CC BY
62
doi: 10.24411/0235-2451-2020-10801 УДК635.655.533.9:63.52
Использование зародышевой плазмы нетипичных форм сои в селекции
Е. М. ФОКИНА, Г. Н. БЕЛЯЕВА, Д. Р. РАЗАНЦВЕЙ
Всероссийский научно-исследовательский институт сои, Игнатьевское ш., 19, Благовещенск, Амурская обл., 675027, Российская Федерация
Резюме. Исследования проводили с целью определения возможности использования зародышевой плазмы различных (нетипичных) морфотипов сои для увеличения генетического разнообразия и повышения урожайности культуры. Работу выполняли в 1999-2019 гг. Амурской области. Селекционные питомники закладывали в полевом севообороте на типичной луговой черноземовидной среднемощ-ной почве. В скрещиваниях использовали формы сои с детерминантным типом роста и терминальным соцветием на верхушке главного стебля и ветвях (т.к.), с фасциированным стеблем и соцветием типа головки (ф.с); с густым войлочным опушением (в.о.), с увеличенным количеством листьев на черешке - 5...9 шт., выделенные как спонтанные естественные мутанты на сорте Смена (М. Смены 5-, 7-, 9-л). Эти формы положили начало расширению генетического разнообразия и изменению архитектоники существующих сортов сои. В процессе изучения методом рекомбинантной селекции было создано три сорта сои с включением в геном зародышевой плазмы нетипичных форм, два из которых (Грация и Кружевница) внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. В гибридных (F4, F5, F6) и селекционном питомниках выделены 32 константные линии сои нового поколения, с измененной архитектоникой, превосходящие стандартные сорта по продуктивности на 0,33.1,19 т/га с отдельными и комплексом хозяйственно ценных признаков. В предварительном и конкурсном сортоиспытании отобраны 6 образцов сои - Ам.2530, Ам.2534, Ам.2542, Ам.2387, Ам.2423, Ам.2442 различных групп спелости превосходящие стандарты по урожайности, на 0,11.0,47 т/га, по содержанию белка в семенах - на 0,7.5,9 %. Лучшие из них будут переданы в Госсортоиспытание в 2020 г
Ключевые слова: соя (Glycine max (L.) Merrill.), зародышевая плазма, архитектоника, морфотип, гибрид, линия, сорт, урожайность. Сведения об авторах: Е. М. Фокина, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник (e-mail: fem@vniisoi.ru); Г Н. Беляева, старший научный сотрудник; Д. Р. Разанцвей, научный сотрудник.
Для цитирования: Фокина Е. М., Беляева Г. Н., Разанцвей Д. Р. Использование зародышевой плазмы нетипичных форм сои в селекции // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т 34. № 8. С. 8-15. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10801.
The use of germplasm of atypical soybean forms in breeding
E. M. Fokina, G. N. Belyaeva, D. R. Razantsvei
All-Russian Research Institute of Soybean Breeding, Ignat'evskoe sh., 19, Blagoveshchensk, Amurskaya obl., 675027, Russian Federation
Abstract. The experiment aimed to determine the possibility of using the germplasm of various (atypical) soybean morphotypes to increase genetic diversity and crop yields. The work was performed in 1999-2019 in the Amur region. Breeding nurseries were established in a field crop rotation on a typical meadow chernozem-like medium-thick soil. In the crosses, we used soybean forms with a determinant type of growth and a terminal inflorescence on the top of the main stem and branches, with a fasciated stem and an inflorescence ofthe head type; with dense tomentose trichomes, with an increased number of leaves on the petiole (5-9 pcs), isolated as spontaneous natural mutants on Smena variety. These forms marked the beginning of the expansion of genetic diversity and changes in the architectonics of existing soybean varieties. Using the method of recombinant selection, we bred three soybean varieties with the inclusion of atypical forms in the germplasm genome, two of which (Gratsia and Kruzhevnitsa) were included in the State Register of Breeding Achievements approved for use. In hybrid (F4, F5, F6) and breeding nurseries, we distinguished 32 constant lines of soybean of a new generation, with altered architectonics, surpassing standard varieties in productivity by 0.33-1.19 t/ha with individual and complex economicallyvaluable traits. In preliminary and competitive variety trials, we selected 6 soybean samples (Am.2530, Am.2534, Am.2542, Am.2387, Am.2423, Am.2442) of various ripeness groups exceeding the standards in terms of yield by 0.11-0.47 t/ha and in terms of the protein content in seeds by 0.7-5.9%. The best of them will be submitted to the State Variety Test in 2020. Keywords: soybean (Glycine max (L.) Merrill.); germplasm; architectonics; morphotype; hybrid; line; variety; yield.
Author Details: E. M. Fokina, Cand. Sc. (Agr.), leading research fellow (e-mail: fem@vniisoi.ru); G. N. Belyaeva, senior research fellow; D. R. Razantsvei, research fellow.
For citation: Fokina EM, Belyaeva GN, Razantsvei DR. [The use of germplasm of atypical soybean forms in breeding]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(8):8-15. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10801.
Соя (Glycine max (L.) Merr.) - одна из наиболее распространенных и рентабельных культур мирового земледелия. Выделяясь среди других растений универсальностью использования, она приобретает все большее значение, востребована как кормовая, продовольственная и техническая культура, находит применение в различных отраслях промышленности, что обусловлено высоким содержанием в ее семенах белка, масла, а также незаменимых аминокислот, необходимых для организма человека и животных [1, 2, 3].
Повышение урожайности всегда было главной целью селекционных исследований. Однако сужение генетического разнообразия существующих сортов препятствует прогрессу в селекционных исследованиях, о чем свидетельствуют результаты работ ученых разных стран мира [4, 5]. Так, проведенный китайскими селекционерами анализ родословной скороспелых сортов сои показал, что они генетически однородны и имеют в своей основе близкородственную зародышевую плазму, к аналогичным выводам пришли и ученые из США которые установили,
что все современные сорта сои североамериканского континента получены от нескольких предков и имеют узкую генетическую основу. С целью расширения генетического разнообразия сортов культуры проводят исследования по использованию зародышевой плазмы дикой сои путем межвидовой гибридизации [5, 6]. Путем внедрения в геном культурной сои зародышевой плазмы дикорастущих видов были созданы новые интрогрессированные гаплотипы, которых не существовало ранее [6, 7, 8].
