CC BY
51
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 630* 634.231.232 А.А. Маленко,
В.А. Усольцев
ИССЛЕДОВАНИЕ КРАЕВОГО ЭФФЕКТА В ГНЕЗДОВЫХ КУЛЬТУРАХ СОСНЫ РАЗНОЙ НАЧАЛЬНОЙ ГУСТОТЫ В АЛТАЙСКОМ КРАЕ
Ключевые слова: сосна обыкновенная, гнездовые культуры, густота посадки, конкуренция и кооперация, краевой эффект.
Введение
Известно, что культуры сосны на южном пределе ареала, в условиях сухой степи подвергаются риску гибели и часто гибнут вследствие дефицита влаги при периодически повторяющихся засухах [1-3]. По данным А.И. Прохорова с соавт., лишь 25% культур сосны, созданных в бору Аман-Карагай с 1937 по 1985 гг., достигли возраста 15 лет и более, и лишь 10% имели удовлетворительное и хорошее состояние [4].
Естественные сосняки в таких экстремальных условиях формируются в биогруппах, которые в «критическом» возрасте около 15-20 лет, например, в островном бору Аман-Карагай, гуще «нормальных» древостоев в 10-50 раз [3]. В таком древостое хвоя в небольшом количестве сосредоточена в верхней части кроны и после раскрытия почек весной не растет. Она как бы консервируется в виде короткой «щетки», и деревья в течение сезона находятся в «спящем» режиме. Происходит то, что В.Н. Сукачев характеризовал как «способность к задержке своего развития, чтобы перенести неблагоприятные условия в малоразвитом состоянии», а К.М. Завадский — как «уход в покой» [5, с. 754; 6, с. 444]. Напротив, относительно низкая густота культур провоцирует интенсивное развитие транспи-рирующей массы кроны, которая при засухах не может быть обеспечена необходимым количеством влаги, в результате вначале верхняя часть кроны, а затем и все дерево отмирает [2, 7].
В период, когда «советская биология изнывала под властью правого крыла дарвинизма», особенно после 1948 г., лесо-
воды активно «сажали гнездовым способом дубки в Архангельской губернии», пытаясь «переделать» природу [8, с. 186; 9, с. 206]. Напротив, в степной зоне, где в одних и тех же условиях на дерново-подзолистых песчаных почвах естественные сосняки успешно переживали засухи, а культуры сосны, посаженные по отработанной в лесной зоне технологии, повсеместно гибли, посадка культур местами (гнездами, площадками, биогруппами) была вполне оправданной мерой, направленной на повышение устойчивости насаждений путем совмещения преимуществ как густых, так и редких посадок, и предоставляющей возможность не только «копировать природу», но и существенно снижать затраты, экономя на посадочном материале [7].
На основе анализа истории лесокуль-турного производства в условиях лесостепи В.И. Рубцов выделяет два разных типа культур сосны — с равномерным и неравномерным размещением посадочных мест по площади [10]. Первые обеспечивают получение максимального запаса и рекомендуются в условиях, благоприятных для роста леса. Вторые дают меньшие запасы древесины, но отличаются значительной дифференциацией деревьев и повышенной устойчивостью и рекомендуются в неблагоприятных климатических условиях, где продуктивность имеет меньшее значение, чем устойчивость культур.
Таким образом, вопрос соотношения ролей начальной густоты и пространственной структуры древесного ценоза в процессе его формирования имеет прямое отношение к проблеме соотношения биологической устойчивости и продуктивности насаждений, которую, по-видимому, необходимо рассматривать в аспекте соотношения понятий конкуренции и кооперации.
Характерным показателем реакции древесного вида на загущение служит степень выраженности опушечного, или краевого эффекта, т.е. более мощного развития краевых особей в площадке по сравнению с центральными [13].
