CC BY
80
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
29
Ботанические исследования
УДК 581.9 (470)
А.В. Иванова, Н.В. Костина
ИССЛЕДОВАНИЕ ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ НЕОДНОРОДНОСТИ СОКСКОГО БАССЕЙНА (САМАРСКАЯ ОБЛАСТЬ, ЗАВОЛЖЬЕ)
Проанализирована флористическая неоднородность территории Сокского бассейна и выделено два флористических подрайона.
Ключевые слова: показатель пространственного разнообразия, Сокский бассейн, флористическая неоднородность.
Выявление флористических особенностей территорий, выделяемых, к примеру, по бассейновому принципу, представляет определенный научный интерес. Флора бассейна р. Сок отличается своеобразием и привлекает исследователей как в историческом прошлом [1; 2], так и на современном этапе флористического мониторинга [3; 4]. Занимая достаточно большую площадь, Сокский бассейн включает в себя различные ландшафты, что отражается на его флористической неоднородности. Сравнение относительно небольших исследованных участков на рассматриваемой территории по спектру 10 ведущих семейств не дает веских оснований для выявления флористической неоднородности - бассейн р. Сок полностью расположен в лесостепной зоне, поэтому следует ожидать схожесть спектров. Флористическая неоднородность может проявить себя, если рассчитать индексы сходства/различия отдельных участков и попытаться выделить классы (зоны), обоснованно различающиеся между собой.
В данной работе сделана попытка проанализировать флористическую неоднородность территории Сокского бассейна путем анализа зависимости накопления числа видов от увеличения размеров площади.
Река Сок является левым притоком Волги, берет начало на западных склонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности в 0,5 км к югу от с. Курско-Васильевка Северного района Оренбургской области и впадает в Саратовское водохранилище в 1,5 км к юго-востоку от пос. Волжский Красноярского района Самарской области. Длина р. Сок составляет 375 км, площадь водосбора - 11,87 тыс. км2 [5; 6]. Бассейн реки расположен на территории Оренбургской и Самарской областей и Республики Татарстан, при этом большая часть водосбора (93%) находится в пределах Самарской области (8 административных районов) и составляет примерно пятую часть ее площади.
Территория бассейна р. Сок входит в состав Сокского возвышенно-равнинного лесостепного района с грядово-увалистым рельефом [7], для которого за период 1851-2011 гг. указывается около 1 230 видов сосудистых растений [4]. Для территории Сокско-Кинельского ландшафтного района Т.И. Плаксина отмечает наличие 1 165 сосудистых растений [3].
Материалы и методика исследования
Нами рассматривается территория бассейна р. Сок площадью 11,65 тыс. км2 в границах Самарской области (рис. 1).
Обследования отдельных участков были проведены в период с 2004 по 2012 г., и в перечень описаний были включены только фактически обнаруженные виды растений. В данной работе использовано 56 списков (описаний) флор (рис. 1). Отметим, что уровень собранных описаний не везде характеризуется максимальной полнотой, что связано с различной степенью изученности. Можно выделить три категории: 1-я - высокая изученность (модельные участки, где проводятся регулярные обследования - 5 участков), 2-я - средняя (участки, не являющиеся объектом постоянного мониторинга, но периодически посещаются - 7 участков), 3-я - низкая (участки с единичной посещаемостью - 44 участка).
Флористическую неоднородность можно выявить, например, если отследить динамику накопления видов в зависимости от увеличения площади. Для анализа использовался следующий алгоритм.
Изучаемая территория произвольно была разделена на пояса. Площадь каждого следующего пояса равна сумме площади предыдущего плюс приращение (площади собственно пояса), а списки флоры, территориально принадлежащие каждому поясу, объединяются. Вид построенных при этом кривых отображает наличие и степень целостности флористических выделов внутри рассматриваемой территории. Плавный ход кривой, без резких подъемов, характеризует исследуемый район как более-менее однородный, а наличие «скачков» (пиков) показывает переход в другую «флористическую зону».
