CC BY
37
H.Д. Раднаев г. Улан-Удэ
Исследование характерных особенностей окраски спинных плавников хариусов THYMALLUS Восточной Сибири
in pool Baikal Lake dwell several forms Tkvmallus. Explored and compared drawings dorsals fins a Thymallus of pool Lake Baikal and pool Lena River, as well as some waterbode ofEast Siberia The Revealled results show vicinity form data.
Во многих работах по изучению хариусов ых авторы указывают на ценность такого признака как рисунок спинного плавника для диагностики форм. На основании сходства и различий рисунка спинного плавника выдвинуты предположения относительно путей расселения хариусов {Световидов, 1936; Макоедов, 1987, Книжин и др., 2006), В данной работе мы рассматриваем рисунки спинных плавников хариусов обитающих в бассейнах о. Байкал и рек Лена и Ангара. Кроме того, дается описание двух хариусов из р. Яна (Восточная Якутия). Целью является подробное изучение рисунков спинного плавника как важного диагностического признака, выявить все сходства и различия. Приведены сравнения с таковыми рисунками хариусов с других водоемов по литературным данным.
Материал иметодика.
Материалом послужили сборы хариусов в 2004-2006 гг. из р. Аргада (левый приток р. Баргузин, северо-восточное Прибайкалье, я-24), из р. Селенга (юго-восточное Прибайкалье, п-14), из р. Орлинга (бассейн р. Лена, п-22), из р. Ханда (бассейн р. Лена, п-2), из р. Б. Белая (бассейн р. Ангара, п-29), из р. Яна (Восточная Якутия, п-2). Для выборок хариусов из р. Б, Белая дается только описание внешнего вида и рисунок спинного плавника. Орудием лова послужили ставные сети и наживная снасть. Отловленных рыб подвергали полному морфометрическому анализу по 29 пластическим и по 14 меристическим признакам. Кроме числа прободенных чешуй в боковой линии, считали количество чешуй над и под боковой линией. Пилорические придатки просчитывали, предварительно зафиксировав желудочно-кишечный тракт в растворе формалина. По полученным морфологическим данным планируется отдельная работа. Изучение и сравнение рисунков спинного плавника проводили в лабораторных условиях на вырезанных и засушенных плавниках. Приведены сравнения рисунков спинного плавника с таковыми хариусов из других бассейнов рек. Для сравнения использовали литературные данные (Макоедов,1987; Книжин и др.,2006; Книжин и др., 2006).
Описание и рисунок спинного плавника
«Ржавый» хариус, р. Аргада. Форма тела прогонистая. В целом окраска тела характерная для восточносибирского хариуса. Цвет тела с боков от светло серебристого до серого цвета, с многочисленными продольными светло коричневыми или ржавыми линиями и точками, которые придают общему фону тела желтовато-ржавый цвет. Со спины цвет тела темно-коричневый, снизу брюхо светлее, с двумя широкими продольными линиями темно-ржавого или иногда черного цвета. В передней части тела, ближе к голове, имеются иногда мелкие черные точки. Жаберные крышки фиолетового, иногда ржавого цвета. На основании нижней челюсти имеется небольшое размытое темное пятно. В целом парные плавники окрашены в желтоватый цвет. Брюшные плавники темнее, иногда ржавые, с голубовато-красными полосами Жировой плавник голубоватый, сверху красный. Хвостовой плавник окрашен в красный цвет.
У самцов спинной плавник всегда выше, чем у самок (рис. 1. а-1,2). Общий фон спинного плавника серый. У основания спинной плавник такого же цвета, что и спинка рыбы. Вершину спинного плавника обрамляет кайма красного цвета, толщина которого варьирует. Параллельно основанию идет 3-4 ряда темно-красных точек или пятен. В период нереста пятна приобретают голубовато-зеленый оттенок. Пятна наиболее четко выражены в задней части плавника, тогда как впереди почти размыты. Верхний ряд пятен тянется по диагонали от нижней части первого луча до вершины последних лучей. Они немного крупнее в диаметре, ярче и вытянутой формы, чем нижние пятна. Нижний ряд пятен часто бывает неясным и размытым. При нераскрытом плавнике верхний ряд представляет собой как бы сплошную линию. Особенно в задней части плавника они почти сливаются.