Объекты и методы исследования
Наши исследования краевого эффекта в гнездовых культурах сосны выполнено в Ключевском лесхозе Алтайского края на объектах, заложенных Л.Н. Грибановым в 1948 г. Ключевской лесхоз находится в юго-западной части ленточных боров, находящейся в окружении безлесной ко-выльно-типчаковой засушливой степи с преобладанием темно-каштановых почв. Среднегодовая температура воздуха составляет + 1,4оС, максимальная — +40оС, минимальная —50°С. Среднее количество осадков в год — 253 мм. Культуры заложены в типе леса сухой бор по средне-бугристому рельефу, на сплошной гари после пожаров, произошедших в 1939 г.
Посадка произведена 2-летними сеянцами, выращенными в местном питомнике. Подготовка почвы проведена полосной вспашкой на глубину 25-30 см [15]. Культуры заложены в четырех вариантах густоты площадками (табл. 1). Инструментальная таксация пробных площадей проведена в 1971 г. К.Ж. Аскаровым и в 2006 г. А.А. Маленко [15].
Таблица 1
Характеристика густотного эксперимента, заложенного в 1948 г. Л.Н. Грибановым в Ключевском лесхозе Алтайского края на площади 7 га по материалам К.Ж. Аскарова [15]
№ варианта Размер площадок Число площадок Число деревцев
на участке на 1 га на 1 м2 площадки на 1 га суммарной поверхности площадок на 1 га площади участка
I 1x2 м 100 200 100 40000 1600
II 1x2 м 90 200 50 20000 800
III 1x2 м 96 200 25 10000 400
IV 1x2 м 126 200 10 4000 160
Таблица 2
Таксационная характеристика древостоев сосны в возрасте 56 лет
по вариантам посадки
Таксационные показатели Посадка гнездами по вариантам
I II III IV
Начальная густота, экз/га 40000 20000 10000 4000
Текущая густота, экз/га 4270 3733 2883 1445
Средняя высота, м 11,4 12,4 13,4 17,0
Средний диаметр, см 9,1 9,8 11,2 16,7
Полнота 0,96 0,94 0,91 0,89
Запас, м3/га 194 199 210 256
К.Ф. Кесслер, по-видимому, первым отметил наличие двух основных потребностей в органическом мире — в питании и размножении [11]. Если потребность в питании ведет к борьбе за существование, то стремление к размножению ведет к взаимопомощи особей. В.Н. Сукачев определил эти два феномена как «конкуренция» и «взаимопомощь» [12]. Проанализировав широкий спектр ценотических взаимоотношений в различных растительных группировках, Ю.В. Титов определяет эти два взаимосвязанных явления как «эффект плотности» и «эффект группы» [13]. Первый проявляется в снижении темпов роста и численности биогруппы, а второй обусловлен взаимодействием особей с целью повышения ее устойчивости.
Эффект группы был интерпретирован как принцип агрегации особей Олли [14]. Согласно этому принципу у особей, объединенных в группу, по сравнению с одиночными повышается устойчивость к неблагоприятным факторам среды, поскольку в группе поверхность их соприкосновения со средой по отношению к массе меньше, и группа способна изменять микросреду в благоприятном для себя направлении. Именно нарушением принципа Олли объяснена повсеместная гибель культур сосны в степях Северного Казахстана [1].
52
Вестник Алтайского государственного аграрного университета № 4 (66), 2010
Результаты и их обсуждение
В 2009 г. культуры были обследованы авторами по всем вариантам в два этапа. На первом из них выполнена систематизация «дефектных» площадок, т.е. площадок, на которых по какой-то причине не было возможности определить место лидирующих деревьев и оценить количественно краевой эффект. В результате обследования названные площадки подразделены на шесть категорий: площадки с полностью отмершими деревьями, возможно, по причине поражения корневой губкой, площадки с частично отмершими деревьями, площадки с числом сохранившихся деревьев от 1 до 3 разного рангового положения и хорошо сохранившиеся площадки с отсутствием лидирующих деревьев (табл. 3).
