Использование вегетационных индексов как суррогатных факторов для разработки региональной экологической шкалы плодородия почвы Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ

УДК 581.52:574.472

Б.Р. Шагиев, Т.В. Рогова, А.А. Савельев

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВЕГЕТАЦИОННЫХ ИНДЕКСОВ КАК СУРРОГАТНЫХ ФАКТОРОВ ДЛЯ РАЗРАБОТКИ РЕГИОНАЛЬНОЙ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ШКАЛЫ ПЛОДОРОДИЯ ПОЧВЫ

Основной целью данной работы является разработка метода по регионализации экологических шкал и получению региональных индикаторных значений по фактору почвенного плодородия. В работе применяется оригинальный алгоритм на основе Байесовского подхода, при этом используется флористическая база данных «Флора» и априорные вероятности наличия определенных условий, оцениваемые с помощью суррогатного фактора (вегетационных индексов). В результате были получены распределения вероятностей и индикаторные значения для 923 видов флоры Республики Татарстан (РТ) по фактору почвенного плодородия.

Ключевые слова: региональные экологические шкалы, вегетационные индексы, суррогатный фактор, NDVI, EVI, bootstrap method, богатство почвы азотом, почвенное плодородие.

Тесная связь между растительностью и условиями окружающей среды позволяет использовать растения в качестве индикаторов экологических факторов. Одним из наиболее точных и удобных методов фитоиндикации является метод экологических шкал, который отражает реализованные ниши видов с помощью ординальных значений. Несмотря на критические высказывания многих исследователей, указывающих на недостатки и неточности построения экологических шкал и ограниченные возможности их использования, данный метод остается наиболее эффективным в фитоиндикации и незаменим при работе с пространственными моделями распределения видов и сообществ.

Многочисленные исследования отечественных и зарубежных исследователей доказывают, что экологические шкалы объективно отражают требования видов к условиям окружающей среды и активно используются при различных исследованиях [1-5]. Наиболее популярными в геоботанических исследованиях Европейской части России являются отечественные экологические шкалы Л.Г. Раменского [6] и Д.Н. Цыганова [7], а также европейские шкалы Х. Элленберга [8] и Э. Ландольта [9]. Л.Г. Раменский разрабатывал экологические шкалы для южных областей Европейской части России. В экологических шкалах Д.Н. Цыганова преобладают виды, распространенные в подзоне хвойношироколиственных лесов. Э. Ландольт и Х. Элленберг разрабатывали экологические шкалы в первую очередь для западной и центральной Европы. Учитывая, что экологические свойства видов не остаются постоянными в пределах ареалов их распространения, необходимо решить задачу регионализации принятых стандартных экологических шкал.

Если европейские экологические шкалы выражают экологические оптимумы видов с помощью одного ординального числа, что не всегда отражает реальные экологические предпочтения видов, то интервальные экологические шкалы Раменского характеризуются излишней дробностью, что в дальнейшем ведет к псевдоточности при оценке экологических оптимумов. Также следует отметить, что европейские системы экологических шкал, характеризуя отношения видов к факторам среды с помощью одного ординального значения, пренебрегают вероятностным характером распределения видов на экологических градиентах. Применение данных экологических шкал в условиях исследованной нами территории Республики Татарстан, располагающейся на границе подтаежной и лесостепной зон, по указанным выше причинам ограничено.

Многие исследователи отмечают важность адаптации и калибровки индикаторных значений для их использования в условиях новых регионов. Можно выделить несколько подходов по регионализации экологических шкал: наблюдение за отдельными видами [10-12], калибровка с помощью флористических баз данных [5; 13]; оценка, основанная на полевых измерениях экологических факторов [14-16]. Экологические шкалы Элленберга, разработанные для Западной Европы, в настоящее время успешно адаптированы для применения в Северной и Центральной Европе, Великобритании, Средиземноморском регионе и на Фарерских островах [3; 4; 16; 17]. Несмотря на их активное применение в отечественных исследованиях, попыток их объективной, статистически достоверной регионализации в условиях Европейской части России не предпринималось.