«Верхоленский» хариус, р. Орлинга, р. Ханда. Форма и окраска тела сходна таковыми хариуса из р. Аргада. Цвет тела серебристый с темно-ржавым оттенком. Вдоль рядов чешуй проходят из-
234
вилистые ржавые или коричневые линии и точки. На брюхе также имеются две широкие темные полосы, тянущиеся до брюшных плавников. На нижней челюсти есть небольшое черное пятно.
Вариации рисунков спинных плавников у исследованных нами хариусов из рек Орлинга и Ханда идентичны с таковыми хариусов из р. Аргада (рис. !.б-1,2). Параллельно основанию плавника также идет 3-4 ряда красно-бордовых пятен, вершину обрамляет красная кайма, разной ширины.
«Восточносибирский» хариус, р. Яна. Сведения о хариусах р. Яна получены только по двум экземплярам (самец и самка). Тело достаточно высокое. Чешуя жесткая. В передней части тела имеются несколько черных мелких точек. Окраска его серебристая с серовато-голубым оттенком. Между рядами чешуй местами имеются бурые линии, которые придают общему фону желтоватый цвет. На боках, за брюшными плавниками есть широкая красноватая полоса. По брюху проходят две желтоватые полосы. На нижней челюсти есть небольшое черное пятно.
Спинной плавник высокий, особенно в задней части (рис.1, в-1,2). При сложенном виде, у пойманного нами самца, он достигал жирового плавника. Рисунок спинного плавника состоит из мелких красных пятен, часть которых сливаются (особенно в задней части), образуя вытянутые крупные пятна. Вершину плавника обрамляет красная кайма.
«Западносибирский» хариус, р. Б, Белая. Форма тела прогон истая. Окраска серебристая или светло-серебристая, без пестрин и полос вдоль тела. В передней части тела иногда имеются несколько мелких черных точек. На уровне брюшных плавников на боках тела имеется размытое пятно малинового цвета.
Спинной плавник среднего размера, у самцов в задней части выше, чем у самок (рис.2, а-1,2). Общий фон плавника серый. Вариация рисунков спинных плавников в основном состоит из относительно крупных темно-красных пятен. Тянутся пятна в 2-3 ряда от передней или часто от средней части плавника верх к вершине последних лучей плавника. При этом пятна хорошо заметны только в задней части плавника. Некоторые крайние пятна доходят до верхнего края плавника. У некоторых особей вершину плавника обрамляет прерывистая красная кайма.
Белый байкальский хариус, р. Селенга. Тело высокое, вальковатое, с слегка отвисшим брюхом. Окраска светло серебристая, ровная. По бокам тела на уровне брюшных плавников имеется размытое малиновое пятно. Пятно, как правило, не заметно, его можно разглядеть лишь при тщательном рассмотрении или в нерестовый период. Также в передней части тела располагаются мелкие черные точки различной формы.
Спинной плавник невысокий (рис.2. 6-1,2). Его высота спереди выше, чем сзади. Общий фон плавника темно-серый. Рисунок спинного плавника у исследованных нами хариусов состоял в основном из крупных красных пятен, заметных лишь в задней части плавника. Крайние пятна часто достигают вершины плавника в задней части. На уровне 4-6 лучей у некоторых экземпляров вершину плавника обрамляет слабозаметная красная линия.
«Светлый» хариус, р. Аргада. К сожалению, из исследованных рыб удалось зафиксировать и изучить спинной плавник только у одной самки. По внешнему виду и рисунку спинного плавника условно выделенный нами как «светлый» хариус, наиболее близок к байкальским формам. Окраска тела серебристая или темно-серебристая, с металлическим или фиолетовым оттенком. Темные или ржавые продольные точки и линии вдоль рядов чешуй отсутствуют. Также отсутствует темное пятно на нижней челюсти. Брюхо белое, без широких продольных линий. Ближе к передней части тела расположены несколько черных точек различной формы. На боках тела за брюшным плавником имеется крупное размытое пятно, слабо красного цвета. Окраска парных плавников бледно-желтая, брюшные плавники с голубыми и красными полосами.
Общая окраска спинного плавника серая. Вершину плавника обрамляет тонкая прерывистая красная линия. Рисунок состоит из темно-красных, довольно крупных пятен (рис.2, в). В целом в расположении пятен можно заметить подобие рядов, расположенных параллельно основанию плавника, хотя во многих случаях пятна выделяются хаотично лишь в задней части плавника. Некоторые крайние пятна доходят до верхнего края плавника.