Установлено, что количество дефектных площадок увеличивается по мере снижения густоты посадки: от 6,2% при густоте 100 экз/м2 до 31% при густоте 10 экз/м2. Повышение сохранности деревьев по мере увеличения густоты посадки является в данном случае проявлением эффекта группы.
На втором этапе обследованы хорошо сохранившиеся площадки с выраженным эффектом плотности и, соответственно, с хорошо идентифицируемыми деревьями-лидерами. Выявлено число лидирующих
Количественная характеристика «дефек
краевого эффекта (в числителе — число
деревьев на всей совокупности площадок в том или ином варианте и их расположение на площадке с выделением четырех категорий: в самом крайнем ряду, в 30-сантиметровой полосе от края площадки, по углам площадки и внутри нее (табл. 4).
Установлено, что какой-либо закономерности в изменении местоположения деревьев-лидеров в связи с густотой посадки нет. Но независимо от густоты посадки лишь 8-12% лидирующих деревьев находятся внутри площадок, а в 88-92% случаев они размещены в периферийной части площадок, в том числе 38-50% — в крайнем ряду, 9-22% — в 30-сантиметровой периферийной полосе, 25-34% — по углам площадок.
Таким образом, наличие чашеобразного вертикального профиля деревьев на площадках свидетельствует о том, что в 56-летнем возрасте гнездовых посадок сосны примерно в 90% случаев проявляется эффект плотности, когда межвидовая конкуренция уступает свою роль внутривидовой. Влияние межвидовой конкуренции в экотоне «биогруппа — травяной ценоз», когда вертикальный профиль деревьев на площадке имеет выпуклую конфигурацию, проявляется лишь в 10% случаев.
Таблица 3
х» площадок, исключенных из анализа %., в знаменателе — % к общему числу)
X ■ В числе «дефектных»
4 Н I <0 ее число дованны >щадок з них «дефект ных» полностью отмершие частично отмершие ившие-без де-ьев-еров площадки с числом сохранившихся деревьев разного рангового положения
Ю СО 1 5 Е о^ л и ч Я * сс 1 2 3
I 303 19/6,2 8/2,6 2/0,7 5/1,6 1/0,3 1/0,3 2/0,7
II 300 41/13,7 8/2,7 6/2,0 17/5,7 3/1,0 3/1,0 4/1,3
III 290 32/11,0 4/1,4 2/0,7 17/5,9 4/1,4 2/0,7 3/1,0
IV 271 84/31,0 18/6,6 Нет Нет 25/9,2 18/6,6 23/8,5
Таблица 4
Количественная характеристика хорошо сохранившихся площадок, включенных в анализ краевого эффекта (в числителе — число экз., в знаменателе — % к общему числу)
Варианты Число обследованных площадок Число лидирующих деревьев на площадках В том числе расположенных
в крайних рядах в 30-сантиметровой периферийной полосе по углам площадок внутри площадок
I 284 747/100 350/46,9 185/24,8 155/20,7 57/7,6
II 259 573/100 218/38,0 160/27,9 127/22,2 68/11,9
III 258 521/100 251/48,2 179/34,4 49/9,4 42/8,0
IV 187 469/100 236/50,3 123/26,2 58/12,4 52/11,1
Выявленный феномен хорошо согласуется с результатами других исследователей. В уникальном эксперименте с посевами различных древесных и кустарниковых пород в питомнике, нетронутом в течение 10 лет, показано, что все делянки приняли характерную форму «ванн» с одинаково угнетенными особями на их «дне» и чрезвычайно развитыми экземплярами по их периферии, независимо от того, была ли рядом поляна или делянка другой породы [16]. Аналогичное явление установлено В.И. Рубцовым в опыте с загущенными посадками сосны в площадки в условиях лесостепной зоны [17].
Совокупность таких выживших по периферии биогрупп особей К.М. Завадский называет «кольцевыми» группами и делает заключение, что даже при самом жестком отборе выживает какое-то количество «победителей» с высокой энергией роста [6]. Это соответствует одному из основных положений В.Н. Сукачева: «Внутривидовая конкуренция никогда не кончается уничтожением всех экземпляров данного вида на арене их взаимовлияний», и даже в условиях крайнего пере-гущения всегда выживают несколько «счастливцев» [12, с. 41].
