CC BY
31
УДК 581.331.2; 582.542.1
ИССЛЕДОВАНИЕ КАЧЕСТВА ПЫЛЬЦЫ У НЕКОТОРЫХ СОРТОВ ОВСЯНИЦЫ КРАСНОЙ В УСЛОВИЯХ г. САРАТОВА
К".К. Крайнев, Л.Х. Миидубаева. Н.Х. Бнапеева Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского, г. Саратов
Вид овсяница красная (Festuca rubra L.) - представитель низовых многолетних злаков, широко применяется в зонах с умеренным климатом в качестве газонной культуры. Согласно имеющейся информации, популяции данного вида обладают морфобиологической пластичностью и высокими адаптационными возможностями (Taire)', Lefkovitch, 19% а,б; Мальцев, 2001; Мифтахова, 2005; Herben et al., 2003), что открывает большие перспективы для поиска наиболее приспособленных форм к экстремальным климатическим условиям Нижнего Поволжья (высокая температура в летние месяцы, нередко сопровождающаяся засухами, низкая - в зимний период, часто сменяющаяся оттепелями). Одним из существенных факторов, определяющих успех интродукции и способствующих практическому внедрению сортов овсяницы, является высокая семенная продуктивность, которая в свою очередь определяется состоянием элементов системы размножения.
По некоторым сведениям для овсяницы красной характерна значительная внутривидовая вариабельность цитологических и эмбриологических показателей (Mariany el al, 2000; Шишкинская, Юдакова, 2003; Шишкинская и др., 2004), свидетельствующая о тенденции к апомиктичному способу размножения (Шишкинская и др., 2004).
Одним из объективных критериев, используемых при диагностике системы размножения, служит состояние пыльцы. Эмпирически установлено, что степень дефектности пыльцы (СДП), превышающая 11,7% указывает на возможность апомиксиса (Куприянов, Жолобова, 1983; Куприянов, 1089), при этом в случае варьирования пыльцевых зерен (ПЗ) rio размеру вероятность наличия апомиксиса у растений данных популяций существенно возрастает (Шишкинская, Юдакова, 2003; Шишкинская и др., 2004).
Целью настоящего исследования было изучение мужской генеративной сферы у шести сортов F. rubra L., произрастающих на коллекционном участке Ботанического сада СГУ.
Материал и методика
В качестве материала использовали сорта овсяницы красной: Apera, Выдубецкая славная, ГБС 202, Сагтаспилс, Тамара, и №116. Число растений каждого сорта в выборке варьировало от 20 до 30. В период массового цветения соцветия фиксировали ацетоалкоголем (1:3) на стадии перед выбрасыванием пыльников. Для анализа брали пыльники нижних цветков из колосков, расположенных в центральной части соцветия. Пыльцу окрашивали азокармином, и заключали в глицерин-желатиновую смесь. Подсчет разных морфологических типов проводили в ходе анализа выборки из 300 пыльцевых
зерен на микроскопе МБИ-6. Статистический анализ производили с использованием компьютерной программы Excel. Микрофотографии изготовлены с помощью цифровой камеры Praktica.
Результаты
У растений всех исследованных сортов, наряду с нормальными пыльцевыми зернами, то есть, окрашенными, почти изометрической формы (рис. В, Г), встречались дефектные. К ним отнесены ПЗ, остановившиеся на ранних стадиях развития (Рис. Д-И), с признаками плазмолиза (Рис. К-М), с дегенерирующим содержимым (Рис. Н-Ф) и полностью пустые (Рис. Х-Ч). СДП у исследованных растений варьировала в диапазоне от 0,3 до 97% , при этом разные copia в отношении этого показателя существенно различались (табл. 1).
Таблица 1.
