CC BY
13
Морские особо охраняемые природные территории мира
Вестник ДВО РАН. 2020. № 5
УДК 57.03:574.6:594.11 (69.25) DOI: 10.37102/08697698.2020.213.5.013
НИ. ГРИГОРЬЕВА
Исследование фенодат начала нереста и оседания приморского гребешка (Mizuhopecten yessoensis Jay, 1857) в бухте Миноносок (залив Посьета, залив Петра Великого, Японское море)
Проанализированы многолетние изменения фенодат начала нереста и оседания приморского гребешка (Mizuhopecten (=Patinopecten) yessoensis Jay, 1857) в бухте Миноносок (зал. Посьета, зал. Петра Великого, Японское море) в 1970—2011 гг. Выявлен сдвиг среднемноголетних сроков нереста и оседания на более ранние даты. Рассчитана энтропия процессов.
Ключевые слова: межгодовая изменчивость, фенодата, энтропия, нерест, оседание личинок, спат, приморский гребешок, Mizuhopecten (=Patinopecten) yessoensis Jay, 1857, бухта Миноносок, зал. Посьета, зал. Петра Великого, Японское море.
Study of the phenological dates of the Yesso scallop (Mizuhopecten yessoensis Jay, 1857) spawning and settling onsets in Minonosok Inlet (Posiet Bay, Peter the Great Bay, East Sea/Sea of Japan) N.I. GRIGORYEVA (A.V. Zhirmunsky National Scientific Center of Marine Biology, FEB RAS, Vladivostok).
The long-term changes of the phenological dates of the Yesso scallop (Mizuhopecten (=Patinopecten) yessoensis Jay, 1857) spawning and settling onsets in Minonosok Inlet (Posiet Bay, Peter the Great Bay, East Sea/Sea of Japan) were analyzed in 1970—2011. It was found that the long-term average spawning and settling periods were moved to earlier dates. The entropy of processes was calculated.
Key words: interannual variability, phenological data, entropy, spawning, settling of larvae, spat, Yesso scallop, Mizuhopecten (=Patinopecten) yessoensis Jay, 1857, Minonosok Inlet, Posiet Bay, Peter the Great Bay, East Sea/Sea ofJapan.
Введение
Фенологические наблюдения являются ключевыми в изучении развития гидро-бионтов, обитающих в постоянно изменяющихся условиях среды. У моллюсков основные фенодаты, фиксирующие циклы развития, - начало нереста, первое появление личинок в планктоне и начало их оседания. В марикультуре им уделяется особое внимание, поскольку от этого зависит количество спата на коллекторах.
Согласно наблюдениям, каждый год нерест и оседание происходят в разное время -в зависимости от температуры воды. Известно, что в зал. Петра Великого приморский гребешок (Mizuhopecten (=Patinopecten) yessoensis Jay, 1857) начинает нереститься в мае
ГРИГОРЬЕВА Нина Ивановна - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник (Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток). E-mail: grigoryeva04@mail.ru
и заканчивает в июне [1]. Оседание личинок происходит, как правило, через 22-40 дней после нереста - в июне-июле [2].
Оценка вероятностей наступления событий методами энтропии широко используется в теории информации; энтропия является количественной мерой наступления тех или иных сроков и позволяет сравнивать временные ряды событий между собой [11].
Цель настоящей работы - анализ многолетней изменчивости фенодат начала нереста и оседания приморского гребешка в бухте Миноносок зал. Посьета (зал. Петра Великого, Японское море).
Материалы и методы
В исследовании использовали данные о сроках нереста, первого появления личинок и начала оседания приморского гребешка в 1970-2011 гг.; были привлечены собственные данные и литературный материал [4, 5, 7]. Даты первого появления личинок в планктоне даны для середины бухты. Общая выборка наблюдений составила 42 года, с учетом пропусков - 36 лет.
Энтропия процессов рассчитана по методу Шеннона-Хартли для определения меры рассеивания фенодат и приведена в битах [8, 11]. Метод включает в себя формирование временного ряда событий и оценку вероятности наступления того или иного срока. В данном анализе при расчетах использован логарифм по основанию 2, единица измерения неопределенности - бит.