Сравнения и обсуждения
Сравнительный анализ разных форм хариусов по внешнему виду и вариациям рисунков спинного плавника еще раз подтверждают неоднородность форм хариусов в данном регионе. Отмеченный нами хариус как «ржавый» из р. Аргада, фенотипически идентичен с «верхолен-ской» формой хариуса из рек Орлинга и Ханда. Ранее высказывалось предположение об обитании верховьях р. Баргузин особой формы хариуса, близкой к восточносибирскому хариусу, точнее к хариусу из верховьев р. Лена (Матвеев, Книжин, 1996). В свою очередь, также не раз отме-
235
чалось неоднородность хариусов бассейна р. Лена (Кирилов, 1972; Тугарина, Книжин, 1986; Ма-коедов, 1999). В последних работах в бассейне р. Лена отмечаются две формы хариуса; «верха-ленская» (верхнее и среднее течение) и «нижнеленская» (придельтовая часть реки) (Книжин и др., 2006; Книжин и др., 2006). У «ржавого» и у «верхоленскот формы хариусов вариации рисунков состоят из 3-4 рядов красно-бордовых средних размеров пятен. Пятна верхнего ряда крупнее, иногда сливаются в задней части плавника, образуя сплошные перевязи. Исследованные нами хариусы из р. Яна по внешнему виду и рисунку спинного плавника сходны с «нижнеленской» формой хариуса, описанным Кннжиным и другими (2006), также с вариациями рисунков хариусов из рр. Колыма и Индигирка описанных Макоедовым (1987). Рисунок спинного плавника хариуса из р. Яна и «нижнеленской» формы состоит из мелких и средних размеров пятен красного цвета. В целом, в расположении просматривается подобие нескольких рядов, хотя пятна хорошо заметны лишь в задней части плавника.
Исследования рисунков спинных плавников белого байкальского хариуса нз р. Селенга и «светлого» хариуса из р. Аргада, а также хариусов из р. Б. Белая, показывают, что рисунки у сравниваемых форм достаточно близки. У всех сравниваемых форм рисунок спинного плавника состоит из средних и крупных овальных пятен. При этом часто пятка заметны лишь в задней части плавника, тогда как передняя часть плавника почти однотонно серая. Некоторые крайние пятна доходят вершины плавника. Не вызывает сомнения то, что условно называемый «светлый» хариус, относится к байкальским хариусам. Примерно схожую вариацию рисунка приписывает Макоедов (1987) хариусам из оз. Хубсугул (бассейн р. Селенга) и некоторым водоемам Алтая и Саян. По его мнению, хариусы некоторых водоемов Алтая, Саян, Байкала и Хубсугула имеют единую ветвь происхождения. Выявленная в результате сравнений схожесть вариаций рисунков белых байкальских хариусов из р. Селенга с таковыми хариусов из р, Б. Белая не расходятся с его мнением.
Историческим центром зарождения рода ТЬутаНия считается Алтае-Саянский горный комплекс (Световидов, 1936),-на что указывает большое разнообразие форм сибирского хариуса, также обитание своеобразного хариуса в водоемах северо-запада Монголии, считающегося предком некоторых хариусов (Тугарина, Дашдорж, 1972). Процесс расселения хариусов, вероятнее всего, начинался с изначальным разделением на нескольких форм (Макоедов, 1987). На наш взгляд, в настоящее время общую ветвь происхождения имеют черный и белый байкальские хариусы (оз. Байкал), западносибирский хариус (Ангаро-Енисейский бассейн, возможно, верховье р. Селенга), косогольский хариус (оз. Хубсугул) и вероятно, еще и монгольский хариус (некоторые водоемы северо-запада Монголии). Объединяются в отдельную ветвь популяции восточносибирского хариуса населяющие придельтовую часть р. Лена, реки Яна, Анабар, Индигирка, Колыма, а также реки Чукотки и Аляски. «Верхоленская» форма хариуса и близкая к нему форма хариуса из бассейна р. Баргузин, стоят отдельно, и вероятно, могут рассматриваться как самостоятельный таксон. Не исключено, что данная форма может являться переходной формой. До полного, выяснения статуса необходимо подробное изучение не только данной формы, но и всех хариусовых региона, и только при тщательном анализе, можно получить наиболее полную картину по систематике всего рода ТЬутаПиз.