Степень дефектности пыльцы у растений исследованных сортов овсяницы красной
i 5 10 33 7,7 8 2
о Í. 2 0,3 2 19,7 6,7 1,7
3 1 10,3 2,3 18 57,7 7,3
4 3,3 3,3 47,9 26 53 42
5 1,3 0,3 11 1,3 6,3 4,3
6 3 2,3 9 7,3 46,3 0,7
7 12,7 2,3 10,7 10,3 41 6,7
8 7 0,7 66,7 4,7 11,3 5,7
9 3,3 0,7 4,7 4,3 34 6,7
9 3 6 6 3 11 50
10 4,7 3,7 з,з 2 8,7 51
11 7,7 2 3,7 11,7 26 43
12 7,3 29 5,3 14,3 28,7 4,3
13 7,7 з,з 9 16,3 32,3 16,7
14 5 2 2,7 7,3 16,7 3
15 7,3 1,7 24,7 5,7 4 2,3
16 8,3 3 2,7 7 24 48,3
17 5 4,3 10 6,3 3,7 29,7
18 0,7 4 3,3 5,3 38,3 11,7
19 4 1,3 78,7 1,5 4,7 4
№ СДП (%) сортов
растетт Apera Выдубецкая ГБС Саласпилс Тамара №116
ия славная 202
Продол жение таблицы /
20 0.3 19,3 14,3 3,3 9,7 47
21 1,3 4,7 7,3 31,7 5,3
22 7,7 2 17,7 19 1,7
23 1,3 2,7 0,3 97 4,7
24 0,7 1,7 31 4,7 42.3
25 1 3 84,3 65 3,3
26 0,7 3 7,3 39,3 0,7
27 1,3 1,7 5,7 11,3
28 0,7 2,3 15,3 1,7
29 8 1.7 7 11,8
30 0,7 5,3
В исследованных выборках доли растений с высокой дефектностью пыльцы, то есть растений, у которых СДЛ превышал порог 11,7%. весьма значительно варьировали. Наиболее часто такие растения встречались у сорта Тамара (61,5%), наиболее редко (3,4%) - в выборке сорта Арета. У сорта Тамара зарегистрирована самая высокая индивидуальная СДП - 97% (Табл. 2). У единственного из 29 изученных растений сорта Арега уровень дефектности составлял всего 12,7% (Табл. 1).
Таблица 2.
Частоты встречаемости растений с высокой СДП у исследованных сортов
Число Растений с высокой СДП
Сорт- исследованных шт. %
растении
Тамара 26 16 61,5
Саласпилс 20 7 35
ГБС 202 29 10 34,5
№116 30 10 33,3
Выдубецкая
славная 30 2 6,7
Арета 29 1 3,4
Р 22,9***
Примечании: *** различия значимы мри Р<0,001
Результаты анализа морфологических типов дефектных ПЗ в группах с высокой СДП показали, что основную долю у всех исследованных сортов составляют дегенерирующие 113 (Табл. 3). Плазмолиз не отмечен лишь у растений сортов ГБС 202 и Выдубецкая славная. Какой-либо закономерности в частотах встречаемости определенных морфологических типов в зависимости от степени дефектности пыльцы не выявлено.
¿:>a
в
»
о * й
«
в
Б
#г * *
** ,
ц. 6
« »
а*
á
• ж
* 1
в®
*
i 4 ё
а
/«Г,
fc# Ч, ' ^
ж
щ ф
№
:¿r
Ш
/т
- i ■»•
м
АЗ
lf-1
V-
О
'vi-- • ,
№ V
v 7
ф
г/'--
: J
i г
L /
Л \
ц
Пыльцевые iepna Festuca rubra L.: Л. Б мыльна растений с низкой и высокой ('.ЦП (обший вид); В нормально окрашенная пыльца разного размера; Г типичное зрелое ПЗ; Д И остановка разьптия: на стадиях днуклеточиого ПЗ (Д. Т-), одноядерной микроспоры (Ж - И); К М плазмолизировашшс ПЗ; II Ф ИЗ с дегенерацией содержимого; X. Ч устые Г13.
Таблица 3.