При групповой посадке сосны возникает вопрос учета конкурентных отношений не только внутривидовых, но и межвидовых, поскольку сосна в площадках (местах) подвергается более сильному конкурентному воздействию травянистой растительности, чем при сплошной посадке. При развитом травяном покрове отпад в 8-летних культурах сосны Владимирской области составил 46, а при его отсутствии — 11% [18]. Учет конкурентных воздействий особенно важен для засушливых районов в условиях дефицита влаги.
Согласно наблюдениям В.Г. Нестерова в Бузулукском бору сосна в первые годы жизни растет хуже в крайних рядах по отношению к средним вследствие конкуренции деревьев и степной растительности за влагу: высота культур в возрасте 26 лет повышается с 2,7 м у опушечных деревьев до 12 м в глубине участка, на расстоянии 19 м от опушки [19].
В культурах сосны ленточных боров Казахстана подавление роста опушечных деревьев травянистой растительностью наблюдается лишь до возраста 2-4 лет, когда отношение высот крайних и средних рядов составляет от 62 [52] до 85-87% [20]. Но к 22-26 годам по мере развития корневых систем и крон культуры крайних
рядов начинают подавлять травянистую растительность, и названное соотношение возрастает до 100-102%, а диаметров стволов — до 105-106%, т.е. начинает проявляться опушечный эффект [20].
Подобная возрастная смена межвидовой конкуренции на внутривидовую по отношению к периферийным деревьям установлена в культурах сосны, созданных на песках Саратовской области площадками 2Ч1 м в количестве 20, 50, 100 и 200 растений на площадке при числе площадок 200 на 1 га. В первые 3 года лучше растут центральные деревья, поскольку они не заглушаются травянистой растительностью и не испытывают стеснения в росте. Но затем ситуация меняется на обратную: срединные деревья в результате конкуренции за ресурсы замедляют рост и изреживаются, а периферийные деревья развивают боковую корневую систему и «подпитываются» за счет не занятого площадками пространства [21].
В полосных (кулисных) культурах островных боров Северного Казахстана (Аман-Карагайский бор) соотношение высот крайних и средних рядов неоднозначно, что связано с действием лимитирующего фактора — влагообеспеченности местообитания. На темно-каштановых почвах при недоступном для корней сосны уровне грунтовых вод в возрасте 11 лет это отношение составляет 62%, а к 25 годам возрастает до 84%, но отставание в росте крайних рядов от средних сохраняется на всем возрастном интервале. Напротив, на лугово-каштановых почвах при доступном для культур уровне грунтовых вод, т.е. при оптимальных для сосны почвенно-гидрологических условиях, травянистая растительность подавляется сосной, и к 22-23 годам имеет место краевой эффект при отношении высот крайних и средних рядов 108-112% [22].
Значительно сильнее выражен контраст между периферийными и центральными деревьями в площадках размером 1x1 м у 11-летних культур, созданных посевом в условиях Казахского мелкосопочника: соотношение высот названных деревьев составило 285%, т.е. наблюдается почти тройное превышение высоты крайних деревьев по отношению к срединным. К моменту учета на каждой площадке сохранилось по 30-50 сосенок. В тех же условиях при посеве сосны в площадки 0,5x0,5 м с размещением 2,5x2,5 м (1600 гнезд на 1 га) к возрасту 24 лет в результате самоизреживания осталось
2-3 дерева в площадке, и сосны соседних площадок сомкнулись кронами [23].
