CC BY
38
ИССЛЕДОВАНИЕ ФАКТОРОВ, ВЫЗЫВАЮЩИХ ИМАГИНАЛЬНУЮ ДИАПАУЗУ У КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ НА ТЕРРИТОРИИ ДАГЕСТАНА
®2011 Гаджиева С.С., Алиева З.А., Джамалутдинова Т.М.,
Джахбарова З.М.
Дагестанский государственный педагогический университет
Изучено действие экологических факторов, которые дали возможность выяснить особенности фотопериодической реакции разных видов кровососущих комаров в связи с их различными ареалами распространения. У всех исследованных видов наблюдается большая индивидуальная изменчивость в отношении фотопериодически эффективной длины дня, с чем согласуются растянутые сроки наступления диапаузы в природе.
The authors of the article research the action of ecological factors, which have given the opportunity of finding out the features of the photoperiodic reaction of different species of blood-sicking mosquitoes in connection with their various distribution areas. All investigated speciesdisplayed the big individual variability in the relation of the photoperiodically effective day length. It conforms to the stretched terms of the diapauses approach in the nature.
Ключевые слова: экологические факторы, кровососущие комары, диапауза, фотопериодическая реакция, кровососание.
Keywords: ecological factors, blood-sucking mosquitoes, diapause, photoperiodic reaction, blood-sucking.
Наступление диапаузы у самок определяется световым режимом,
действующим на личинок Ш-1\/ стадии и на последующие фазы развития. Много работ посвящено
исследованию проблемы
экологической регуляции сезонных циклов развития двукрылых
насекомых [6. С. 365].
Фотопериодическая реакция как приспособление к существованию в сезонно изменяющихся условиях
внешней среды обеспечивает
синхронизацию циклов развития
двукрылых насекомых, вызывая
своевременное наступление диапаузы на тех фазах развития, которые являются наиболее устойчивыми к перенесению неблагоприятных
условий. Из этого следует, что в
фотопериодической реакции каждого вида находят отражение конкретные особенности сезонной динамики внешних условий.
Основной целью наших исследований являлось выяснение особенностей фотопериодической реакции разных видов кровососущих комаров. Исследованные виды отличаются и по физиологическим особенностям зимующих фаз. Всем видам свойственна имагинальная диапауза, характеризующаяся
затуханием половой активности,
причем некоторые из них не прекращают питания кровью в
зимний период (Ап. эирегр^иэ), а у других видов этого не наблюдается
(Ап. Иугсапив) [2. С. 136].
Большинство видов комаров на
территории Дагестана зимуют в состоянии имагинальной диапаузы.
Материал и методика
Материалом для работы служили результаты исследований
кровососущих комаров в г. Махачкале, поселках и районах Дагестана. В общей сложности в период с 2008-2009 гг. было обследовано 2860 комаров.
Цикл развития комаров от яйца до имаго проходил при определенном световом и температурном режимах. Световой режим регулировался вручную путем закрывания экспериментального материала на время темноты в
светонепроницаемые пакеты.
Источником света служила электрическая лампа накаливания. А в некоторых случаях необходимый световой режим достигался путем комбинации естественного дневного освещения и электрического света.
Личинки содержались в эмалированных ванночках с водорослями (нитчатка). На протяжении личиночного развития частично меняли воду. Кормили личинок эмульсией дафний, а старших - сухим порошком дафний. В стадии куколки их отсаживали в отдельные банки, где и происходило окрыление имаго. Содержались в марлевых садках. Чтобы повысить влажность садка, его покрывали влажной тканью. Самки в первый день после вылета подкармливались раствором сахара, а затем только водой. Начиная с 3-го дня после окрыления комары ежедневно кормились кровью (20 мин). После сосания крови самки отсаживались в отдельные пробирки и после полного переваривания крови вскрывались. В эксперименте учитывались только полностью насосавшиеся самки, так как в случае неполного насасывания крови развитие яичников не наблюдается [4. С. 1178-1188]. Главными критериями физиологического состояния
подопытных самок служила степень развития жирового тела.
Жировое тело оценивалось по трем степеням: I - тощие самки, жир в виде зерен, II - слабо жирные, лопастей жира мало, III - жирные, лопастей жира много. Фазы развития гонад учитывались по системе, разработанной Кристоферсом и Мером.