На современном этапе селекционных исследований актуальна задача выведения сортов нового поколения различных групп спелости и направлений использования, которые должны обладать высокой адаптивностью к агроэкологическим условиям возделывания [9, 10, 11]. Эффективность практической селекции в конкретных природно-климатических условиях главным образом зависит от количества и генетического разнообразия изучаемых исходных образцов. В связи с интенсификацией сельскохозяйственного производства необходимо создание сортов с преимущественно новыми качествами и свойствами.
Вместе с тем, уже сейчас следует обратить особое внимание на проблему обеспечения высоких урожаев. По мнению большинства исследователей вовлечение в гибридизацию форм с различной генной обусловленностью признаков может создать предпосылки для создания сортов с более высокой продуктивностью [3, 5, 12].
На сегодняшний день, помимо межвидовой гибридизации, перспективное направление в селекции - изучение и использование нетипичных форм растений, как исходного материала при создании новых генотипов и расширении генетической основы современных сортов. Конструирование принципиально новой архитектоники растений направленное на повышение продуктивности и технологичности агроценоза, стало возможным благодаря выявлению ранее неизвестных структурных признаков и целенаправленному внедрению их в генотипы сортов [12, 13, 14].
Цель исследования - создание и изучение гибридного материала с использованием зародышевой плазмы нетипичных форм сои, для расширения генетического разнообразия культуры и создания сортов нового поколения с измененной архитектоникой.
Условия, материалы и методы. Работу проводили в 1999-2019 гг. на опытных полях ФГБНУ ВНИИ сои на типичной луговой черноземовидной среднемощной почве, реакция почвенной среды среднекислая (рНКС| 5,0...5,2), содержание гумуса (по Тюрину в модификации ЦИНАО) -4,2.4,5 %, минерального азота - 40,2.44,7 мг/кг почвы; подвижного фосфора и калия (по Кирсанову в модификации ЦИНАО) - 45.48 мг/кг и 150.190 мг/кг почвы соответственно. Технология выращивания соответствовала, разработанной для южной сельскохозяйственной зоны Амурской области (Система земледелия Амурской области /под общ. ред. П. В. Тихончука. Благовещенск: Изд-во ДальГАУ, 2016). Селекционную работу проводили согласно методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (под общ. ред. М. А. Федина. М.: МСХ СССР, 1985. Вып.1).
Объектом исследования был селекционный материал 122 гибридных комбинаций, созданных в 1999-2019 гг. с использованием зародышевой плазмы нетипичных форм сои, который последовательно изучали во всех звеньях селекционного процесса. Ежегодно проводили скрещивания с участием форм с измененной архитектоникой (от 2 до 16 комбинаций в год). Исследования выполняли по полной схеме селекционного процесса для самоопыляющихся культур: F0^ ^ F2^ F3^ F4^ F5^ F6^ СП^ КП^ ПСИ^ КСИ. Отбор элитных растений осуществляли по методу педигри (с прослеживанием родословной по потомству). Отбор начинали в F2 и продолжали до достижения отдельными линиями константности по морфологическим и хозяйственно полезным признакам . ^6). Наиболее продуктивные из отобранных константных линий высевали для сравнительного анализа в контрольном питомнике (КП). На расщепляющихся линиях проводили отбор лучших элитных растений для передачи в селекционный питомник (СП), в котором изучали гибридные формы 7.12 поколений. На заключительных этапах селекционного процесса потомства лучших линий испытывали в питомниках предварительного (ПСИ) и конкурсного сортоиспытания (КСИ) - соответственно 25 номеров и 12 номеров.
В период вегетации во всех питомниках проводили фенологические наблюдения и визуальные оценки по методике ГСИ (под общей ред. М. А. Федина. М.: МСХСССР, 1985. Вып.1). Учитывали высоту растения, высоту прикрепления нижних бобов, тип роста, форму листьев и стебля, окраску цветка, количество ветвей, устойчивость к полеганию и растрескиванию бобов.
Содержание белка и масла в семенах определяли с использованием ИФК-анализатора «FOSS NIR System 5000».
Математическую обработку данных проводили методом однофакторного дисперсионно анализа по Б. А. Доспехову (М.: Агропромиздат, 1985).
Метеоусловия в годы исследований значительно различались по температурномурежимуи количеству осадков что, безусловно, отразилось на росте и развитии растений сои, но в то же время, позволило собрать объективную информацию о гибридном материале и его родительских формах. Гидротермический коэффициент Селянинова (ГТК) в годы проведения исследований варьировал от 0,53 в 2005 г. до 2,73 в 2003 г. ГТК от 1 до 1,7 характеризует благоприятные условия для роста и развития растений сои, 0,8.0,9 - пониженную влагообеспеченность, 0,6.0,7 - недостаточную, 0,4.0,5 - явно выраженную засуху, более 1,7 - избыточное увлажнение[15]. Таким образом, наиболее благоприятными для роста и развития сои в период наших исследований были 2000, 2001, 2002, 2006, 2007, 2008, 2009, 2011, 2012, 2014, 2015,2016 и 2017 гг., избыточным увлажнением характеризовались 1999, 2003, 2010, 2013, 2018 и 2019 гг., засушливыми были 2004 и 2005 гг. (табл. 1).