Рис. 1. Расположение мест описаний флор на территории Сокского бассейна: граница бассейна показана пунктирной линией, места флористических описаний - точками, О - месторасположение выделенного подрайона
Результаты и их обсуждение
На основе материалов полевых исследований, собранных сотрудниками лаборатории проблем фиторазнообразия Института экологии Волжского бассейна РАН [4; 8-16], на территории Сокского бассейна в настоящее время констатируется наличие 976 видов сосудистых растений (без учета культивируемых видов - 953), в том числе 158 видов редких растений (56,3%), занесенных в Красную книгу Самарской области, среди которых 23 вида занесены в Красную книгу РФ [17].
Один из способов определения флористического разнообразия заключается в нахождении параметров функциональной зависимости количества видов растений от размера площади - кривая «виды-площадь». Кривая имеет выпуклую форму (сначала наблюдается резкий подъем, а затем увеличение площади не приводит к существенному увеличению числа видов) и может быть аппроксимирована различными функциями: степенной, логарифмической, логистической, гиперболической и др.
Используя известное уравнение Аррениуса, основанное на степенной зависимости «виды-площадь» [18; 19], для территории Сокского бассейна мы вычислили показатель пространственного разнообразия (Z). В анализ были включены списки описаний участков из 1-й категории (пять участков). Среднее значение показателя Z составило 0,15. Это соответствует произвольно выбранным участкам материковой суши: 0,1-0,16 [20] и несколько выше величины, вычисленной для лесной и степной зоны - 0,119 [19]. Относительно указанного диапазона значений это величина приближается к максимальной, что характеризует неоднородность исследуемого района.
Уровень репрезентативности изученной территории [19] составляет 89%. Это означает, что участками 1-й категории изученности достаточно полно охвачена совокупность свойственных району основных местообитаний и присущих им растительных сообществ.
Целью данной работы является исследование флористической неоднородности территории. Под флористической неоднородностью понимается характер пространственного распределения видов, что отражает разнообразие природных условий (микрорельеф, режим увлажнения и т.п.) и уровень антропогенной нарушенности изучаемой территории.
Анализ флористической неоднородности территории. Проанализировано несколько вариантов накопления видов при движении по поясам: в широтном направлении (с севера на юг, с юга на север), в долготном направлении (с запада на восток и с востока на запад), кроме того - от устья к истокам и от истоков к устью. Для построения графиков использовались флористические описания участков, принадлежащие ко всем трем категориям изученности. Хотя месторасположение участков не представляет собой регулярную структуру, что связано с объективными (сельскохозяйственные земли) и субъективными (возможности проведения полевых исследований) причинами, общая пространственная картина по 56 участкам дает адекватную оценку распространения видов растений на изучаемой территории.
Динамика накопления видов в широтном направлении. Кривые, отражающие зависимость числа видов от площади, изображены на рис. 2. Угол наклона кривой «юг-север» к оси абсцисс несколько больше, чем у кривой «север-юг», то есть увеличение числа видов при продвижении с юга на север происходит более интенсивно. У кривой, соответствующей накоплению видов при движении с юга на север, первый пик соответствует первичному накоплению видов. Территориально здесь находится флора Сокских яров (горы Красная и Лысая) и находящихся вблизи нагорных дубрав, флора засоленных пойменных лугов у р. Сок, сосновых лесов в междуречье Сока и Кондурчи. Второй пик образуется после момента вступления в пояс с. Сергиевск и его окрестностей (села Сургут, Серно-водск, пгт Суходол). В окрестностях пос. Серноводск расположен памятник природы Серноводский шихан, отличающийся своеобразием флоры [2; 14; 16]. Кроме разнообразных степных сообществ, здесь присутствуют массивы сохранившихся лиственных лесов, в том числе фрагменты дубрав.
1000 -|
а о п я ш о п
и
400
200
кв.км
2000
4000
6000
8000
10000
12000
0
-юг-север -север-юг
Рис. 2. Динамика роста числа видов по территории Сокского бассейна в широтном направлении
в зависимости от приращения площади
При движении с севера на юг первичному накоплению видов (первый пик на графике) соответствует флора северо-восточной части Сокского бассейна. Это накопление видов образуется благодаря флорам окрестностей Кондурчинского водохранилища, р. Липовка, Красногородецкого лесничества, горы Успенская шишка, оз. Молочка и урочища Байтуган. Первый пик хорошо виден, но вершина его размыта, поэтому, очевидно, каждая из перечисленных флор примерно в равной степени участвует в его образовании. Второй пик на кривой с более острой вершиной соответствует флоре Сергиевска и его окрестностей.