В данной работе предлагается новый метод по регионализации экологических шкал, который

учитывает недостатки существующих экологических шкал и трансформирует ординальные индикаторные значения в несмещенные вероятностные оценки. Как показывают результаты многих исследований, экологические шкалы Элленберга по фактору «богатство почвы азотом» отражают в первую очередь богатство местообитания элементами минерального питания либо продуктивность местообитания, нежели прямое содержание азота в почве. Общее количество азота или показатели минерализации имеют слабую корреляцию с экологическими шкалами Элленберга [15], более высокую корреляцию имеют такие показатели, как содержание ионов аммония, нитратов, калия и фосфора [15; 18; 19], однако наиболее сильную связь имеют показатели, относящиеся к характеристикам растительного покрова, например количество накопленной биомассы либо показатели аккумуляции азота растениями [15; 20]. Таким образом, экологические шкалы Элленберга по N-фактору не просто отражают требования видов к элементам питания, но эффективно интегрируют степень обеспеченности элементами питания растений наряду с другими показателями, характеризующими способность растительного покрова продуцировать биомассу [21]. Согласно современным представлениям индикаторные значения по N-фактору было бы правильнее называть индикаторными значения по фактору продуктивности [8; 15; 18].

Материалы и методика исследований

В данном исследовании было использовано 5 912 описаний из флористической базы данных «Флора» (№ гос. регистрации 2010620050), полученных в период 1980-2010 гг. на территории Республики Татарстан, находящейся на границе бореальной и лесостепной зон. Каждое описание рассматривалось в качестве отдельной площадки, для которой рассчитывалось взвешенное среднее индикаторных значений (ИЗ) видов. Флора РТ насчитывает более 1 600 видов, но только 550 из них имеют индикаторные значения шкалы Элленберга по фактору богатства почвы азотом. Для расчета взвешенных средних по площадкам были использованы качественные данные (присутствие/отсутствие вида) вместо количественных (обилие видов). Многие исследователи рекомендуют использовать качественные данные, потому что обилие вида зависит не только от экологических условий окружающей среды, но и от специфических форм роста [21]. Это также предпочтительнее с точки зрения статистики, учитывая ординальность и нелинейный характер шкалы обилия видов.

Статистический анализ был выполнен в статистической среде R (URL: http://www.r-project.org/). Для проведения ГИС-анализа были использованы следующие программные продукты: ArcGIS 9.2 с расширением Spatial analyst - визуализация и конвертация данных, SAGA (System for Automated Geoscientific Analyses. URL: http://www.saga-gis.org/) - расчет вегетационных индексов.

В качестве исходных данных для расчета растительных индексов были использованы спутниковые снимки Landsat 5 TM, полученные с помощью сервиса GLOVIS (URL: http://glovis.usgs.gov/). Для создания мозаичного снимка было использовано 8 снимков Landsat 5 TM, покрывающих всю территорию РТ, полученных в период с 2 по 23 июля 2010 г. и имеющих показатель качества, равный 9 и облачность 0 %.

1. Общее описание метода / статистические расчёты. В основе предлагаемого метода лежит хорошо известный Байесовский подход и расчет условных вероятностей [22]:

РЛв)=

А Р (А) , (1)

при этом индикаторные значения определяются как моды распределений Ра (^>;

Ра (^> - вероятность принадлежности площадки классу условий окружающей среды <^» при наличии вида «А» в описании;

^ - условия окружающей среды, выраженные в виде индикаторных значений, дискретная случайная величина;

Р(^> - априорная вероятность наличия определенных условий <^»;

Р (А)

°' ' - вероятность присутствия вида «А» при наличии условий <^»;

Р( А)

у ' - априорная вероятность присутствия вида «А».

Безусловную вероятность P(A) можно представить как: P(А) - X[Pe(A)-P(G)], при этом сумма условных вероятностей для вида «A» равна

1: X Pa (G) - 1.