Таблица 1. Сумма активных температур и количество осадков в южной сельскохозяйственной зоне Амурской области
Год исследования Сумма осадков, мм Сумма активных температур, оС ГТК
1999 487 2257 2,16
2000 395 2815 1,40
2001 310 2431 1,27
2002 246 2459 1,00
2003 619 2265 2,73
2004 226 2549 0,89
2005 130 2475 0,53
2006 390 2452 1,59
2007 301 2681 1,12
2008 258 2587 1,00
2009 423 2625 1,61
2010 550 2630 2,09
2011 353 2668 1,32
2012 464 2755 1,68
2013 627 2685 2,33
2014 310 2728 1,13
2015 343 2557 1,34
2016 427 2634 1,54
2017 493 2595 1,71
2018 511 2631 1,94
2019 617 2347 2,63
Среднее 441 2471 1,78
многолетнее
Результаты и обсуждение. Отдельные формы носители нетипичных признаков были выделены из коллекционного материала, изучавшегося в условиях Амурской области в 80.90-х гг. ХХ в., однако они не были приспособлены к местным условиям произрастания и отличались низкой продуктивностью. В процессе целенаправленного скрещивания с местными адаптированными высокопродуктивными сортами и образцами сои в геномы этих форм был внесен блок адаптивных генов, созданы морфотипы с ярко выраженными нетипичными признаками [16]. На сегодняшний день сформирована рабочая коллекция нетипичных (экзотических) форм сои, включающая 270 номеров растений различной архитектоники: с люпинообразным типом роста - фасциированным стеблем и верхушечной кистью в виде головки содержащей до 70.100 цветков и высотой прикрепления нижнего боба 20.35 см - ф.с. (рис. 1), с войлочным (густым) опушением - в.о. (рис. 2); многолисточ-ковые формы с 5-, 7-,9 листьями на черешке, выделенные
Рис. 1. Растения сои с люпинообразным типом роста (ф.с
как естественные (спонтанные) мутанты на сорте Смена - М. Смены 5-, 7-, 9-л. (рис. 3) [13, 17]; формы детерминантного типа роста характеризующиеся низкорослостью (30...60 см), наличием хорошо развитой многоцветковой терминальной кисти на главном стебле различной длинны (от 3 до 15 см) и боковых ветвях (от 2 до 8 см), отличающиеся компактным, ветвистым габитусом куста - т.к. (рис. 4).
Все перечисленные формы с 1999 г. широко используют в скрещиваниях, как между собой, так и с сортами отечественной и зарубежной селекции в качестве источников многосемянности, высокого прикрепления нижнего боба и других хозяйственно ценных признаков. Например, формы с войлочным опушением используют с целью создания гибридов, устойчивых к поражению болезнями и повреждению вредителями. Многолисточковые формы сои, по результатам исследований учёных физиологов ФГБНУ ВНИИ сои, обеспечивают высокий коэффициент использования солнечной энергии на фотосинтез и рекомендованы к использованию в селекционном процессе для создания сортов с высокой степенью фотосинтетической активности [13]. По архитектонике флоральной зоны выделяются формы сои с фасцииро-ванным стеблем и люпинообразным типом роста, имеющим терминальное соцветие в виде головки с большим количеством бобов. Изучение особенностей этих форм позволило установить, что при скрещиваниях люпиноидов с растениями других морфотипов возможен значительный рекомбиногенез (рис. 5).
В наших исследованиях у изучаемых рекомбинантных форм отмечен широкий диапазон изменчивости габитуса:
выявлено многообразие форм с различным сочетанием признаков - высокорослые и низкорослые, ветвистые и без ветвей, с фасциированным мощным, круглым утолщённым стеблем и с ленточной фасциацией. Среди рассмотренных генотипов выделены источники и доноры хозяйственно полезных признаков, представляющие ценность для селекции.
За годы изучения были проведены реципрокные скрещивания, по схемам т.к. хф.с.; М.Смены 7-л. хв.о.; в.о. х т.к., в качестве родительских форм которых были привлечены линии, обладающие донорскими свойствами, передающие нетипичные признаки гибридному потомству: с войлочным опушением - Л1613, Л1619, Л1634, естественные 7-листочковые мутанты сорта
Рис. 3. Многолисточковые формы сои (М. Смены 5-, 7
Рис. 2. Фрагменты растений сои с войлочным опушением (в.о.).
сои Смена - Л3327, Л3331, Л3333, Л3335, с люпинообразным типом роста - Л15271, Л15244, Л15249. Ряд линий, выделенных из комбинаций с фасциированным стеблем Л15244т.к. х Л15185 ф.с.; Л15271т.к. х Л15188 ф.с.; Л15271 т.к. х Л15185 ф.с.; Л15249 т.к. х Л15188 ф.с., отмечены как доноры многосемянности и высокого прикрепления нижнего боба.
В процессе изучения из гибридной комбинации Л1613 в.о. х Л3327 (М. Смены 7-л.) в 2001 г. было выделено гибридное растение, ставшее родоначальником скороспелого сорта Грация, включенного в 2010 г. в Госреестр селекционных достижений для использования по 11 (ВосточноСибирскому) и 12 (Дальневосточному) регионам.
Из комбинации (Л15271 т.к. х Л15188 ф.с.) х Ам.910 в 2003 г. было отобрано элитное растение, которое послужило родоначальником сорта Ам. 2113 с потенциальной урожайностью 3,54 т/га. Он не прошел государственное испытание и сегодня используется в гибридизации как источник многоцветковости и многосемянности. При его
скрещивании с крупносемян-ным сортом Хэйхэ 21 (КНР) выведены гибриды с массой 1000 семян 220 г, которые находятся в стадии изучения.
В 2018 г. в Государственный реестр селекционных достижений для использования по 11 (Восточно-Сибирскому) и 12 (Дальневосточному) регионам внесён скороспелый сорт Кружевница с потенци-9-л). альной урожайностью 2,93 т/
Рис. 4. Растения сои с терминальной кистью (детерминантный тип роста) (т.к.
га, который создан с использованием зародышевой плазмы многолисточковой формы М. Смены 5-7 л и сорта Гармония. За годы изучения в конкурсном сортоиспытании он показал урожайность 1,42...2,93 т/га, превысив стандарт в среднем на 1,5.2,1 т/га. Уникальность сорта - наличие маркерных признаков многолисточково-сти и войлочного опушения, которые отличают его от всех других сортов, возделываемых в регионе.
Сегодня во всех звеньях селекционного процесса ФГБНУ ВНИИ сои изучают 57 гибридных комбинаций, созданных с участием нетипичных форм культуры. В 2019 г. в питомниках гибридов F1.F3 выделены формы с повышенным количеством семян на растении (263.479 шт.), массой семян с одного растения (36,2.68,5 г) и с высоким содержанием белка (40,1.42,3 %).