Результаты и обсуждение
Ниже (см. таблицу) представлены фенодаты наступления нереста, первого появления личинок и начала оседания приморского гребешка в бухте Миноносок в 19702011 гг. Самое раннее начало нереста - I декада мая - 1-8.05 (1975, 1985, 1987, 1998, 2008 гг.), наиболее позднее - I декада июня - 1-9.06 (1971, 1980, 2010, 2011 гг.). Рассчитанная нами среднемноголетняя дата начала нереста приходится на конец II декады мая - 17-18.05. По литературным данным [4], в 1971-1979 гг. начало нереста в бухте Миноносок приходилось на 20-21 мая. Таким образом, отмечен небольшой сдвиг средне-многолетних сроков нереста на более ранние даты, что, возможно, связано с современным потеплением климата [10].
Даты первого появления личинок в средней части бухты Миноносок варьируют со II декады мая по II декаду июня - с 12.05 по 18.06. Следует отметить, что эти фенода-ты фиксируются неточно, так как идентификация личинок происходит после достижения ими размеров 125-150 цк. Также личинки появляются вначале на мелководных участках, а затем распространяются во всей акватории. Одной станции недостаточно для выявления точных дат первого появления личинок в планктоне.
Оседание личинок в бухте Миноносок начинается во второй половине июня на глубинах 6-15 м и заканчивается в середине июля [4]. Оно может иметь несколько пиков из-за поселения на одних и тех же коллекторах нескольких генераций личинок, приносимых из других районов залива [2, 9]. Самое раннее оседание зафиксировано в I декаде июня -4-8.06 (1984, 1989, 1990, 2002, 2003, 2004, 2007, 2008 гг.), наиболее позднее - в I декаде июля - 1-5.07 (1971, 1974, 2010 гг.). Рассчитанная нами среднемноголетняя дата наступления оседания приходится на II декаду июня - 14-15.06. Согласно более ранним исследованиям [4], с 1971 по 1979 г. начало оседания в бухте Миноносок приходилось на II-III декады июня (точная дата не рассчитывалась).
Известно, что начало нереста и условия его протекания в значительной степени зависят от колебаний температуры воды. Выявлено, что в летнее время в бухте Миноносок
Фенодаты наступления нереста, первого появления личинок и начала оседания приморского гребешка (Mizuhopecten yessoensis Jay, 1857) в бухте Миноносок зал. Посьета (зал. Петра Великого, Японское
море) в 1970-2011 гг.
Годы Май Июнь Июль
I II III I II III I II ш
1970 тшж ■шш ш и
1971 и ~~Ш11Ш1ШИ 1 I11U ш
1972 ШШЕ ■шш ш 1......N
1973 ■шш ■ НИ
1974 I ЩЩ .тп wmm Ш 11.....
1975 шшшш шиш □ни
1976 ШШЕ ■шшш! о
1977 шш ■шш □
1978 П1ШПТ ■тши т
1979 I ПН: ш ■шш ■ ! Ill
1980 J шшшиш
1981 шшж ■шшш п
1982 шиш ■шли:. сг
1983 шш ■шшшшшг
1984 нш ■шш :□
1985 ШЕЕ ■шш г.
1986 I Pit I: ! ■ШШ 1С
1987 шш шишига шив
1988 тшт ■ишшш
1989 Щ|; II 111 шшшим
1990 иппн шш LL1J ■1 □
1996 1 UL п ■шш 1 1
1998 in шппттлгтт ■■в
1999 ! ПО □ шштш и
2000 шог ■ шш шик
2001 и iiliillll ■1 ш
2002 lilfili шш ■Ш1ИН
2003 ШШШ ШL□
2004 ррпг ■ш ш ......¡и
2005 "ТРШТ J ■ ШШ 1 шш
2006 1 UL_ ■шш ш
2007 нпг nil шш □_
2008 шоюиш ш ■ с
2009 Ш|1М III ШШ 1 ш
2010 ниши ■а и
2011 1 тшт иш ни ш mm 1
Условные обозначения: Щ - начало нереста, ЩЦ - первое появление личинок,
Ц - начало оседания. Римскими цифрами обозначены декады.
