CC BY
50
2010
Известия ТИНРО
Том 162
УДК 599.745.3
И.О. Катин1, В.А. Нестеренко2*
1 Дальневосточный морской биосферный государственный природный заповедник ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17;
2 Биолого-почвенный институт ДВО РАН,
690022, г. Владивосток, просп. 100-летия Владивостока, 159
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ ЛАРГОЙ (PHOCA LARGHA) ПРИ ПЕРЕХОДЕ К САМОСТОЯТЕЛЬНОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ В УСЛОВИЯХ БЕРЕГОВОЙ РЕПРОДУКЦИИ
Выявлены закономерности использования территории сеголетками ларги Phoca largha, родившимися в условиях береговой репродукции на островах архипелага Римского-Корсакова в зал. Петра Великого Японского моря. На основе многолетних наблюдений и результатов мечения установлено, что часть детенышей после перехода к самостоятельному образу жизни остаются в зоне репродукции до начала периода миграций и широко используют побережье островов. Обсуждаются степень привязанности сеголеток к определенному участку берега, специфика выбора береговых местообитаний, направления и направленность их перемещений, отношения между ними и тюленями других возрастных групп.
Ключевые слова: ларга, Phoca largha, мечение, использование территории, залив Петра Великого, архипелаг Римского-Корсакова.
Katin I.O., Nesterenko V.A. Territory use by spotted seal (Phoca largha) after its transition to independent living in conditions of coastal reproduction // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 162. — P. 92-103.
Mass breeding of spotted seal (Phoca largha) takes place on the islands of Rimsky-Korsakov Archigelago in Peter the Great Bay that is a unique place where the yearlings of this species could be marked and dynamics of their territory use could be investigated. In these islands, 170 yearlings of the seal were hot-branded during the pupping period of 2009. The spotted seals were never branded before, so the method was slightly modified: they were branded after weaning (in the age > 1 month) with special equipment (original designed brands, box for fixing, bags for hand catching, etc.). The marks were registered again 138 times on 86 pups in the period from March 1 to May 12 that allowed to estimate their attachment to certain sites of coast, features of onshore habitat choice, moving directions and specificity of displacements, and to discuss relations between the pups and elder seals. Many pups remained in the zone of reproduction after transition to independent living and were closely connected with coastal sites during several months when they spent a significant time onshore, on safe places. Some pups demonstrate their attachment to certain coastal sites, whereas the most part of the yearlings distribute widely over all islands of the archipelago. The pups exchange between the eastern and western groups of islands was registered: the numbers of pups migrating in both directions were approximately
* Катин Игорь Олегович, кандидат биологических наук, e-mail: katinpelis@ gmail.com; Нестеренко Владимир Алексеевич, доктор биологических наук, профессор, e-mail: vanester@mail.ru.
equal and didn't exceed 30 % of all registrations. The seals used often several common coastal sites, obviously because of better safety, where they formed dense aggregations. In these aggregations, some pups kept individual contacts for a long time.
Key words: spotted seal, Phoca largha, branding, territory, Peter the Great Bay, Rimsky-Korsakov Archipelago.
Введение
Изучение организации сообществ млекопитающих невозможно без понимания закономерностей использования территории особями. У настоящих тюленей этот вопрос остается слабо изученным, а для ларги Phoca largha в настоящее время такие исследования находятся на начальной стадии. При всей очевидности того, что получить наиболее полные данные по особенностям использования территории тюленями позволяет мечение, такого рода исследования из-за их трудоемкости крайне ограничены. Для одной из самых малочисленных (Косыгин, Тихомиров, 1970) репродуктивных группировок (Shaughnessy, Fay, 1977) ларги в зал. Петра Великого Японского моря исторически сложившейся нормой является береговое размножение, предопределенное особой ледовой динамикой и наличием благоприятных береговых условий (Катин, Нестеренко, 2010а). Основным фактором, благоприятствующим береговому размножению ларги в заливе, является существование архипелага малых островов со своеобразной геоморфологической структурой и с оптимальными для успешного проведения родов и выкармливания детенышей участками. Учитывая, что в заливе ларга не только размножается на островах, но и круглогодично связана с береговыми участками (Трухин, Катин, 2001; Трухин, 2005; Катин, 2006; Нестеренко, Катин, 2007), именно в этом районе возможно проведение мечения и изучение особенностей использования пространства тюленями путем слежения за мечеными животными. Каждая возрастная группа по-разному использует территорию, и при общей слабой изученности рассматриваемой проблемы логично начать исследования с изучения сеголеток.