Активные самки в основном характеризуются явлением
гонотрофической гармонии:
переваривание одной порции крови приводит к созреванию порции яиц. У диапаузирующих самок такой параллелизм между пищеварением и созреванием гонад нарушается и развитие яичников останавливается на ранних фазах. В наших опытах диапаузирующими считались комары, яичники которых после
окончательного переваривания
порции крови не развивались далее II фазы Кристоферса. Подопытные комары в большинстве случаев были не оплодотворенными, так как некоторые виды не способны спариваться в небольших объемах.
Экспериментальные данные представляют особый интерес при сопоставлении их с фенологией исследуемого вида. В дальнейшем при анализе световых условий в период формирования диапаузы комаров в природе в приводимую продолжительность дня включаются утренние и вечерние сумерки.
Результаты и их обсуждение
Исследование фотопериодических условий, определяющих
физиологическое состояние самок Anopheles superpictus. Наши
наблюдения в лабораторных условиях показали, что разные световые условия не влияли ни на длительность развития личинок, ни на активность кровососания самок. Следует отметить более
благоприятное развитие личинок в лабораторных условиях и почти 100%-ю их выживаемость (табл. 1). В связи с биологической особенностью данного вида, а именно с необходимостью неоднократных приемов крови в течение зимовки,
несмотря на полное прекращение световых условиях также не
половой активности, активность различалась [5. С. 17-32].
кровососания самок при разных
Таблица 1
Зависимость созревание самок Anopheles superpictus от световых
условий развития
Световая экспозиция (в часах) Средняя температура развития (°С) Средняя продолжительность развития (в днях) После одного приема крови После двух приемов крови
Число вскрытых самок % незрелых Число вскрытых самок % незрелых
15 18,5 21 - - 16 59,2
14 19,5 23 12 100 12 100
12 20,0 22 13 92,5 - -
11 19,5 25 12 100 23 85,2
10 19,7 22 25 100 - -
Для выявления физиологического состояния самок вскрытия производились как после однократного, так и после двукратного кровососания.
Необходимость повторного
кормления вызвана тем, что не все самки способны созревать после одного приема крови. Из таблицы видно, что в условиях короткого дня (10, 11, 12, 14 часов света) после одного приема крови комары не созревали. При двукратном кормлении фиксировали результаты. Количество незрелых самок снизилось до 59,2% лишь в 15-часовом дне. Таким образом, у Ап. superpictus наблюдается вполне определенное влияние короткого дня на физиологическое состояние самок, выражающееся в нарушении согласованности между процессами пищеварения и созревания гонад. Даже при длинном дне наблюдался довольно высокий процент несозревших самок, который связан с тормозящим влиянием на созревание яичников лабораторных условий.
Определение фотопериодической реакции комара Anopheles maculipennis проводилось на кафедре зоологии Дагестанского государственного педагогического университета. Весь цикл развития комаров происходил при различном световом режиме, при температуре 23-25°С. Разные световые условия не оказывали влияния на
продолжительность развития и на активность кровососания самок. В лабораторных условиях активность кровососания, как обычно, была низкая, но они вызвали глубокие физиологические изменения,
определившие наступление
имагинальной диапаузы.
Зависимость наступления диапаузы у Anopheles maculipennis от световых условий развития показана на рисунке 1.
число особей в%
13 14 15 16
длина дня в (часах)
число диапаузирующихкомаров
Рис. 1. Зависимость наступления диапаузы Anopheles maculipennis от световых условий развития
По мере укорочения длины дня количество диапаузирующих самок закономерно увеличивается. Если в условиях длинного дня (16 часов) диапаузирует только 28,8% комаров, то в коротком дне (13 часов света и короче) диапаузируют все комары (100%). Переход от бездиапаузного развития к 100%-ной диапаузе носит постепенный характер и растянут от 16 до 13 часов. Такая растянутость
фотопериодической кривой отличает комаров от других насекомых, у которых даже незначительные изменения в продолжительности освещения (меньше чем на 1 час) в области пороговых величин могут приводить к полной инверсии развития [3. С. 30-34].