Заключение
Исходя из вышесказанного, в настоящее время просматривается следующая картина. Бассейн оз. Байкал населяют черный и белый байкальские хариусы, таксономический статус которых остается до сих пор открытым. Вероятнее всего, обе формы находятся на стадии обособления и возможно существуют переходные формы. В северо-восточной части бассейна оз. Байкал, точнее в некоторых озерах бассейна р. Верхняя Ангара и в бассейне р. Баргузин, одного из основных притоков Байкала, обитает форма хариуса, сходная с формой хариуса бассейна верхнего течения р. Лена. Статус данных хариусов пока остается открытым. Обладая рядом диагностических признаков, они, возможно, могут рассматриваться в ранге самостоятельного таксона или же находятся на стадии становления. Кроме бассейнов рек Верхняя Ангара и Баргузин обитание данной формы в бассейне оз. Байкал предполагается также в бассейне р. Турка, крупного восточного притока оз. Байкал. В р. Яна обитает форма хариуса близкая к хариусам из нижнего течения р.Лена и рек Анабар, Индигирка, Колыма.
236
a-1
fi-l B.J
Pet. 1. Варкаинв рнсуиков сдкниого имении« р«лим» фортн приусое из ринък водоемов.
а (1-сансц, 2-самка) - «ржавый» хариус, р. Аргад» б(1-самеи, 2-саик») - «лертлеискоя» форм* хариус». Р- Орлнига в (¡-самец, 2-самка) - восточносибирский хариус, р Яна
Рн«. 2. Вариации рисунков «литого ял»вивк« у разнил форм inpnytoe hi рпных водоеме*. а(1 - самец, 2 - самка) - белый байкальский хариус, р. Селенга б(1-«амец, 2-самка) - западносибирский хариус, р. Б. Белая в (самка) - «светлый» хариус, р. Арпиа
Литература
1. Кирилов Ф.Н. Рыбы Якутии. - М.: Наука, 1972.-359с.
2. Книжин И.Б., Вайс С. Дж., Богданов Б.Э., Самарина С.С., Фруфе Э. О нахождении новой формы хариуса ThymaJlus arcticus (ThymaJlidae) в бассейне озера Байкал//Вопр. ихтиологии. - 2006. - Т. 46. № I, - С. 38-47.
3. Кннжнн И.Б., Кирилов А.Ф., Вайс С. Дж. К вопросу о разнообразии и таксономическом статусе хариусов (Thymailus, Thymallidae) реки Лена // Вопр. ихтиологии. - 2006. - Т. 46. Ла 2. - С. 182-194.
4. Макоедов А.Н. Межпопуляционные различия и история расселения хариусов Thymailus: исследование изменчивости окраски спинного плавника // Вопр, ихтиологии. - 1987. - Т. 27. Вып. 6. - С. 906-912.
5. Макоеаев А Н. Родственные отношения хариусов Сибири к Дальнего Востока// М.: УМК Психология, 1999,-108 с.
6. Правдин И,Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Изд-во Пищ. пром-сть, 1966. - 376 с.
7. Матвеев А.Н., Книжин И.Б. Проблемы систематики хариусовых рыб бассейна озера Байкал // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири: Мат-лы конф. по изучению водоемов Сибири. -Томск, 19%. - С. 93-94.
8. Световидов А.Н. Европейско-азиатские хариусы (Genus Thymailus Cuvier) //Тр. Зоол, ин-та АН СССР. - 1936. -Т. З.-С. 183-301.
9. Тугарина П.Я., Дащдорж А. Об интродукции байкальского омуля в оз. Хубсугул. Природные условия и ресурсы Прихубсугулья, - Иркутск-Улан-Батор: иэд-во Иркутского ун-та, 1972, - Вып. I. С. 134-147.
10. Тугарина П.Я., Книжин И.Б. К вопросу о морфологической неоднородности рыб рода Thymailus водоемов Якутии // Тез. докл. XI Всесоюз. симп. Биологические проблемы Севера. Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и паразитология. - Якутск; ЯФ СО АН СССР, 1986, - Вып. 4, С, 64-65.
237
Н.Д. Раднаев
г. Улан-Удэ
Морфоэкологогическая характеристика хариусов THYMALLUS бассейна реки Баргузин
In the Argada and Garga Rivers (which is the left tributary of the upper Barguzin) dwells two forms ofThymallus. In result of research as founded that one of the form is the most closest to the Eastern Siberian Thymallus arcticus pallasi, though it differs some plastics signs. In suppose, the second form, is a local river form of Black Baikal Thymallus arcticus baicalensis, and this question demands a closer definition.