Динамика накопления видов в долготном направлении (рис. 3). Кривая, отражающая динамику накопления видов с запада на восток, имеет в начале крутой подъем, что соответствует первичному накоплению видов. Второй пик несколько ниже первого (рис. 2) и соответствует территории Серноводского шихана и окрестностей с. Сергиевск. После этого, согласно графику на рис. 3, накопление видов продолжается.
Кривая, отражающая динамику накопления видов с востока на запад, имеет более пологий подъем. Первичное накопление видов происходит постепенно вплоть до окрестностей Сергиевска. Далее накопление видов на некоторое время прекращается совсем, затем продолжается, но более низкими темпами.
1000
кв.км
2000
4000
6000
8000
10000
12000
0
-запад-восток -восток-запад
Рис. 3. Динамика роста числа видов по территории Сокского бассейна в долготном направлении
в зависимости от приращения площади
Перемещаясь за пределы исследованной территории с запада на восток, мы скорее достигнем целой флоры, нежели в противоположном направлении. Движение в восточном направлении означает приближение к уральской флоре, которая отличается большим богатством видов. Выход за пределы территории бассейна р. Сок в западном направлении означает переход в Низменное Заволжье, отличающееся меньшим видовым разнообразием.
Рис. 4. Динамика роста числа видов на территории Сокского бассейна по ходу течения р. Сок
в зависимости от приращения площади
Динамика накопления видов по течению реки Сок (рис. 4). Русло течения р. Сок вытянуто в северо-восточном направлении. Следует отметить, что они так же, как и пары в двух описанных выше случаях, различаются характером хода.
Кривая «устье-исток» имеет более крутой наклон. После прохождения флоры окрестностей Сергиевска наблюдается еще один пик, при этом основной приток видов происходит за счет флоры окрестностей оз. Молочка, Красногородецкого лесничества и правобережных склонов коренного берега р. Липовка (приток р. Кондурча). Таким образом, качественное изменение флористического состава происходит не только за счет включения списка окрестностей оз. Молочка, которое содержит в себе флору азональных растительных сообществ (сернистое ключевое болото). Очевидно, флора своим изменением отражает изменение условий местообитаний. В дальнейшем накопление видов плавно продолжается.
При движении от истоков к устью на кривой наблюдаем всего два пика: первый соответствует первичному накоплению видов, а второй слабо выражен. В данном случае ситуация аналогична динамике накопления видов по направлению с запада на восток (рис. 3). Это объяснимо, так как в верховьях р. Сок течет на небольшом участке именно с востока на запад.
Заключение
Флора Сокского бассейна является типичной для лесостепной зоны, о чем свидетельствует вычисленный коэффициент пространственного разнообразия 0,15. Исходя из проведенного анализа флористической неоднородности территории можно выделить флористический подрайон (рис. 1), включающий с. Сергиевск и его окрестности (села Сургут, Серноводск, пгт Суходол, Серноводский шихан, гора Высокая). Остальная территория характеризуется большей флористической однородностью и, по-видимому, должна рассматриваться в качестве второго подрайона. Обоснование выделения самостоятельности флористических областей необходимо подтвердить другими методами.
Работы выполнены при финансовой поддержке Российского гуманитарного научного фонда «Волжские земли в истории и культуре России» (грант 12-12-63005), Программы грантов Президента Российской Федерации для государственной поддержки ведущих научных школ Российской Федерации (грант НШ-3018.2012.4), Российского фонда фундаментальных исследований РФФИ-Поволжья (грант 13-04-97004-р_поволжье_а) и программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Клаус К. Флоры местные приволжских стран. СПб.: Тип. Импер. Академии наук, 1852. 312 с.
2. Саксонов С.В., Сенатор С.А. Карл Клаус: он предавался любви к химии и ботанике // Природа. 2013. №4. С. 78-85.
3. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара: Изд-во «Самарский университет», 2001. 388 с.
4. Саксонов С.В., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (1851-2011). Флоры Волжского бассейна. Тольятти: Кассандра, 2012. Т. 1. 512 с.
5. Атлас земель Самарской области / гл. ред. Л.Н. Порошина. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 2002. 100 с.
6. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. Реки // Голубая книга Самарской области: Редкие и охраняемые гидробиоценозы / под ред. Г.С. Розенберга и С.В. Саксонова. Самара: СамНЦ, 2007. С. 18-29.
7. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / под ред. А.В. Ступишина. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1964. 173 с.
8. Иванова А.В. Особенности флористического комплекса памятника природы - горы Красная как элемента Сокского физико-географического района // Изв. Самар. НЦ РАН. 2009. Т. 11, № 1(4). С. 617-621.
9. Иванова А.В., Васюков В.М. Материалы к флоре Красногородецкого лесничества Сергиевского района Самарской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2009. №7. С. 185-205.
10. Иванова А.В., Конева Н.В., Саксонов С.В., Сенатор С.А. Первое добавление к флоре горы Зеленой (Елхов-ский район Самарской области) // Вестн. Волжск. ун-та им. В.Н. Татищева. Сер. Экология. Вып. 7. 2007. С. 130-135.
11. Иванова А.В., Сенатор С.А., Раков Н.С., Саксонов С.В. Материалы к флоре урочища Байтуган Камышлин-ского района Самарской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2011. № 9. С. 182-209.
12. Ильина Н.С., Ильина В.Н., Волынцева А.Д. Изучение флоры памятника природы «Успенская шишка» // Вестн. Самар. педагогич. ун-та. Естественно-географич. ф-т. Вып. 6: в 2 ч. 2008. Ч. 1. С. 37-41.
13. Саксонов С.В., Лобанова А.В., Иванова А.В., Ильина В.Н. Раков Н.С. Флора памятника природы «Гора Зеленая» Елховского района Самарской области // Вестн. Волжск. ун-та им. В.Н. Татищева. Сер. Экология. 2005. Вып. 5. С. 3-22.
14. Саксонов С.В., Раков Н.С., Сенатор С.А. Ботанические экскурсии летом 2008 по Самарскому Заволжью // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2013. Т. 22, №2. С.98-114.
15. Саксонов С.В., Иванова А.В., Ильина В.Н., Раков Н.С., Силаева Т.Б., Соловьева В.В. Флора озера Молочка и его ближайших окрестностей в Самарской области (Высокое Заволжье, Сокский флористический район) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2006. № 2. С.76-97.
16. Саксонов С.В., Васюков В.М., Иванова А.В., Раков Н.С., Сенатор С.А. Особо охраняемые растения Серновод-ского шихана (Высокое Заволжье, Самарская область) // Степи Северной Евразии: материалы VI Междунар. симпозиума и VIII Междунар. школы-семинара «Геоэкологические проблемы степных регионов» / под науч. ред. А.А. Чибилёва. Оренбург: ИПК «Газпромпечать» ООО «Оренбурггазпормсервис», 2012. С. 647-651.
17. Красная книга Самарской области. Т. 1: Редкие и исчезающие виды растений, лишайников и грибов / под ред. Г.С. Розенберга и С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. 72 с.
18. Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Якимов В.Н., Шурганова Г.В. Степенной закон и принцип самоподобия в описании структуры сообществ // Поволжск. экол. журн. 2000. № 3. С. 227-245.
19. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативности участков обследования // Бот. журн. 1975. № 11. С. 1537-1550.
20. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции, сообщества: в 2 т. М.: Мир, 1989. Т. 2. 477 с.
Поступила в редакцию 10.06.13
A. V. Ivanova, N. V. Kostina
Research of floral heterogeneity of Sokskiy basin (Samara region, Zavolzhye)
The floristic heterogeneity of the territory of Sokskiy basin is analyzed and two floristic subareas are allocated.
Keywords: index of extensional variety, Sokskiy basin, floral heterogeneity.
Иванова Анастасия Викторовна, кандидат биологических наук Ivanova A.V., candidate of biology
E-mail: nastia621@yandex.ru E-mail: nastia621@yandex.ru
Костина Наталья Викторовна, кандидат биологических наук Kostina N.V., candidate of biology
E-mail: knva2009@yandex.ru E-mail: knva2009@yandex.ru
Институт экологии Волжского бассейна РАН 445003, Россия, г. Тольятти, ул. Комзина, 10
Institute of Ecology of the Volga River Basin of RAS 445003, Russia, Togliatti, Komzina st., 10