На песках лесостепной подзоны (Воронежская обл.) краевой эффект в площадках (1x1 и 2x2 м, соответственно, 50 и 85 сеянцев на 1 м2) культур сосны проявляется уже к 5-летнему возрасту: отношение высот крайних (по углам площадки) и срединных деревьев составляет в первом случае 135% и во втором — 155% [17]. К 10-летнему возрасту при густоте посадки в площадки 100 экз. на 1 м2 произошел 100%-ный отпад срединных деревьев. В тех же условиях при посадке 12 сеянцев в площадки размером 1,5x1,5 м к 60-летнему возрасту уцелели лишь периферийные сосны [10].
Заключение
Таким образом, в условиях дефицита влаги и элементов питания опушечные деревья испытывают сильное конкурентное воздействие со стороны травянистой растительности и уступают в росте срединным деревьям. В благоприятных для сосны условиях всегда проявляется опушечный эффект, когда крайние деревья растут интенсивнее срединных, и лишь они выживают с возрастом, а деревья в середине биогрупп выпадают. В любом случае, независимо от реакции краевых деревьев на внутри- и межвидовую конкуренцию, в условиях сильного задернения при отсутствии ухода групповые культуры отличаются более высокой устойчивостью, а в первые годы — и лучшим ростом.
Библиографический список
1. Бирюкова З.П. Водный режим и устойчивость насаждений сосны в Северном Казахстане / З.П. Бирюкова, А.И. Верзу-нов, Л.Г. Мехедова, Г.И. Скоморохова // Лесоведение. — 1989. — № 1. — С. 97-103.
2. Рудаков В.Е. О причине усыхания сосны в Бузулукском бору / В.Е. Рудаков // Экология. — 1971. — № 3. — С. 89-91.
3. Усольцев В.А. Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев / В.А. Усольцев. — Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1985. — 191 с.
4. Прохоров А.И. Временные рекомендации по новой оценке лесокультур-ного фонда бора Аман-Карагай Кустанай-ской области и мероприятия по его рациональному использованию / А.И. Прохоров, И.С. Крепкий, Н.Г. Орешкин, А.И. Верзунов, В.А. Усольцев,
Ю.А. Прохоров, И.Б. Камсков, Н.А. Сил-кина. — Алма-Ата: КазНИИЛХА, 1988. — 11 с.
5. Сукачев В.Н. О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие / В.Н. Сукачев // ДАН СССР. — 1941. — Т. XXX. — № 8.
— С. 752-755.
6. Завадский К.М. Перенаселение и его роль в эволюции / К.М. Завадский / / Ботан. журн. — 1957. — Т. 42. — № 3. — С. 426-449.
7. Березюк И.Е. О густых посадках лесокультур / И.Е. Березюк / / Тр. Каз-НИИЛХ. — 1959. — Т. II. — С. 40-49.
8. Чайковский Ю.В. Активный связный мир: опыт теории эволюции жизни / Ю.В. Чайковский. — М.: Товарищество научных знаний КМК, 2008. — 726 с.
9. Тимофеев-Ресовский Н.В. Генетика, эволюция, значение методологии в естествознании: лекции, прочитанные в Свердловске в 1964 г. / Н.В. Тимофеев-Ресовский. — Екатеринбург: Токмас-Пресс, 2009. — 240 с.
10. Рубцов В.И. Культуры сосны в лесостепи центрально-черноземных областей / В.И. Рубцов. — М.: Лесн. пром-сть, 1964. — 316 с.
11. Кесслер К.Ф. О законе взаимопомощи / К.Ф. Кесслер / / Тр. С.-Петербургского общ-ва естествоиспытателей. — 1880. — Т. XI. — № 1. — С. 124-136.
12. Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений / В.Н. Сукачев / / Сообщ. Ин-та леса АН СССР. — 1953. — Вып. 1. — С. 5-44.
13. Титов Ю.В. Эффект группы у растений / Ю.В. Титов. — Л.: Наука, 1978. — 151 с.
14. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. — М.: Мир, 1975. — 740 с.
15. Аскаров К.Ж. Рост и продуктивность культур сосны разной густоты местами в ленточных борах Прииртышья: ав-тореф. дис. ... канд. с.-х. наук / К.Ж. Аскаров. — Алма-Ата: КазСХИ, 1974. — 23 с.