Экологическая пластичность сибирского хариуса, его морфологическая неоднородность в пределах ареала обитания не раз отмечалось многими авторами. Например, в бассейне реки Амур выявлены несколько форм хариусов, достоверно отличающихся друг от друга (Антонов, 2004; Книжин и др., 2004). Изначально считалось, что в бассейне оз. Байкал обитает один подвид сибирского хариуса - байкальский хариус, представленный двумя формами. По мнению некоторых авторов (Тугарина, 1981) черный и белый байкальские хариусы выделяются, как самостоятельные виды. В настоящее время, вопрос таксономического статуса хариусов оз. Байкал остается открытым. Тем временем практически не изучены отдельные популяции и формы хариусов, обитающих в бассейнах крупных притоков оз. Байкал и отдаленных водораздельных участках. По некоторым последним данным, на северо-восточном водоразделе Байкальского и Ленского бассейнов обнаружены формы хариусов близких к верхоленским хариусам (Книжин и др., 2006). Безусловно, в ряде крупных притоках имеются свои локальные стада хариусов, образ жизни и биология которых существенно отличается от хариусов самого оз. Байкал.
Ихтиофауна водоемов верхнего течения р. Баргузин (Амутская группа озер, pp. Гарга, Аргада, Джирга и др.) практически не изучена. Фактически данные по видовому составу и некоторые сведения по биологии рыб Амутской группы озер имеются в работе C.B. Каницкого (1986), сделанные на материалах экспедиционных работ 1981-1983 гг. Существует предположение об обитании в бассейне р. Баргузин восточносибирского хариуса Thymailus a. pallasii Valenciennes, хотя, до настоящего времени, прямых доказательств не было предоставлено (Матвеев, Книжин, 1996; Елаев и др., 1998), В данной работе впервые собраны фактические данные по хариусам бассейна р. Баргузин. Изучены особенности экологии, выдвинуты предположения относительно их таксономического статуса, что представляет большой интерес для прояснения вопросов расселения и происхождения их не только в бассейне Байкала, но и по всему ареалу обитания.
Материал и методика.
Материалом работы послужили сборы хариуса в реках Аргада (п-20) и Гарга (п-38) (левые притоки р. Баргузин) в 2004-2005 гг. Орудием лова послужили ставные сети и наживная снасть. Отловленных рыб подвергали полному морфометрическому анализу по 29 пластическим и по 14 меристическим признакам. Возраст определяли по чешуе. Просчитывали все жаберные тычинки на первой жаберной дуге, включая зачаточные, у некоторых отдельно слева и справа. Кроме числа прободенных чешуй в боковой линии, считали количество чешуй над и под боковой линией. Пилорические придатки просчитывали, предварительно зафиксировав желудочно-кишечный тракт в растворе формалина. Число лучей в плавниках просчитывали на вырезанных и засушенных препаратах. При сравнении полученных данных использовали литературные данные по морфологии байкальских хариусов (Тугарина, 1981), восточносибирского хариуса (Калашников,1978, Световидов, 1936), ангарского хариуса (Егоров, 1985).
Описание и морфология форм
В обеих исследованных реках симпатрично обитают две формы хариуса, четко различающиеся по внешнему виду и размерно-весовым показателям. До полного определения таксономического статуса форм, пока будем обозначать их местными названиями. Полные характеристики пластических и меристических признаков данных форм изложены в таблице 1 и 2.
«Ржавый» хариус р. Аргада имеет следующий диагноз: D1 6-9 (7,05), D2 12-14 (13,25), D 1922 (20,03), Р 12-14 (13), V 8-9 (8,8), AI 3^1 (3,3), А2 8-10 (8,9), sbl 15-20 (17,75), sb2 16-20 (18,25), рс 13-20(16,45).
«Ржавый» хариус р. Гарга имеет следующий диагноз: D1 7-10 (7,97), D2 12-14 (13,15), D 2022 (21,13), Р 12-14 (13,27), V 8-9 (8,83), AI 3-5 (3,63), А2 8-10 (9), sbl 15-19 (17,21), sb2 .15-20 (17,34), LL1 84-103 (94,86), LL2 86-102 (95Д8), 111 8-10 (8,52), 112 7-11 (8,28), рс 12-20 (16,36).
238