Морфологические типы пыльцевых зерен у растений овсяницы красной
с высокой СДП
№ Пыльцевые зерна, %
Сорт расте- норма- остановив- плазмо- дегенери-
ния льные шиеся в развитии лизиро-ванные рующие пустые
Тамара 3 42.3 8,7 7,3 38 3,7
4 47 4,3 4 39,3 5,3
6 53,7 5,7 1,3 37,7 1,7
7 59 6 0,7 29 5,3
9 66 7,7 5,7 18 2,7
11 74 1 7 1,7 18,7 3
12 73,3 1 1,3 25 1,3
13 67,7 0,3 4 27 1
14 83,3 1,7 0,7 14 0,3
16 76 2 0,3 20,7 1
18 61,7 2,7 1,7 32,7 1,3
21 68,3 5,7 0 23,3 2,7
22 81 3 2 9,7 4,3
23 0 16 1,7 78 1,3
25 18,3 8 1,3 54 1,7
26 60,7 2,3 2 32,7 2,3
Саласпилс 1 92,3 0,3 1 3,7 2,7
2 80,3 2,7 0,6 15 1,3
3 82 6,7 0,6 9,3 1,3
4 74 8,3 0,7 11,3 5,7
11 88,3 л ^ 0,3 3,3 5
12 85,7 2,3 0 7,7 4,3
13 83 6 0,3 5,3 4,7
ГБС 202 4 52,1 6,3 0 41,3 0,3
8 33,3 6,7 0,3 59,7 0
15 75,3 3 0 21,7 0
19 21,3 8 0 70,7 0
20 85,7 3,3 0 10,7 0,3
22 82,3 2,3 0 15 0,3
24 69 4,7 0 25 1,3
25 15,7 11,7 0 71,7 1
226 Продолжение таблицы 3
28 84,7 0,3 0 13,7 1,3
№116 4 58 14,3 0 27,7 0
10 49 5 1 45 0
11 57 8,3 0,3 33,7 0,7
13 83,3 3,7 0,3 11 1,7
15 51,7 1,7 2 43,7 1
17 70,3 0,3 0 29 0,3
18 88,3 0,7 0,3 9,3 1,3
20 53 6,7 0,3 39,3 0,7
24 57,7 2 3,7 36,7 0
29 85 1 0 0,7 10,1
Выдубецкая 12 71 3,7 0 23,7 1,7
славная 20 80,7 1 0 18 0,3
Арета 7 87,3 5 1 4,3 2,3
Обсуждение
В результате проведенного исследования пыльцы шести сортов вида Festuca rubra L. выявлено внутрисортовое разнообразие растений в отношении СДП. Наличие растений с высоким уровнем дефектности, то есть растений с частотой аномалий выше 1 ! ,7%, отмечено практически у всех образцов, хотя последние с высокой достоверностью различались как в отношении долей таких растений в выборках, так и количественной выраженности индивидуальной СДП. Самым «высокодефектным» оказался сорт Тамара, а сорта Выдубецкая славная и Арета обнаружили минимальную дефектность пыльцы. То обстоятельство, что все растения произрастали на одной и той ж£ территории, цветение и фиксация пыльников проходили практически одновременно, а для анализа использовались зрелые пыльники одновозрастных цветков, локализованных в одной и той же части соцветия, дает основание заключить, что установленные различия обусловлены генетическими особенностями сортообразцов. Усредненные показатели дефектности пыльцы для каждого сорта, представленные в таблице 4, могут служить их популяционными характеристиками.
Сравнительный анализ морфологических признаков дефектных ПЗ дает основание для предположения, что выделенные нами типы являются проявлениями последовательных стадий процесса дегенерации ПЗ. В большинстве случаев этому процессу подвержены ПЗ. развитие которых по каким-либо причинам оказалось блокированным на стадии одноядерной микроспоры (Рис.. Ж-И)), либо на более поздпих стадиях, вплоть до двуклеточного ПЗ (Рис. Д, Е). В ряде случаев пыльца на этих стадиях не имеет признаков дегенерации, и ее присутствие наряду с нормально выполненными зрелыми ПЗ можно объяснить асинхроиностью развития микроспор в пыльниках. Плазмолиз - это начало дегенерационного процесса, который
наступает вслед -за блокадой развития, а далее проявляются явные признаки деструкции - пикноз ядерной массы, деградация и уменьшение
Таблица 4.
Средние показатели дефектности пыльцы для исследованных сортов овсяницы красной
Дефектные пыльцевые зерна, %
Сорт остановив- плазмо- дегенери-
Всего шиеся в лизиро- рующие пустые
развитии ванные
Сапаспилс 9,00 ± 0,96 2,38 ± 0,33 0,37 ± 0,07 4,35 ± 0,57 1,9 ±0,30
Тамара 27,03 i 2,74 3.58 ± 0,46 1,49 ±0,25 20,60 ± 2,18 1,85 ±0.21
№116 14,34 ± 1,85 1,9 ±0.38 0,28 ±0.09 10.97 ± 1.63 1.09 ±0,21
ГБС 202 17.52 ±2,52 2.18 ±0,37 0,02 ± 0,02 14.69 ± 2,23 0,62 ±0,10
Выдубецкач 4,19 ±0,76 0.43 н 0,10 0 3,38 ± 0.64 0,38 ± 0,08
славная
Apera 4,03 ± 0.45 0,91 ±0.15 0.09 ± 0,04 2.06 ±0.30 0.98 ± 0.17
объема цитоплазмы и, наконец, полное исчезновение содержимого ИЗ. Последняя стадия диагностируется как тип «пустые ПЗ». На микрофотофафиях (Рис. М-Ч) представлены последовательные этапы процесса дегенерации ПЗ.