В питомниках гибридов четвертого ^4), пятого ^5), шестого поколений, выделены скороспелые и среднеспелые константные по морфотипу линии, которые превышают стандарты (скороспелый Лидия, среднеспелый Даурия) по урожайности и отдельным элементам структуры урожая (табл. 2).
В F4 наибольшее количество скороспелых гибридов (№ 6025, 6049, 6053) выделено в комбинации с насыще-
нием форм с фасциирован-ным стеблем, созданных по схеме т.к. х ф.с. (Л15271 т.к. х Л 15188 ф.с.) и (Л15244 т.к. х Л15185 ф.с.). Самым продуктивным был №6025 - 3,24т/га, превосходящий скороспелый стандарт на 0,96 т /га, наибольшая масса 1000 семян отмечена у № 6053 (190,4 г) и № 6226 (208,3).
Из комбинации с включением в геном зародышевой плазмы формы с простой терминальной кистью и детерминантным типом роста (Л 4942 х F1 д.623/86) т.к. выделены две урожайные линии с различным периодом вегетации: № 6385 - 103 дня, скороспелая, № 6621 - 121 день, позднеспелая. Обе линии характеризовались высокими растениями (92 и 105 см соответственно) с высоким прикреплением нижнего боба (18 и 25 см), незначительным повреждением семян вредителями (0,6 и 0,3 % соответственно).
Рис. 5. Рекомбинантные формы, полученные при межморфных скрещиваниях.
Таблица 2. Характеристика константных по морфотипу линий сои F4, F5 F6, полученных с участием зародышевой плазмы нетипичных форм сои, 2019 г.
Образец
Происхождение
Период вегетации, дни
Урожайность, т/га
Масса 1000 семян, г
Высота, см
рас-тения
прикрепления нижнего боба
Поражение семян болезнями, %
Повреждение семян вредителями, %
Лидия (St.)
Гибриды F4 Скороспелая группа
2,28 163,0
103 101
6025 Ç {Mon 10 y10 кр х [Mon 10 y10 кр х (Л15271 х Л15188)]} х ^ (Л15244 т.к. хЛ15185 ф.с.) 6049 Ç {Mon 10 y10 кр х [Mon 10 y10 кр х
(Л15271 х Л15188)]} х ^ (Л15244 т.к. х Л15185 ф.с.)
Ç {Mon 10 y10 кр х [Mon 10 y10 кр х (Л15271 х Л15188)]} х ^ (Л15244 т.к. х Л15185 ф.с.)
Ç (Л1371 х Л536) в.о. х ^ Хэйхэ 12 (КНР)
Ç Ам.2248 (Лебёдушка) х ^ (Л4942 х F1 д.623/86) т.к.
Среднеспелая группа
Даурия (St.) 112 2,79 81,2
6621 Ам2248 х (Л4942 х F1 д 623/86) т.к 121 3,56 161,1
6053
6226 6385
103
103
100 103
3,24 3,02
2,78
3,05 2,76
166,8 179,1
190,4
208,3 141,0
НСР„,
5,8
05 2,6 0,22 05 Гибриды F5
Скороспелая группа
Лидия (Б1) 104 2,35 152,7
8002 (Л1371 х Л536) в.о. х {[Хэйхэ 11 (КНР) х Смена] х Октябрь 70 Y7 Y7кр} х Ур-кан
8054 (Л3652 х Гармония) х [Хэйхэ 40 (КНР) х Ам.2104]
Среднеспелая группа
3,04 185,7
103 106
3,04 2,76
170,8 169,0
Даурия (Б^ 8106 $(Л3652 х Гармония) х $ [Хэйхэ 40
(КНР) х Ам.2104] 8222 $(Л3652 х Гармония) х $ [Хэйхэ 40
(КНР) х Ам.2104] 8248 $(Л3652 х Гармония) х $ [Хэйхэ 40
(КНР) х Ам.2104] 8512 $(Л1371 х Л536) в.о. х {[Хэйхэ 11 (КНР) х Смена]х Октябрь 70 Y7 Y7кр} х Уркан 8543 $ Р2 {[(Хэйхэ 11-КНР х Смена) х Октябрь 70 Y7 Y7кр] х Уркан} х $ (Л15244 т.к. х Л15185 ф.с.) х {[О.ивв. х К5671-МегИ (Канада)] х Л4942} НСР
109 111
115 118 113
116 2,1
3,59 3,88 3,74 3,46
3,37
190,9 194,6 194,0
200.4
147.5 7,4
0,16 Гибриды F6 Скороспелая группа
Лидия ^ 100 2,46 156,2
10211 $ [Ам.2004 - (Л15249 т.к х Л15188
ф.с) х $ Хэйхэ 18(КНР) х (Л15244 т.к х 100 3,10 130,4 Л15185 ф.с)
10212 [Ам.2004 - (Л15249 т.к х Л15188 ф.с)
х $ Хэйхэ 18 (КНР) х (Л15244 т.к. х 100 2,96 159,5 Л15185 ф.с)
Среднеспелая группа
78 74
73
82
79 92
94 105 7,3
81 82
116
79 112
110
100
88
107
8,2
87
83
84
14
9
10
10
11 18
22 25 3,4
15 10
13
15 13
16 20
15
19 3,9
10
16
17
24,7 4,4
2,4
3,6
9,0 2,8
6.4 8,2 2,2
22,1 7,6
14,3
4,9
9.5
9,2 2,4 8,9
5,2
2.6
14 1,6
0,9
1,6 2,0
1,7
3,1
0,5 0,6
1,9 0,3 1,1
1,4 2,0
0,6
0,8 0,2
0,5
0,8
1,1
0,7 0,5
1,1 0,7
0,5
Даурия (St.) 108 2,82 190,0 83 12 4,5 1,0
10175 $ [Ам.2004 - (Л15249 т.к х Л15188
ф.с) х $ Хэйхэ 18 (КНР) х (Л15244 т.к 108 3,70 182,0 84 15 1,8 0,8
х Л15185 ф.с)
10252 $ [Ам.2004 - (Л15249 т.к х Л15188 ф.с) х Хэйхэ 18 (КНР)] х $ Ам.2347 105 3,70 186,2 85 19 9,3 0,7
10426 $ Ам.965 х $ Ам.2348 - {[И0134143 -
Хэйхэ 4 (КНР) х Соната] х $ [(Л15249 109 3,51 168,9 76 12 9,1 0,1
х Л15188) х К9953-Соер 4 (ЕОС)]}
10568 $ М. Смены 7-л х $ [Ам.2055 х Хэй 2043 (КНР)] 107 3,55 139,7 90 15 12 0,9
10558 $ М. Смены 7-л х $ [Ам.2055 х Хэй 2043 (КНР)] 105 3,68 162,1 89 11 6,9 0,8
10046 $ Ам.2137 х $ [М. Смены 5-7 л. х (Октябрь 70 х М. Смены 5-7 л.)] 112 3,60 201,1 105 24 4,1 0,2
10578 $ [Ам.2026 х Хэйхэ 18 (КНР)] х $ (Л4942 х П д.623/86) т.к., ф.с. 109 3,65 179,5 78 15 0,1 0,2
НСР05 2,3 0,23 6,2 5,9 4,6 2,5 0,4
Таблица 3. Характеристика константных по морфотипу линий сои СП, полученных с участием нетипичных форм с измененным морфотипом, 2019 г.