При выполнении данной работы были использованы два важных предположения [23]: 1) вероятность присутствия вида на площадке не зависит от присутствия или отсутствия на ней других видов; 2) вероятность наблюдать тот или иной вид на данной площадке зависит только от условий среды на ней:

Pg(< A4,...,A„ >)-Pg(Л).Pg(A)..Pg(An). (2)

2. Вероятность присутствия вида при наличии определенных условий окружающей среды. Для оценки индикаторных значений для каждой площадки использовалось взвешенное среднее, рассчитываемое как среднее всех индикаторных значений для N-фактора по всем видам, включенным в геоботаническое описание:

ÎPх ‘V

WA - -------

J n

Up,

, (3)

где WAj - взвешенное среднее ИЗ для описания «j»;

Pij - веса, определяемые как присутствие/отсутствие вида «i» в описании «j» (0 - отсутствие, 1 -присутствие);

IVi - индикаторное значение для вида «i».

Метод взвешенных средних дает хорошие результаты при наличии широкого градиента условий окружающей среды (так как виды вдоль него имеют унимодальное распределение), поэтому его применение в нашем случае уместно и правильно [5]. Однако следует отметить, что метод взвешенного среднего дает упрощенные оценки данных характеристик, т.к. он пренебрегает всей информацией о распределении вида [24; 25].

Главная проблема, с которой сталкивались исследователи при разработке экологических шкал, - количество описаний в каждом классе среды неодинаково, поэтому вероятность присутствия каждого вида в классах среды различна. В конечном итоге это может привести к смещенным оценкам [25]. Для решения данной проблемы и построения кривых распределений видов вдоль градиента условий окружающей среды [24] предлагают делить градиент на 9 градаций для N-фактора, а затем для каждого класса подсчитывать количество описаний, попадающих в этот класс (в соответствии с округленными взвешенными средними). Таким образом, встречаемость вида в классах условий окружающей среды может быть рассчитана как

X Pi

Pc -— , (4)

nc

где Pc - относительная частота вида «i» в классе «с»;

nc - количество описаний в классе «с»;

Pi - 1 или 0, в зависимости от того, присутствует или отсутствует вид в описании.

Мы предлагаем модифицировать данный подход и дополнить его случайным стратифицированным отбором (с равномерным распределением описаний по классам) и бутстрап-методом (bootstrap method) [26] с 50 000 итерациями. В каждой итерации мы отбирали по 20 описаний из каждого класса по методу ter Braak и Gremmen [24] и рассчитывали вероятности присутствия вида в классах среды ( PG (A)). Применение бутстрап-подхода обусловлено тем, что он снижает влияние неравномерности выборки по классам, то есть убирает эффект разного количества описаний в классах окружающей среды. Случайный стратифицированный отбор, снижая влияние схемы выборки, служит тем же целям, что и бутстрапинг. В конечном итоге комбинация данных подходов позволила получить несмещенные оценки вероятностей присутствия видов в классах условий среды в рамках тех предположений, которые были в пункте 1.

3. Априорная вероятность наличия определенных условий окружающей среды. Общепринятым подходом по определению априорных вероятностей наличия определенных условий среды является расчет вероятностей с использованием флористических баз данных. При этом априорные вероятности рассчитываются исходя из соотношения количества описаний в базе данных по каждому классу [27]. Такой подход дает неплохие результаты при наличии несмещенной выборки, чего на практике сложно добиться для реальной базы данных. Мы предлагаем использовать другой подход для оценки априорных вероятностей - оценку с помощью факторов-суррогатов. Таким образом, мы оцениваем не значение фактора в каждой точке исследуемой территории, то есть содержание азота в почве, а используем пространственно распределенную величину, которая имеет статистически значимую связь с заданным фактором и которую можно рассматривать как суррогатный фактор.

В качестве фактора-суррогата для N-фактора Элленберга мы предлагаем использовать вегетационные индексы, полученные с помощью спутниковых снимков. Как было отмечено выше, N-фактор Элленберга является комплексным и в большей степени отражает общее содержание элементов питания, продукцию биомассы и в конечном итоге общую продуктивность местообитания, чем содержание азота в почве, поэтому использование спутниковых снимков в нашем исследовании является целесообразным.