Наряду с дегенерационными процессами, пыльца отдельных растений характеризовалась весьма существенным варьированием по размеру нормально выполненных и окрашенных зерен (Рис. В).
Таким образом, полученные нами данные в значительной степени совпадают с известными в литературе сведениями о внутривидовой изменчивости генеративных признаков Festuca rubra L. (Мальцев, 2001; Шишкинская, Юдакова, 2003; Шишкинская и др., 2004). Особый интерес представляет обнаружение в имеющейся коллекции образцов с контрастным проявлением признака «СДП», открывающее перспективы дальнейшего комплексного исследования этих форм в связи с проблемой апомиксиса и его генетических предпосылок.
Литература
Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений. Саратов, 1989. 160 с.
Куприянов П.Г., Жолобова В.Г'. Уточнение понятий нормальная и дефектная пыльца в антморфологическом методе //Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1975, вып. 3. С. 47-52.
Мальцев A.B. Изучение репродуктивной биологии овсяницы красной (Festuca rubra L.) при интродукции //Итоги интродукции и селекции травянистых растений наУраче. Екатеринбург, 2001. С. 225-240.
Мифтахова С.А. Биологические основы интродукции некоторых видов злаковых трав для газонов среднетаежной подзоны Республики Коми //Автореф. дисс... канд. биол. наук, Сыктывкар, 2005. 22 с.
Шишкинская Н.А., Юдакова О.И., Тырнов B.C. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2004. 148 с.
Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Новый подход к использованию антморфологического метода для диагностики апомиксиса у злаков //Бюлл. Ботанического сада Сарат. гос. ун-та. Саратов, 2003. С. 180-187.
Fairey, N. A. and Lcfkovitch, L. P. Crop density and seed production of creeping red fescue (Festuca rubra L. var. rubra). 1. Yield and plant development. Can. J. Plant Sci. Vol. 76. 1996. P. 291-298.
Fairey, N. A. and Lefkovitch, L. P. Crop density and seed production of creeping red fescue (Festuca rubra L. var. rubra). 2. Reproductive components and seed characteristics //Can. J. Plant Sci. Vol. 76. 1996, P. 299-306.
Herben T, Krahulec F, Hadincova V, Pechackova S, Wildova R Year-to-year variation in plant competition in a mountain grassland //.Journal of Ecology Vol. 91. 2003, P. 103-113.
Mariani A., Roscini C., Basili F., Paoletti R., Rosafio M. Cytogenetic study of forage grasses and legumes // Legumes for Mediterranean forage crops, pastures and alternative uses = Légumineuses pour cultures fourragères, pâturages et autres usages en région méditerranéenne. Zaragoza, CIHEAM-1AMZ, 2000. p. 79-83
УДК 633. 174
ВОПРОСЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И СИСТЕМАТИКИ SORGHUM MOENCH.
Г.И. Костина, А.Г. Ишип Ф1 У/У РосПИИСК «Россорго»
Сорго выращивают в 85 странах мира на площади более 45 млн. га (Якушевский, 1969; Щербаков, 1983; Шепель, 1981; Заварзин, 1994). В России сорго по данным учёных может возделываться на площади 12-14 млн. га, в том числе зерновое - па 3 - 3,5, сахарное 5-6, травянистое - на 4 - 5 млн. га (Малиновский, 1990).
На земном шаре имеется несколько очагов видового разнообразия сорго: Африка, Индия и Китай. Вопрос о точном времени и месте введения сорго в культуру является дискуссионным. Предполагают, что предки сорго возникли в первой половине мела в период горообразования, в результате одного из расколов Гондваны на границе юрского и мелового периодов (140 млн. лет назад), когда Африкано-Южноамериканский блок раскололся на две части.
По мнению H. Н. Цвелёва и Л. К. Иванюкович культурные виды сорго произойти политопно на Африканском континенте от разных дикорастущих видов в результате многократной гибридизации (Иванюкович, 1980,1990). Кроме гибридизации важную роль в процессе эволюции, селекции и продвижения этой теплолюбивой культуры к северу от границ естественного ареала сыграли мутации фотопериодической реакции. Эволюция рода Sorghum,