16. Бяллович Ю.П. К вопросу внутривидовых и межвидовых взаимоотношений / Ю.П. Бяллович // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. — 1953. — Т. LVNI. — № 2.
— С. 76-92.
17. Рубцов В.И. Опыт сгущенных посадок сосны в площадки / В.И. Рубцов // Ботан. журн. — 1954. — Т. 39. — № 3. — С. 394-402.
18. Исаченко Х.М. Вопросы первоначальной густоты культур / Х.М. Исаченко // Лесное хоз-во. — 1949. — № 6. — С. 4-9.
19. Нестеров В.Г. Основные черты процесса усыхания сосны / В.Г. Нестеров // Бузулукский бор. Т.1: Общий очерк и лесные культуры. — М.; Л.: Гослесбумиз-дат, 1949. — С. 65-78.
20. Вдовенко П.Н. К вопросу взаимодействия сосны и травянистой растительности в культурах ленточных боров Прииртышья / П.Н. Вдовенко // Леса и древесные породы Северного Казахстана: ботанические исследования. — Л.: Наука, 1974. — С. 122-126.
УДК 630.231
Ключевые слова: естественное возобновление, лесные культуры, сосна, береза, вырубка, гарь, условия местопроизрастания, песчаные почвы.
Введение
Резкое изменение экологических условий на вырубках и тем более на гарях вносят существенные изменения в интенсивность и направленность лесовосстано-вительного процесса, и главная роль при этом отводится породам-пионерам, в частности, сосне обыкновенной. За счет разлета семян и попадания их на минерализованные участки почвы, происходит массовое появление всходов, а так как температурные условия в Верхне-Обском массиве в июле на поверхности почвы не достигают критического значения для выживания всходов (58-600С), то выживаемость самосева оказывается достаточно высокой.
Но естественное возобновление на вырубках и гарях имеет и свои отличительные особенности [1, 2]. В частности, на вырубках наряду с сосной появляется и
21. Смирнов Н.Т. Состояние культур сосны в зависимости от размещения растений и густоты посадки / Н.Т. Смирнов // Лесной журнал. — 1959. — № 4. — С. 53-59.
22. Крепкий И.С. Травяная растительность в лесных культурах Аман-Кара-гайского бора / И.С. Крепкий, Т.Н. Сти-харева // Вестник с.-х. науки Казахстана.
— 1986. — № 12. — С. 67-70.
23. Сидоров В.А. Опыты посева сосны на лесокультурных площадях в боровых лесхозах Казахского мелкосопочника / В.А. Сидоров // Тр. КазНИИЛХ. — 1965.
— Т. V. — С. 83-94.
Работа поддержана РФФИ (грант № 09-0500508).
\.В. Ключников, .Г. Парамонов
самосев березы, и корневые отпрыски осины, что в первые годы не наблюдается на гарях, где практически единственной породой является сосна, хотя гарь возникла на месте разнотравного типа леса. Второе отличие заключается в том, что на гари интенсивность появления подроста несколько ниже в сравнении с вырубкой, что можно объяснить отсутствием семян, которые сгорели вместе с подстилкой, а на вырубке всегда имеется определенный почвенный запас семян.
Объекты и методы исследований
Объектом исследований послужили вырубки 3-летней давности, 10-летние гари в Верхне-Обском массиве и 20-летние гари в Средне-Обском. Все работы выполнялись на пробных площадях (ОСТ 56-69-83) размером по 0,5 га, которых было заложено 12. Учет подроста проводился на учетных площадках размером 10 м2, закладываемых в количестве 20-25 шт. на пробной площади в соответствии с апробированным в лесоводстве методикам [3, 4, 6]. Подрост сосны, березы и осины
+ + +
М
ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ СОСНЫ НА ВЫРУБКАХ И ГАРЯХ В ПРИОБЬЕ
56
Вестник Алтайского государственного аграрного университета № 4 (66), 2010