Все вегетационные индексы, определяемые как отношения двух и более спектральных каналов, можно разделить на две большие группы: индексы, основанные на отношении спектральных каналов (относительные индексы), и индексы, определяемые на основе почвенной линии (ортогональные индексы) [28]. Наиболее часто применяемые индексы первой группы используют показатели поглощения хлорофилла в красной области спектра и высокую отражательную способность в инфракрасной [29]. Эта группа включает в себя простое отношение (SR), предложенное в работе [30], вегетационный нормализованный разностный индекс (Normalized Difference Vegetation Index - NDVI), разработанный [31] и различные модификации NDVI, предназначенные для снижения чувствительности к таким факторам, как почвенная изменчивость и атмосферные условия. Ортогональные вегетационные индексы используют линию (при наличии двумерного спектрального пространства) либо плоскость (в трехмерном пространстве), вдоль которой лежат сочетания яркостей в различных каналах для открытой почвы. Сочетания яркостей для растительного покрова при этом располагаются перпендикулярно почвенной линии.

NDVI является наиболее популярным и широко используемым вегетационным индексом благодаря своим свойствам, которые частично вытекают из «отношения каналов», что позволяет ему нейтрализовать влияние шумов, вызванных изменением солнечных углов, топографией, облаками и тенью, а также атмосферными условиями [32]. Индекс NDVI определяется (для использованных нами снимков LANDSAT 5 TM) согласно [31] как

NDVI= Band4-Band3 . (5)

Band4+Band3

Таблица 1

Спектральные диапазоны каналов Landsat 5 TM

Номер канала Landsat 5 TM Спектральный диапазон, мкм

Band 1 0.45-0.52 / сине-зеленая область

Band 2 0.52-0.60 / зеленая область

Band 3 0.63-0.69 / красная область

Band 4 0.76-0.90 / ближняя ИК-область

Band 5 1.55-1.75 / средняя ИК-область

Band 6 10.4-12.5 / тепловая ИК-область

Band 7 2.08-2.35 / средняя ИК-область

С учетом таких недостатков NDVI, как чувствительность к характеристикам подстилающей поверхности и атмосферным явлениям, был разработан улучшенный вегетационный индекс EVI (Enhanced Vegetation Index), основанный на подходе обратной связи и устойчивый к влиянию атмосферы. Таким образом, EVI является модифицированным NDVI с пониженной чувствительностью к влиянию атмосферных условий. Индекс EVI рассчитывается по формуле [33]

EVI=G_______Band4-Band3_______, (6)

Band4+Band3-C2Band1+L

где G, L, C1 и C2 - константы, равные 2.5, 1, 6 и 7.5 соответственно.

Для моделирования связи вегетационных индексов NDVI и EVI с индикаторными значениями Элленберга по фактору богатства почвы азотом была использована ординальная логистическая регрессия (proportional odds model) [34], в основе которой лежит метод максимального правдоподобия и алгоритм оценки Фишера для определения параметров модели. Преимуществом ординальной логистической регрессии перед простой линейной регрессией является то, что логистическая регрессия рассматривает зависимую переменную в качестве ординальной величины и хорошо подходит для нелинейных шкал [35]. В настоящем исследовании была предпринята попытка оценить распространенность местообитаний с различным значением продуктивности. Модель, связывающая индикаторные значения с вегетационными индексами, позволяет оценивать продуктивность местообитания в каждой точке исследуемой территории с помощью спутниковых снимков Landsat 5 TM.

Для построения ординальной логистической регрессии было использовано 236 описаний растительности из флористической базы данных «Флора». Для каждой площадки-описания растительности мы рассчитывали взвешенное среднее индикаторных значений видов, присутствующих на площадке, и сравнивали их со значениями NDVI и EVI, что позволило нам построить модель, связывающую индикаторные значения и вегетационные индексы. Ординальная модель, используя данные вегетационных индексов, позволяет вероятностно оценивать индикаторные значения богатства почвы азотом Элленберга в каждой ячейке регулярной сетки размером 30 м х 30 м, покрывающей Республику Татарстан. Таким образом, были даны вероятностные оценки для 75 548 152 ячеек, покрывающих территорию РТ, и оценены априорные вероятности наличия определенных условий окружающей среды по фактору плодородия почв.