Другим критерием
физиологического состояния самок Anopheles maculipennis является степень развития жирового тела, которая зависит от светового режима, l-ая степень ожирения свойственна активным самкам, число которых уменьшается с 95% в условиях длинного дня (16 часов) до 35% в условиях короткого (13 часов), а число самок с III степенью ожирения, характерной для диапаузирующих, закономерно
уменьшается в противоположном направлении.
Наиболее чувствительны к фотопериодическим условиям III и IV стадии личинок и последующие фазы развития. Этот вывод вытекает из результатов специальных опытов со сменой светового режима в процессе развития. При переводе короткодневных личинок, начиная с III стадии, в условия длинного дня имагинальная диапауза
отсутствовала, при обратной смене светового режима диапауза наступала у всех самок. При аналогичной смене светового режима, начиная с IV стадии, реакция самок стала менее четкой. Результаты опыта представлены в таблице 2.
Таблица 2
Результаты опытов по определению чувствительных к фотопериоди ческим условиям фаз развития Anopheles maculipennis
Световая экспозиция (в часах) Средняя температура развития (°С) Средняя продолжительность развития (в днях) Число вскрытых питавшихся самок Из них диапаузирующих
число %
16 20,1 11,0 18 1 5,6
15 21,3 14,4 35 3 8,6
14 21,5 13,8 21 2 9,5
13 20,5 13,2 16 1 6,3
12 20,0 15,3 34 17 50,0
При переводе личинок в условия длинного дня (15 и16 часов света) число диапаузирующих невелико, при переводе в условия короткого дня (12 часов) число диапаузирующих возросло (50%). Таким образом, наступление имагинальной диапаузы у Anopheles maculipennis происходит под воздействием короткого дня, причем наиболее чувствительными к фотопериодическим условиям
являются старшие стадии личинок и последующие фазы развития.
Особенности фотопериодической реакции Anopheles hyrcanus также выявлялись в лабораторных условиях. Схема опытов обычная. Число вскрытых после питания
кровью самок в каждой световой экспозиции составляло 35-75 особей. Результаты опытов показывают, что различная длина дня не влияет на длительность развития самок, которая колеблется вне зависимости от последней, но наступление имагинальной диапаузы определяется световыми условиями развития (рис. 2).
Рис. 2. Фотопериодическая реакция Anopheles hyrcanus
В силу южного происхождения рассматриваемого вида первые диапаузирующие особи появляются при значительно меньшей продолжительности дня, чем это происходит у Anopheles
maculipennis. При 17, 16, 15-часовом освещении диапауза отсутствует, и только при 14 часах появляется некоторый процент диапаузирующих комаров, число которых постепенно увеличивается по мере укорочения длины дня. Но, даже в условиях типично короткого дня (12 часов), не все особи диапаузируют. Трудно сказать, что это связано с относительно высокой температурой (24°С) опыта или с отсутствием у данного вида полного охвата популяции диапаузой вообще.
Длиннодневные самки проявляют большую активность кровососания, чем короткодневные,
диапаузирующие. Аналогичная
закономерность отмечается и в природе. Резкое уменьшение числа нападающих на человека Anopheles hyrcanus в августе объясняется все увеличивающимся охватом
популяции комаров диапаузой [1. С. 16-18].
Culex pipiens pipiens представляет большой интерес для исследования, так как при крайне незначительных морфологических различиях он сильно отличается своими биологическими особенностями. Комары рода Culex pipiens pipiens обладают хорошо выраженной имагинальной диапаузой.
Результаты представлены на
рисунке 3, где наряду с кривой диапаузы, нанесена и кривая активности кровососания.
Рис. 3. Зависимость диапаузы и активности кровососания Си1ех
р1р1епз р'ф'^пэ от световых условий развития
У Си1ех р/р/елз р/р/елз существует четкая зависимость активности кровососания от световых условий развития. Агрессивность самок очень низка во всех световых условиях, но она значительно выше в условиях длинного дня, чем короткого. У этого подвида наступление диапаузы определяется световым фактором. Из рисунка видно, что при длинном дне (16—18 часов) количество диапаузирующих крайне
незначительно (3-6%), а при коротком дне (12 часов) диапаузирует большинство особей (89,2%).
