9. Чесунов А.В. Биология морских нематод. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2006. 367 с.
10. Ivanova M.B., Belogurova L.S., Tsurpalo A.P. Composition and distribution of benthos in the intertidal zone of Russky Island (Peter the Great Bay, Sea of Japan) // Ecological Studies and the State of the Ecosystem of Amursky Bay and Estuarine Zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). Vol. 2. Vladivostok: Dalnauka, 2009. P 87-146.
11. Ivanova M.B., Tsurpalo A.P. On the bionomic typology of intertidal zone as illustrated by the intertidal biota of Shikotan Island (Kuril Islands) // Biodiversity of the Marginal Seas of the Northwestern Pacific Ocean: Proc. of the Workshop / Inst. Oceanol. CAS, Qingdao, China, Nov. 21-23. Qingdao: IOCAS, 2007. P. 12-15.
12. Ivanova M.B., Belogurova L.S., Tsurpalo A.P. The composition and distribution of intertidal biota in the es-tuarine zone of Amursky Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan) // Ecological Studies and the State of the Ecosystem of Amursky Bay and Estuarine Zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). Vol. 1. Vladivostok: Dalnauka, 2008. P. 92-142.
13. Remane A. Die Brackwasserfauna // Zool. Anzeiger (Jena). 1934. Suppl. Bd 7. S. 34-74.
14. Warwick R.M. Nematode associations in the Exe estuary // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1971. Vol. 51. P. 439-454.