Образец
Происхождение
Период вегетации, дни Урожайность, т/ га Масса 1000 семян, г Высота, см Поражение семян болезнями, % Повреждение семян вредите лями, %
растения прик-реп. ниж. боба
Скороспелая группа
101 2,54 155,7 83 12 10,9 1,4
98 3,08 218,1 84 12 4,0 0,9
93 3,12 126,9 84 12 4,3 0,8
Лидия (Б^ 1444 (Л3652 в.о. х Соната) х Нива
70 (АНИИСХ) 1523 (Соната х Л3785т.к) х
И614244 - Наговоу-е3 Р4 (Канада)
Даурия (Б1.) 2602 Ам 737Y15Y15 кр х (Л15271 т.к
х Л15185 ф.с.) 1401 Хэйхэ 9 (КНР) х [М.О.изв-46 х
(Л15249 х Л15188)] 1406 Хэйхэ 9 (КНР) х [М.О.изв-46 х
(Л15249 х Л15188)] 2849 Хэйхэ 9 (КНР) х [М.О.изв-46 х
(Л15249 х Л15188)] 2872 (Л15271 т.к. х Л15188 ф.с.)
ф.с. [И556215 -Микавасима (Япония) х Соната] 1498 (Л1371 х Л536) в.о х И615584-
Сузирья (Украина) 1673 Ам.2154 х (Соната х Л.3652 в.о.)
1714 [Грация (Л1613 в.о х Л3327 -М.Смены 7-л)] х Ам.2146 НСР
Среднеспелая группа
111 29,6 185,2 77 12 7,7 0,9
110 3,31 169,2 98 20 8,0 0,8
112 3,62 139,0 80 12 0,5 0,6
114 4,15 169,9 87 13 1,7 0,4
110 3,77 150,3 75 15 0,5 0,3
110 3,47 163,2 80 16 7,2 0,6
104 3,41 209,1 87 10 2,8 1,1
108 3,60 165,9 78 10 4,1 0,3
112 3,55 208,4 70 13 10,1 1,0
2,4 0,19 5,5 4,7 3,3 0,9 0,3
Из гибридов F5 самая скороспелая продуктивная форма - № 8002 от сложного ступенчатого скрещивания с включением в родословную нетипичной формы с войлочным опушением (Л 1371 х Л 536) в.о. - ? (Л 1371 х Л 536) в.о х с {[Хэйхэ 11 (КНР) х Смена] х Октябрь 70 х у 7 у 7 кр} х Уркан, с периодом вегетации 103 дня и урожайностью выше стандарта на 0,69 т/га. Из этой же гибридной комбинации выделена среднеспелая форма №8512 с периодом вегетации 113 дней, урожайностью больше стандарта на 0,42 т/га, с высокой массой 1000 семян (200,4 г) и незначительным повреждением семян вредителями (1,1 %).
Из гибридной комбинации с участием зародышевой плазмы с войлочным опушением Л3652 в.о (Л1371 х Л536) в.о - (Л3652 в.о х Гармония) х [Хэйхэ 40 (КНР) х Ам 2104] выделено четыре константные по морфотипу линии: № 8054 - с периодом вегетации 106 дней (+ 2 дня к Б1); № 8106, 8222, 8248 - с периодом вегетации 111.118 дней среднеспелой группы. Скороспелая форма, кроме хорошей урожайности (+0,41 т/га к Б1), отличалась высокими растениями (116 см) и незначительным повреждением семян вредителями (0,6 %). Среднеспелые № 8106, 8222, 8248 отличаются комплексом хозяйственно ценных признаков: высокой урожайностью - 3,59.3,88 т/га (+0,55. +0,84 т/ га к Б1), высокой массой 1000 семян - 190,9.194,6 г, прикреплением нижнего боба - 13.20 см, незначительным повреждением семян вредителями.
Отмечена линия № 8512 с включением в генотип формы с в.о. (Л1371 х Л536) в.о.: урожайность больше стандарта на 0,42 т/га, самая высокая масса 1000 семян - 200,4 г, незначительное повреждение вредителями - 1,1 %.
В питомнике гибридов F6 выделено 9 константных по морфотипу линий, из которых 5 созданы с включением в генотип нетипичных форм с фасциированным стеблем и верхушечным соцветием в виде головки (№ 10211, 10212, 10175, 10252, 10426), три формы (№10568, 10558, 10046) с включением в генотип семилисточковой формы М. Смены 7-л, одна (№10578) - с терминальной кистью на главном
стебле (Л 4942 х F1 д 623/86) т.к. Константные линии № 10211, 10212, 10175 выделены из гибридной комбинации с насыщением нетипичных форм с фасциированным стеблем ? [ Ам.2004 - (Л15249 т.к х Л 15188 ф.с.) х Хэйхэ 18 (КНР)] х с (Л15244т.к. х Л15185 ф.с.), из них № 10211, 10212, - скороспелые с периодом вегетации 100 дней, №16 № 10175 среднеспелая - 108 дней. Их превышение по урожайности над соответствующими стандартами составляет + 0,64; + 0,50; + 0,83 т/га, более крупные семена (182,0 г) отмечены у среднеспелой формы № 10175, мелкие (130,4 г) - у скороспелой № 10211. Выделена линия с периодом вегетации 105 дней - № 10252 ? [Ам.2004 - (Л15249т.к. х Л15188 ф.с) х Хэйхэ 18 (КНР)] х с Ам.2347), у которой материнская форма представлена тем же гибридом, что и у трех предыдущих форм, показатели урожайности, массы 1000 семян, высоты растений, повреждения семян вредителями практически не отличаются от среднеспелого №10252. Отличительный признак - более высокое прикрепление нижнего боба (19 см), но поражение семян болезнями (9,3 %) в два раза больше, чем у стандарта.