Результаты и их обсуждение

Сравнение вегетационных индексов. В данном исследовании нами было проведено сравнение вегетационных индексов EVI и NDVI путем построения ординальных логистических регрессий. Результаты сравнения приведены в табл. 2.

Таблица 2

Сравнение коэффициентов ординальных регрессий для NDVI и EVI (IV - индикаторные значения)

EVI

Интервал Коэффициент S.E. p-value

IV > 3 1,572 0,7614 0,0390

IV > 4 -1,309 0,3823 0,0006

IV > 5 -3,568 0,4156 0,0000

IV > 6 -5,482 0,5020 0,0000

IV > 7 -8,922 0,7127 0,0000

IV > 8 -10,302 0,9430 0,0000

EVI 14,955 1,4598 0,0000

R2 0.455

NDVI

Интервал Коэффициент S.E. p-value

IV > 3 -0,9285 0,8586 0,2795

IV > 4 -4,4172 0,6777 0,0000

IV > 5 -6,8583 0,7570 0,0000

IV > 6 -8,6220 0,8218 0,0000

IV > 7 -11,7589 0,9452 0,0000

IV > 8 -13,0786 1,1229 0,0000

EVI 13,8054 1,3845 0,0000

R2 0.437

26 Б.Р. Шагиев, Т.В. Рогова, А.А. Савельев

2011. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ

Следует отметить, что результаты, полученные для двух вегетационных индексов, достаточно схожи. Однако коэффициент детерминации R2 для логистической регрессии, связывающей EVI и индикаторные значения, несколько выше. Поэтому для дальнейшего определения априорных вероятностей наличия определенных условий окружающей среды были использованы значения EVI (рис. 1).

Рис. 1. Вегетационный индекс EVI

При этом из анализа были исключены ячейки со значениями, не входящими в интервал [0.05; 1], то есть ячейки, которые приходятся на водные объекты, дорожную сеть, территорию городской застройки, промышленных предприятий, населенных пунктов - все участки, не покрытые растительностью. Порог в 0.05 был принят на основе литературных данных [36] и анализа распределения значе-

Рис. 2. Распределение значений EVI по классам Элленберга по фактору богатства почвы азотом

Априорные вероятности богатства почвы азотом. Анализ априорных вероятностей богатства почвы азотом выявил, что наиболее распространенным является 3-й класс, характеризующий почвы, бедные элементами питания [8]. Также достаточно распространенными классами являются

4, 5 и 6 (в сумме 52%), которые описывают почвы с умеренным богатством элементами питания. Площадки с высоким и крайне низким содержанием элементов питания встречаются редко, суммарная априорная вероятность для таких местообитаний не превышает 10%. В данной работе мы не при-

водим априорные вероятности для 1-го и 9-го классов Элленберга по нескольким причинам. 1-й класс Элленберга описывает местообитания, имеющие почвы, экстремально бедные элементами питания; 9-й класс характеризует местообитания с антропогенным загрязнением почвы, например на стойбищах крупного рогатого скота. Предполагается, что априорные вероятности для рассматриваемых условий окружающей среды меньше 0,01, что является незначимым со статистической точки зрения. С экологической точки зрения виды, относящиеся к 1-му и 9-му классам экологических шкал Эллен-берга, могут иметь более высокие вероятности встречаемости в соседних классах, во-первых, вследствие более высокой распространенности данных местообитаний в пределах исследованной территории и, во-вторых, вследствие того, что виды с выраженной узкой экологической амплитудой, несмотря на конкурентные отношения с другими видами, могут реализовать свои фундаментальные ниши и в пограничных умеренных условиях.

Априорные вероятности

0.4 -

0,35 -0.3 -0.25 -

0,2

0.15 -0,1

0,05 -

Рис. 3. Априорные вероятности богатства почвы азотом для РТ

Региональные экологические шкалы. В результате данной работы нами были получены распределения вероятностей для 923 видов флоры РТ по фактору богатства почвы азотом с помощью метода, описанного в п. 1. При этом 408 из них не имели оригинальных значений по экологическим шкалам Элленберга. В качестве индикаторных значений мы использовали моду распределения, то есть класс с максимальной вероятностью. Описание региональных экологических шкал по фактору богатства почвы азотом представлено в табл. 3.