в результате вторжения холодных вод в придонных и средних горизонтах часто возникает резкая термическая стратификация, которая влияет на длительность нахождения личинок в планктоне и, соответственно, определяет начало оседания [6]. Также на выживаемость личинок влияет скорость прогрева воды, а высокие температуры приводят к образованию резких градиентов в поверхностном слое. В результате численность личинок в планктоне может значительно уменьшиться [3], а количество спата к концу августа может снизиться вдвое-втрое [6].
Энтропийный анализ исследует вероятностное рассеивание процессов и служит оценкой меры наступления событий. Известно, что процессы нереста и оседания являются периодическими - в функционирование биологических систем заложена сезонность процессов. Предыдущие исследования показали, что они связаны, т.е. оседание не может длиться свыше наблюдаемых выявленных сроков - 22-40 дней [2]. Рассчитанная нами энтропия дат наступления нереста составила 3,5 бита, дат начала оседания - 4,1 бита, т.е. чем меньше показатель энтропии, тем плотнее событийный ряд группируется вокруг среднего значения. Рассмотренный нами ряд длительных наблюдений методами энтропии позволил заключить, что нерест проходит в более сжатые сроки, чем оседание. Таким образом, из двух фенодат определяющей является дата начала нереста. (Для даты первого появления личинок энтропия не рассчитывалась из-за неточности анализируемых данных.)
Заключение
Сроки нереста и оседания приморского гребешка в бухте Миноносок (зал. Посьета, зал. Петра Великого, Японское море) значительно варьируют в зависимости от термических условий конкретного года. Выявлен сдвиг среднемноголетних сроков нереста и оседания на более ранние сроки. Среднемноголетняя дата начала нереста за 1970-2011 гг. приходилась на II декаду мая (17-18.05), дата наступления оседания - на II декаду июня (14-15.06). Из двух фенодат начало нереста имеет меру неопределенности (3,5 бита) ниже, чем наступление оседания (4,1 бита), и должно наблюдаться более тщательно. Представленный анализ рядов длительных наблюдений позволит лучше планировать оптимальные сроки проведения сезонных работ при воспроизводстве моллюсков в современных условиях.
ЛИТЕРАТУРА
1. Белогрудов Е.А. Биология и культивирование приморского гребешка // Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей. М.: Агропромиздат, 1987. С. 66-71.
2. Белогрудов Е.А. Культивирование // Приморский гребешок. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 201-211.
3. Белогрудов Е.А., Раков В.А., Шепель Н.А. Многолетние изменения в динамике численности личинок промысловых двустворчатых моллюсков в мелководных бухтах залива Петра Великого // IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным: тез. докл. Ч. 2. М.: ВНИРО-ИНБЮМ, 1986. С. 179-180.
4. Белогрудов Е.А., Скокленева Н.М. Прогнозирование сроков установки коллекторов и количества спата приморского гребешка // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО, 1983. С. 10-13.
5. Габаев Д.Д. Биологическое обоснование новых методов культивирования некоторых промысловых двустворчатых моллюсков в Приморье: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Институт биологии моря. Владивосток: ТИНРО, 1990. 30 с.
6. Григорьева Н.И. Изменчивость температуры воды в бухте Миноносок залива Посьета (залив Петра Великого): результаты многолетних наблюдений // Вестн. ДВО РАН. 2013. № 6. 83-89.
7. Григорьева Н.И., Регулёв В.Н., Золотова Л.А., Регулева Т. А. Культивирование моллюсков в западной части залива Посьет (залив Петра Великого, Японское море) // Рыб. хоз-во. 2005. № 6. С. 63-66.
8. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
9. Колотухина Н.К., Омельяненко В.А., Куликова В.А. Состав и фенология пелагических личинок ВгеаЫа юго-западной части залива Петра Великого (Японское море) // Биота и среда заповедников Дальнего Востока. 2015. № 5. С. 73-84.
10. Пономарёв В.И., Каплуненко Д.Д., Дмитриева Е.В., Крохин В.В., Новороцкий П.В. Климатические изменения в северной части Азиатско-Тихоокеанского региона // Дальневосточные моря России. Кн. 1. Океанологические исследования. М.: Наука, 2007. С. 17-48.
11. Цветков О.В. Энтропийный анализ данных в физике, биологии и технике. СПб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2015. 202 с.