Отобранные линии № 10568, 10558, 10046двух гибридных комбинаций с включением в генотип М. Смены 7-л характеризовались высокой урожайностью (3,55.3,68 т/га), высокими растениями (89.105 см) и отличались между собой по массе 1000 семян, прикреплению нижнего боба. Более высокие показатели по массе 1000 семян (201,1 г), высоте растения (105 см), высоте прикрепления нижнего боба (24 см) отмечены у № 10046 гибридной комбинации с насыщением М.Смены 7-л, созревающей на семь дней позже стандарта Даурия.
Константная линия № 10578 гибридной комбинации с включением нетипичной формы с т.к., превышает стандарт по урожайности на 0,78 т/га, характеризуется крупными семенами (179,5 г), незначительным поражением болезнями и повреждением вредителями (0,1.0,2 %). Все перечисленные линии будут переданы для дальнейшего изучения в контрольный питомник (КП).
Таблица 4. Характеристика сортообразцов сои в ПСИ, КСИ, полученных с использованием нетипичных форм сои
Название со- Период Урожайность Масса Содержание в семенах, % Поражение Повреждение
рта, сортоо- вегета- 1000 Высота, см семян болез- семян вредите-
бразца ции, дни семян, г нями, % лями, %
ПСИ, 2019 г.
Лидия (Б1.) 103 2,54 165,7 42,9 19,6 87 17 29,6 1,9
Даурия (Б1.) 110 2,75 187,7 38,7 20,4 88 19 11,6 1,4
Ам.2530 105 2,67 135,7 43,6 18,9 80 17 6,2 2,4
Ам.2534 107 2,95 155,3 40,5 20,5 87 15 8,8 1,5
Ам 2542 118 2,86 160,5 39,9 19,9 79 20 6,0 0,9
НСР 05 2,5 0,14 7,5 2,1 1,9 8,3 5,4 6,1 2,2
КСИ 2018 г.
Лидия (Б1.) 106 2,25 167,7 39,2 19,7 65 13 5,5 6,5
Даурия (Б1.) 111 2,27 181,2 36,4 21,3 65 15 10,4 3,4
Ам.2387 105 2,34 141,6 40,4 19,6 61 14 2,3 3,3
Ам.2423 108 2,52 181,2 42,3 17,7 77 15 4,6 1,9
Ам.2442 106 2,72 124,9 37,6 21,3 59 13 1,6 3,8
НСР 05 1,1 0,16 3,7 1,4 1,7 4,8 3,9 3,3 0,9
КСИ 2019 г.
Лидия (Б1.) 104 2,46 161,6 42,2 20,1 74 17 30,9 2,3
Даурия (Б1.) 110 2,66 186,3 38,2 20,8 81 16 12,8 1,1
Ам.2387 104 2,86 147,7 40,9 19,0 75 14 1,9 1,1
Ам.2423 113 2,83 195,4 42,1 18,3 85 15 10,6 0,9
Ам.2442 107 2,85 148,8 39,0 20,2 79 15 10,0 0,8
НСР 05 1,2 0,15 6,8 2,3 2,1 7,9 6,2 5,4 1,1
В результате многократных отборов в селекционном питомнике (СП) был выделен ряд константных по морфотипу линий гибридов F7...F12 (табл. 3). Среди них в скороспелой группе самым коротким периодом вегетации (93 дня) - на 8 дней раньше скороспелого стандарта, характеризовалась линия № 1523 гибридной комбинации с включением в геном материнского родителя с люпинообразным типом роста Л 3785 т.к. - ? (Соната х Л3785 т.к.) х <? И014244-Нагозоу - е3 F4 (Канада). Ее урожайность больше стандарта на 0,58 т/га, высота растений - 84 см, но масса 1000 семян составляет всего 126,9 г. Поражение семян болезнями (4,3 %) в 2 раза ниже стандарта, повреждение вредителями незначительные - 0,8 %. Скороспелая линия № 1444 с периодом вегетации 98 дней (-3 дня к стандарту) отличалась от № 1523 высокой массой 1000 семян - 218,1 г.
В среднеспелой группе выделено 8 константных линий, пять из них (№ 2602, 1401, 1406, 2849, 2872) представляли формы с использованием многоцветкового гибрида с фас-циированным стеблем т.к. х ф.с. - с периодом вегетации 110...114 дней.
Наибольшая урожайность отмечена у линии №1406 -4,15 т/га (+1,19 т/га к БГ) с массой 1000 семян 169,6 г. Самыми высокими растениями (98 см) и прикреплением нижнего боба (20 см) характеризовалась линия № 2602 гибридной комбинации Ам737у15у15 кр х (Л15271 т.к. х Л15185 ф.с.).
Большая масса 1000 семян (209,1 и 208,4 г) отмечена у линий № 1498, № 1714 с включением в генотип формы с войлочным опушением (Л1371 х Л536) в.о.
Все выделенные линии селекционного питомника продолжат дальнейшее изучение в контрольном питомнике.
В контрольном питомнике 2019 г. по комплексу признаков выделен один номер с включением в геном нетипичной формы с войлочным опушением гибридной комбинации Хэйхэ11 (КНР) х Л1371 х Л536 в.о., который характеризуется периодом вегетации 112 дней, превышением среднеспелого стандарта Даурия по урожайности на 0,37 т/га, массой 1000 семян 164,1 г, высотой растений 89 см, прикреплением нижнего боба 18 см. Поражение семян болезнями, повреждение вредителями ниже стандарта и составляет 11,4 и 0,9 % соответственно.