Probability of environmental classes occurrence

О

<Г)

d

&

2 4 6 8

classes

_______________Melilotus officinalis (L) Pall_____________

Рис. 4. Распределение вероятностей принадлежности площадки классам условий окружающей среды при наличии Melilotus officinalis (L.) Pall. в описании (серая линия - оригинальное индикаторное

значение Элленберга)

Таблица 3

Описание региональных экологических шкал по фактору богатства почвы азотом

Индикаторное значение Описание Характерные виды

1 Экстремально бедные элементами минерального питания местообитания -

2 Местообитания, крайне бедные элементами минерального питания; условия, промежуточные между 1-м и 3-м классом Aster alpinus L. Astragalus onobrychis L. Koeleria glauca (Spreng.) DC. Oxycoccus palustris Pers. Carex limosa L. Andromeda polifolia L.

3 Местообитания с почвами, бедными элементами минерального питания Astragalus arenarius L. Lithospermum officinale L. Dianthus deltoids L. Veronica verna L. Pyrola chlorantha Sw.

4 Местообитания с недостаточным содержанием элементов минерального питания; условия, промежуточные между 3-м и 5-м классом Vicia pisiformis L. Inula britannica L. Fragaria vesca L. Oxalis acetosella L. Campanula rapunculoides L.

5 Местообитания с умеренным содержанием элементов питания Althea officinalis L. Carex pilosa Scop. Veronica beccabunga L. Malus sylvestris Mill. Geranium sylvaticum L.

6 Местообитания с почвами, относительно богатыми элементами минерального питания; промежуточные условия между 5-м и 7-м классом Cicuta virosa L. Paris quadrifolia L. Ulmus laevis Pall. Geranium pratense L. Geum urbanum L.

7 Местообитания с почвами с высоким содержанием элементами питания Conium maculatum L. Datura stramonium L. Rumex obtusifolius L. Rumex maritimus L.

8 Крайне богатые элементами минерального питания почвы, промежуточные условия между 7-м и 9-м классом Cucubalus baccifer L. Geranium palustre L. Angelica archangelica L. Ballota nigra L. Epilobium hirsutum L. Arctium lappa L.

9 Местообитания с загрязнением почвы элементами питания -

Выводы

В нашей работе представлен новый метод по регионализации экологических шкал, использующий флористические базы данных и суррогатные факторы и основанный на Байесовском подходе. Главным преимуществом данного метода является объективность при оценке экологических опти-мумов, учет вероятностного характера распределения видов растений, возможность применения для регионализации любых экологических шкал и устойчивость оценок к погрешностям в исходных дан-

ных. Использование суррогатного фактора (вегетационных индексов) упрощает процедуру оценки априорных вероятностей наличия определенных условий окружающей среды и позволяет давать статистически значимые оценки выраженности экологического фактора в каждой точке исследуемой территории с помощью данных дистанционного зондирования Земли. Предложенный метод по регионализации экологических шкал позволил оценить распределения вероятностей и региональные индикаторные значения для 923 видов флоры РТ по фактору богатства почвы азотом.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Казанская Н.С., Утехин В.Д. Опыт применения экологических шкал Л.Г. Раменского при количественном изучении динамики растительности // Бот. журн. 1971. Т, 56. №8. С. 1135-1140.

2. Королюк А.Ю., Троева Е.И., Черосов М.М. и др. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. Якутск, 2005. 108 с.

3. Lawesson J.E., Fosaa A.M., Olsen E. Calibration of Ellenberg indicator values for the Faroe Islands // Applied Vegetation Science. 2003. Vol. 6, is. 1. P. 53-62.

4. Hill M.O., Mountford J.O., Roy D.B., Bunce R.G.H. Ellenberg’s indicator values for British plants. Institute of Terrestrial Ecology, Huntington, UK. 1999.

5. Diekmann M. Use and improvement of Ellenberg’s indicator values in deciduous forests of the Boreo-nemoral zone in Sweden // Ecography. 1995. № 18. P. 178-189.

6. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипов. М.: Сельхозгиз, 1956. 474 с.

7. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.

8. Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulußen D.. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa / H. Ellenberg, // Scripta Geobotanica. 1991. № 18. P. 1-248.

9. Landolt E. Ökologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora. Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich, 1977. H.64. S. 1-208.

10. Kowarik I., Seidling W. Zeigerwertberechnungen nach Ellenberg - Zu Problemen und Einschränkungen einer sinn-vollen Methode. Landschaft und Stadt 21. 1989. 132-143.

11. Herzberger E., Karrer G. Test der internen Konsistenz und Verbesserungsmöglichkeiten ökologischer Zeiger-werte mit Hilfe von Daten der österreichischen Waldbo-den-Zustandsinventur. FBVA-Berichte 71. 1992. S. 93-102.

12. Gustafsson L. A comparison of biological characteristics and distribution between Swedish threatened and nonthreatened forest vascular plants / L. Gustafsson // Ecography. 1994. 17. P. 39-49.

13. Zolyomi B. Indirekte Methode zur Feststellung desökologischen Optimums und der ökologischen Amplitude von Pflanzenarten // Flora. 1989. Vol. 183. P. 349-357.

14. Lawesson J.E., Mark S. pH and Ellenberg reaction values for Danish forest plants. // White P.S., Mucina L., Leps J. Vegetation science in retrospect and perspective. Proceedings IAVS Symposium. Uppsala. 2000. P. 153-155.

15. Schaffers A.P., Sykora K.V. Reliability of Ellenberg indicator values for moisture, nitrogen and soil reaction: a comparison with field measurements // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11. Р. 225-244.

16. Lawesson J.E., Fosaa A.M., Olsen E. Calibration of Ellenberg indicator values for the Faroe Islands // Applied Vegetation Science. 2003. Vol. 6, iss. 1. P. 53-62.

17. Bohling N., Greuter W., Raus T. Indicator values for vascular plants in the Southern Aegean (Greece) // Braun-Blanquetia. 2002. Vol. 32. P. 1-109.

18. Hill M.O., Carey P.D. Prediction of yield in the Rothamsted Park Grass Experiment by Ellenberg indicator values // Journal of Vegetation Science. 1997. Vol. 8. P. 579-586.

19. Ertsen A.C.D., Alkemade J.R.M., Wassen M.J. Calibrating Ellenberg indicator values for moisture, acidity, nutrient availability and salinity in the Netherlands // Plant Ecology. 1998. Vol. 135. P. 113-124.

20. Ellenberg numbers revisited / K. Thompson, J.G. Hodgson, J.P. Grime, I.H. Rorison, S.R. Band, Spencer R.E // Phytocoenologia. 1993. Vol. 23. P. 277-289.

21. Diekmann M. Species indicator values as an important tool in applied plant ecology - a review // Basic and applied ecology. 2003. № 4. P. 493 - 506.

22. Box G.E.P., Tiao G.C. Bayesian Inference in Statistical Analysis // Wiley Classics Library Edition Published 1992, New York: John Wiley & Sons, 1973.

23. Рогова Т.В., Савельев А.А., Мухарамова С.С. Вероятностная модель формирования флористического состава растительных сообществ // Бот. журн. 2005. Т.90, №3.С. 450-460.

24. Ter Braak C.J.F., Gremmen N.J.M. Ecological amplitudes of plant species and the internal consistency of Ellenberg’s indicator values for moisture // Vegetatio. 1987. № 69. P. 79-87.

25. Ter Braak C.J.F., Looman C.W.N. Weighted averaging, logistic regression and the Gaussian response model // Vegetatio. 1986. №65. P. 311.

26. Efron B. Bootstrap Methods: Another Look at the Jackknife // The Annals of Statistics. 1979. Vol. 7 (1). P. 1-26.

27. Witte J.P.M., Wojcik R.B., Torfs P.J.J.F., de Haan M.W.H., Hennekens S. Bayesian classification of vegetation

types with Gaussian mixture density fitting to indicator values // Journal of Vegetation Science. 2007. Vol. 18. P. 605-612.