Таким образом, световой фактор, как видно из анализа экспериментального материала, является главным регулятором наступления имагинальной диапаузы у кровососущих комаров. В отличие от других видов насекомых, они проявляют очень большую индивидуальную изменчивость в отношении фотопериодически
эффективной длины дня, что находит свое выражение в чрезвычайно растянутом характере фотопериодической кривой. Эта особенность фотопериодической реакции комаров вполне согласуется с динамикой появления
диапаузирующих самок и в
природных условиях. В основном накопление диапаузирующих самок в природных условиях происходит медленно, и с момента появления первых диапаузирующих до полного охвата популяции диапаузой проходит значительное время (15-30 дней). У каждого вида фотопериодическая реакция, наряду с общими закономерностями, характеризуется и своими особенностями. Критическая длина дня у одного вида в разных точках его ареала распространения различается. Полученные
показатели фотопериодической реакции каждого вида комаров, отражающие его приспособление к конкретным условиям обитания, должны находиться в определенном соответствии со сроками наступления диапаузы в природе. Для большинства исследованных видов необходимые для анализа фенологические наблюдения
отсутствуют, исключение составляют лишь Anopheles maculipennis и Anopheles superpictus. При наличии экспериментальных данных и необходимых фенологических
наблюдений установлена степень соответствия между этими величинами о воспринимаемом пороге интенсивности освещения насекомыми, и в частности комарами.
В отношении Anopheles maculipennis интересно отметить то, что особенности фотопериодической реакции как регулятора сезонного цикла развития, вытекающие из анализа чисто фенологических наблюдений, полностью совпадают с теми закомерностями, которые вскрываются экспериментальным путем. Среди них можно отметить видовую специфичность
фотопериодических показателей, объясняющую различия в сроках появления диапаузирующих особей
разных подвидов в одном месте; изменчивость световых порогов в зависимости от температурного фона, с чем связана и экологическая дифференциация сроков
наступления диапаузы по вертикали.
Выводы:
1. Сезонные изменения физиологического состояния самок Anopheles maculipennis, Anopheles superpictus, Anopheles hyrcanus, Culex pipiens pipiens определяются световым режимом, при котором происходит цикл развития. Короткий день вызывает наступление диапаузы, длинный - способствует развитию без диапаузы.
2. У всех исследованных видов
наблюдается большая
индивидуальная изменчивость в отношении фотопериодически
эффективной длины дня, с чем согласуются растянутые сроки наступления диапаузы в природе.
3. Фотопериодическая реакция служит очень пластичным приспособлением к сезонной смене внешних условий. Она различается у разных видов комаров даже в одном пункте.
4. Наступление диапаузы у самок определяется световым режимом, действующим на личинок III и IV стадии и на последующие фазы развития.
5. Активность кровососания самок
как показатель их физиологического состояния у некоторых
исследованных видов (Anopheles maculipennis, Anopheles superpictus) не обнаруживает зависимости от световых условий развития, а у других же (Anopheles hyrcanus, Culex pipiens pipiens) такая зависимость наблюдается.
6. Экспериментально
установленные показатели
фотопериодической реакции комаров довольно близко согласуются с фенологическими наблюдениями.
Примечания
1. Багиров Г. А. и др. Влияние изменений экологических условий на фауну кровососущих комаров Баку и Апшеронского полуострова // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1986. № 1. С. 16-18. 2. Гаджиева С. С. Биология и экология Anopheles hyrcanus в условиях низменного Дагестана: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Махачкала, 2000. 136 с. 3. Даудова Р. Д. Действие экологических факторов на развитие личинок Anopheles maculipennis в условиях Дагестана // Сборник аспирантских и преподавательских научных статей и сообщений «Шаг в науку». 4.1. Махачкала, 2001. С. 30-34. 4. Детинова Т. С. Механизм гонотрофической гармонии у обыкновенного малярийного комара // Зоологический журнал. 1953. XXXII. С. 1178-1188. 5. Ильяшенко Л. Я. К вопросу о гонотрофической диссоциации и диапаузе самок Anopheles superpictus / Сборник работ по малярии и гельминтозам. Сталинобад, 1963. С. 17-32.6. Исмаилов Ш. И. Состав и закономерности распределения фауны кровососущих двукрылых насекомых восточной части Большого Кавказа: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. СПб., 1996. 365 с.
Статья поступила в редакцию 19.01.2011 г.