При изучении сортообразцов сои в предварительном сортоиспытании отмечено три номера Ам.2530, Ам.2534,
Ам.2542, созданных с участием нетипичных форм с фасциированным стеблем т.к. х ф.с, войлочным опушением и люпинообразным типом роста, с урожайностью 2,67.2,86т/га (+0,11.0,20 т/га к Б1), средней массой 1000 семян (135,7.160,5 г), высоким содержанием белка у двух сортообразцов Ам.2530 и Ам.2534 (43,6 и 40,5 %), высотой растений 79.80 см, прикреплением нижнего боба 15.20 см (табл. 4).
При изучении образцов сои в конкурсном сортоиспытании в 2018-2019 гг. отмечены три номера с включением в геном нетипичных форм: скороспелый Ам.2387 -Л15244 т.к. х Л15185 ф.с. с периодом вегетации 104. 105 дней, среднеспелые - Ам.2423 (Л1371 т.к х Л15185 ф.с.) и Ам.2442 (Грация - Л1613 в.о. х Л3327 М. Смены 7-л) х Ам.2146. Лучшие показатели по урожайности в 2018 г. отмечены у сортообразца Ам. 2442 (+0,47 т/га к Б1.), образцы Ам 2387 и Ам. 2423 превзошли стандарт на 0,09 и 0,25 т/га соответственно. В 2019 г. наибольшим сбором семян характеризовался сортообразец Ам.2387 (+0,40 т/га к БО, у Ам. 2423 и Ам. 2442 он был выше, чем у стандарта на 0,17 и 0,19 т/га соответственно. По комплексу хозяйственно ценных признаков в результате двухлетнего изучения выделен сортообразец Ам.2423 с массой 1000 семян 181,2.195,4 г (+9,1.13,5 г к БГ), содержанием белка 42,1.42,3 % (+3,9.5,9 % к БГ), высотой растений 77.85 см, прикреплением нижнего боба 15 см. Поражение семян болезнями меньше, чем у сорта Даурия, повреждение вредителями - незначительное (0,9.1,9 %). Скороспелый сортообразец Ам. 2387 отличался высоким содержанием белка - 40,4.40,9 %, незначительным поражением семян болезнями и повреждением вредителями (1,9.2,3 % и 1,1.3,3 %).
Выводы. В результате проведенной работы по включению в геном сои зародышевой плазмы нетипичных форм с измененным морфотипом методом рекомбиногенеза созданы сорта сои Ам.2113, Грация, Кружевница, получен богатый, разнообразный генетический исходный материал. Выделены константные высокоурожайные гибридные линии сои нового поколения, с измененной архитектоникой, превышающие стандартные сорта по продуктивности на 0,33.1,19 т/га с отдельными и комплексом хозяйственно ценных признаков в F4, F5, F6, СП: источники скороспелости (93.103 дня) - № 6025, 6049, 6053, 6226, 8002, 10211,
10212, 1444, 1523; высокого стебля (100.116 см) - № 6621, 8054, 8106, 8222, 8248, высокого прикрепления нижнего боба (17.24 см) - № 6385, 6621, 8248, 8543, 10212, 10252, 10046, 2602; обладающие комплексной устойчивостью к болезням и вредителям - № 6025, 6049, 6053, 6385, 8248, 10211, 10212, 10175. На заключительных этапах селекционного процесса в ПСИ отобраны 3 образца сои -Ам.2530, Ам.2534, Ам.2542, превышающие стандарты по
продуктивности на 0,11.0,20 т/га, по содержанию белка в семенах - на 0,7.1,8 %, в КСИ отобраны 3 образца сои -Ам.2387, Ам.2423, Ам.2442, скороспелой и среднеспелой групп созревания. В среднем за два года они превзошли стандартные сорта Лидия и Даурия по урожайности на 0,09.0,47 т/га, по содержанию белка - на 0,8.5,9 %. Лучшие из них с учетом урожайности 2020 г. будут переданы в ГСИ в качестве перспективных сортов.
Литература
1. Соя в России / В. А. Федотов, С. В. Гончаров, О. В. Столяров и др. М.: Агролига России, 2013. 432 с.
2. Соя в России - действительность и возможность / В. М. Лукомец, А. В. Кочегура, В. Ф. Баранов и др. Краснодар: ВНИИМК, 2013. 100 с.
3. Соя на Дальнем Востоке / А. П. Ващенко, Н. В. Мудрик, П. П. Фесенко и др. Владивосток: Дальнаука, 2014. 435 с.
4. Impacts of genomic research on soybean improvement in East Asia / M. Li, Z. Wang, B. Jiang, et al. // Theoretical and Applied Genetics. 2020. Vol. 133. No. 5. Pp. 1655-1678. doi: 10.1007/s00122-019-03462-6.
5. Effects of selective genetic introgression from wild soybean to soybean / А. Akpertey, M. Belaffif, G. L. Graef, et al. // Crop science. 2014. Vol. 54. No. 6. Pp. 2683-2695. doi: 10.2135/cropsci2014.03.0189.
6. Introgression of novel genetic diversity to improve soybean yield/J. M. Hegstad, R. L. Nelson, S. Renny-Byfield, et al.//Theoretical and Applied Genetics. 2019. Vol. 132. Pp. 2541-2552. doi: 10.1007/s00122-019-03369-2.
7. Genetic introgression from Glycine tomentella to soybean to increase seed yield/A. Akpertey, R. J. Singh, B. W. Diers, et al. // Crop Science. 2018. Vol. 58. No. 3. Pp. 1277-1291. doi: 10.2135/cropsci2017.07.0445.
8. Characteristics of selected wild soybean samples in the USDA germplasm collection for seed composition and agronomic traits / T. La, E. Large, E. W. Taliercio et al. // Crop Science. 2019. Vol. 59. Iss. 1. Рр. 233-251. doi: 10.2135/cropsci2017.08.0514.
9. Фокина Е. М., Титов С. А., Разанцвей Д. Р. Агроэкологическая оценка перспективных образцов сои //Достижения науки и техники АПК. 2019. Т. 33. № 7. С. 21-23. doi: 10.24411/0235-2451-2019-10705.