28. Lawrence R. Comparisons among Vegetation Indices and Bandwise Regression in a Highly Disturbed, Heterogeneous Landscape: Mount St. Helens, Washington // Remote Sensing of Environment. 1998. Vol. 64. P. 91-102.

29. Tucker C.J. Red and photographic infrared linear combinations for monitoring vegetation // Remote Sensing of Environment. 1979. Vol. 8. P. 127-150.

30. Jordan C.F. Derivation of leafarea index from quality of light on the forest floor // Ecology. 1969. Vol. 50. P. 663-666.

31. Rouse J.W. Jr., Haas R.H., Schell J.A., Deering D.W. Monitoring the vernal advancement and retrogradation (green wave effect) of natural vegetation. Prog. Rep. RSC 19781. Remote Sensing Center. Texas A&M Univ., College Station. 1973. 93p.

32. Matsushita B., Yang W., Chen J., Onda Y., Qiu G. Sensitivity of the Enhanced Vegetation Index (EVI) and Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) to Topographic Effects: A Case Study in Highdensity Cypress Forest // Sensors. 2007. Vol. 7. P. 2636-2651.

33. Huete A., Didan K., Miura T., Rodriguez E.P., Gao X., Ferreira L.G. Overview of the radiometric and biophysical performance of the MODIS vegetation indices // Remote Sensing of Environment. 2002. Vol. 83. P. 195-213.

34. McCullagh P.M. Regression models for ordinal data // Journal of the Royal Statistical Society. 1980. Ser. B. Vol. 42. P. 109-142.

35. Liu I., Agresti A. The analysis of ordered categorical data: An overview and a survey of recent developments, invited discussion paper for the Spanish Statistical Journal, TEST. 2005. Vol. 14, № 1.

36. Sims D., Rahman A., Cordova V., Elmasri B., Baldocchi D., Bolstad P., Flanagan L., Goldstein A., Hollinger D., Misson L. A new model of gross primary productivity for North American ecosystems based solely on the enhanced vegetation index and land surface temperature from MODIS // Remote Sensing of Environment. 2008. Vol. 112. P. 1633-1646.

Поступила в редакцию 15.09.11

B.R. Shagiev, T. V. Rogova, A.A. Saveliev

Use of vegetation indices as a surrogate factor for the development of regional ecological scale of soil fertility

The main goal of this study has been to develop an algorithm for regional ecological scales adjustment and to derive regional indicator values for soil fertility. The proposed novel algorithm is based on Bayesian framework; it uses flo-ristic database FLORA and prior probabilities of specific environmental conditions being present that were estimated with surrogate factors (vegetation indices). As a result we derived probability distributions and regional indicator values for 923 species for soil fertility factor.

Keywords: Regional indicator values, vegetation indices, surrogate factor, NDVI, EVI, bootstrap method, nitrogen, soil fertility.

Шагиев Булат Ринатович, аспирант ФГ АОУВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет»

420008, Россия, г. Казань, ул. Кремлевская, 18 E-mail: bulat_shagiev@mail.ru

Рогова Татьяна Владимировна, доктор биологических наук, профессор ФГ АОУВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет»

420008, Россия, г. Казань, ул. Кремлевская, 18 E-mail: Tatiana.Rogova@ksu.ru

Савельев Анатолий Александрович, доктор биологических наук, профессор ФГ АОУВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет»

420008, Россия, г. Казань, ул. Кремлевская, 18 E-mail: Anatoly.Saveliev@ksu.ru

Shagiev B.R., postgraduate student

Kazan Federal University

420008, Russia, Kazan, Kremlyovskaya st., 18

E-mail: bulat_shagiev@mail.ru

Rogova T.V., doctor of biology, professor Kazan Federal University 420008, Russia, Kazan, Kremlyovskaya st., 18 E-mail: Tatiana.Rogova@ksu.ru

Saveliev A.A., doctor of biology, professor Kazan Federal University 420008, Russia, Kazan, Kremlyovskaya st., 18 E-mail: Anatoly.Saveliev@ksu.ru