10. Haffke S., Wilde P., Schmiedchen B. Toward a selection of broadly adapted germplasm for yield stability of hybrid rye under normal and managed drought stress conditions// Crop Sci. 2015. Vol. 5. No. 3. Pp. 1026-1034. doi: 10.2135/cropsci2014.08.0532.
11. Identification of traits contributing to high and stable yields in different soybean varieties across three Chinese latitudes / M. Li, Y. Liu, C. Wang, et al. // Front Plant Sci. 2020. Vol. 10. P. 1642. doi: 10.3389/fpls.2019.01642.
12. Перспективные морфотипы гороха / А. М. Задорин, В. Н. Уваров, А. М. Зеленов и др. // Земледелие. 2014. № 4. С. 24-25.
13. Фокина Е. М., Беляева Г. Н. Исходный материал для создания новых генотипов сои в Амурской области // Научное обеспечение производства сои: проблемы и перспективы. Сб. науч. статей по материалам Международной научно практической конференции, посвященной 50-летию образования Всероссийского НИИ сои. Благовещенск: ИПК «ОДЕОН», 2018. С. 20-27.
14. Ru S., Bernardo R. Predicted genetic gains from introgressing chromosome segments from exotic germplasm into an elite soybean cultivar// Theor. Appl. Genet. 2020. Vol. 133. Рр. 605-614. doi: org/10.1007/s00122-019-03490-2.
15. Агроклиматические ресурсы Приморского края / тст. Г. И. Шестопалов, В. К. Храмцова, Л. Г. Гладких и др. Л.: Гидро-метеоиздат, 1973. 148 с.
16. Малыш Л. К. Проблемы и перспективы селекции сои для умеренно-холодного климата // Селекция и технология производства сои. Благовещенск, 1997. С. 8-13.
17. Стрельчук С. И. Основы экспериментального мутагенеза. Киев: Вища школа, 1981. 216 с.
References
1. Fedotov VA, Goncharov SV, Stolyarov OV. Soya v Rossii [Soybean in Russia]. Moscow: Agroliga Rossii; 2013. 432 p. Russian.
2. Lukomets VM, Kochegura AV, Baranov VF, et al. Soya v Rossii - deistvitel'nost' i vozmozhnost' [Soybean in Russia: reality and opportunity]. Krasnodar (Russia): VNIIMK; 2013. 100 p. Russian.
3. Vashchenko AP, Mudrik NV, Fesenko PP, et al. Soya na Dal'nem Vostoke [Soybean in the Far East]. Vladivostok (Russia): Dal'nauka; 2014. 435 p. Russian.
4. Li M, Wang Z, Jiang B, et al. Impacts of genomic research on soybean improvement in East Asia. Theoretical and Applied Genetics. 2020;133(5):1655-78. doi: 10.1007/s00122-019-03462-6.
5. Akpertey A, Belaffif M, Graef GL, et al. Effects of selective genetic introgression from wild soybean to soybean. Crop science. 2014;54(6):2683-95. doi: 10.2135/cropsci2014.03.0189.
6. Hegstad JM, Nelson RL, Renny-Byfield S, et al. Introgression of novel genetic diversity to improve soybean yield. Theoretical and Applied Genetics. 2019;132:2541-52. doi: 10.1007/s00122-019-03369-2.
7. Akpertey A, Singh RJ, Diers BW, et al. Genetic introgression from Glycine tomentella to soybean to increase seed yield. Crop Science. 2018;58(3):1277-91. doi: 10.2135/cropsci2017.07.0445.
8. La T, Large E, Taliercio EW, et al. Characteristics of selected wild soybean samples in the USDA germplasm collection for seed composition and agronomic traits. Crop Science. 2019;59(1):233-51. doi: 10.2135/cropsci2017.08.0514.
9. Fokina EM, Titov SA, Razantsvei DR. [Agroecological assessment of promising soybean samples]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2019;33(7):21-3. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2019-10705.
10. Haffke S, Wilde P, Schmiedchen B. Toward a selection of broadly adapted germplasm for yield stability of hybrid rye under normal and managed drought stress conditions. Crop Sci. 2015;5(3):1026-34. doi: 10.2135/cropsci2014.08.0532.
11. Li M, Liu Y, Wang C, et al. Identification of traits contributing to high and stable yields in different soybean varieties across three Chinese latitudes. Front Plant Sci. 2020;10:1642. doi: 10.3389/fpls.2019.01642.
12. Zadorin AM, Uvarov VN, ZelenovAM, et al. [Promising pea morphotypes]. Zemledelie. 2014;(4):24-5. Russian.
13. Fokina EM, Belyaeva GN. [Source material for creation new soybean genotypes in the Amur region]. In: Nauchnoe obespechenie proizvodstva soi: problemy i perspektivy: Sb. nauch. statei po materialam Mezhdunarodnoi nauchno prakticheskoi konferentsii, posvyashchennoi 50-letiyu obrazovaniya Vserossiiskogo NII soi [Scientific support of soybean production: problems and prospects. Collection of articles on the materials of the International Scientific and Practical Conference dedicated to the 50th anniversary of the formation of the All-Russian Research Institute of Soybean]. Blagoveshchensk (Russia): IPK "ODEON"; 2018. p. 20-7. Russian.
14. Ru S, Bernardo R. Predicted genetic gains from introgressing chromosome segments from exotic germplasm into an elite soybean cultivar. Theor. Appl. Genet. 2020;133:605-14. doi: org/10.1007/s00122-019-03490-2.
15. Shestopalov GI, Khramtsova VK, Gladkikh LG, et al. Agroklimaticheskie resursy Primorskogo kraya [Agroclimatic resources of Primorsky Krai]. Leningrad (USSR): Gidrometeoizdat; 1973. 148 p. Russian.
16. Malysh LK. [Problems and prospects of soybean breeding for a moderately cold climate]. In: Selektsiya i tekhnologiya proizvodstva soi [Soybean breeding and production technology]. Blagoveshchensk (Russia): [place unknown]; 1997. p. 8-13. Russian.
17. Strel'chuk SI. Osnovy eksperimental'nogo mutageneza [Fundamentals of experimental mutagenesis]. Kiev: Vishcha shkola; 1981. 216 p. Russian.