Цель настоящей работы — на основе данных по мечению рожденных на островах зал. Петра Великого сеголеток выявить закономерности использования ими территории в период перехода к самостоятельному образу жизни.
Материалы и методы
Способ меченая
Мечение, как способ получения долговременной индивидуализированной информации об особенностях поведения и перемещения животных, является перспективным методологическим подходом при изучении экологии ластоногих. Существует несколько методов мечения ластоногих (Erickson et al., 1993), но большая их часть либо носит временный характер, либо идентификация меченых особей крайне затруднена. Единственным способом получения пожизненных меток, достаточно крупных, чтобы читаться на расстоянии, является таврение. Есть два способа таврения — холодное (с использованием жидкого азота или охладителей на основе сухого льда) и горячее (метка наносится с помощью нагретого тавра). Многие метки, полученные с помощью холодного таврения, не читаются в первые месяцы после мечения (Harkonen, 1987), и сам метод не гарантирует постоянства метки (Keyes, Fаrrell, 1979). Немаловажно и то, что из-за трудностей, связанных с получением, транспортировкой и сохранением охладителей на удаленных участках побережья и особенно морских островах, мечение тюленей холодным таврением в большинстве случаев практически невозможно.
Оба метода оказывают стрессовое воздействие на животных (Lay et al., 1992), но уровень стресса при холодном таврении выше, чем при горячем (Merrick et al., 1996). Поэтому мы остановились на методике горячего таврения (Катин, в печати).
Методика мечения
В соответствии с установленными в результате многолетних исследований закономерностями распределения ларги в заливе, спецификой цикла трансформации береговых объединений этого вида (Нестеренко, Катин, 2010) и особенностями берегового размножения (Катин, Нестеренко, 2010б) наиболее оптимальным временем проведения мечения является период репродукции. В зал. Петра Великого лежбища ларги расположены почти исключительно на островах, и именно на островах архипелага Римского-Корсакова, занимающего лишь около 60 км2 акватории, сосредоточено более 70 % всех описанных для залива лежбищ ларги (Катин, 2006; Нестеренко, Катин, 2007). В силу особенностей геоморфологической структуры островов архипелага (Катин, Нестеренко, 2010а) только на них располагаются все используемые для родов и выкармливания новорожденных лежбища.
Таким образом, выбор времени и места мечения определялся тем, что ежегодно в феврале-апреле на берегах нескольких островов архипелага сосредоточивается вся размножающаяся часть группировки и все рожденные в данный год детеныши.
Для мечения была выбрана возрастная группа детенышей старше 1 мес, что обусловлено рядом причин. Во-первых, сеголетки связаны с берегами островов архипелага по крайней мере в течение 2-3 мес и все это время доступны для мечения. Во-вторых, гарантируется, что помеченные тюлени родились на лежбищах архипелага, и во многих случаях известно даже точное место их рождения. В-третьих, в этом возрасте уже закончено молочное выкармливание, животные перешли к самостоятельному образу жизни и поэтому исключено негативное влияние на отношения "мать—детеныш" (в сомнительных случаях для проверки достоверности прекращения молочного кормления в течение нескольких дней велся контроль). В-четвертых, сеголетки этой возрастной стадии уже достаточно крупные, чтобы без серьезных последствий перенести процедуру мечения, но в то же время менее подвижны, отлавливать их проще, чем взрослых животных. Немаловажно и то, что, хотя сеголетки от месячного возраста уже вышли из состава репродуктивных береговых объединений, они еще какое-то время группируются на лежбищах, формируя плотные агрегации, что позволяет проводить мечение "сериями".
Методика мечения ластоногих таврением отработана и используется в Северной Пацифике в основном на ушастых тюленях (Merrick et al., 1996; и др.), поэтому понадобилось адаптировать ее как к объекту исследований, так и к условиям зал. Петра Великого.
Были изготовлены специальные стальные тавра, соответствующие размерам ларг. Метку, состоящую из трех арабских цифр, наносили в область левой лопатки животного. Отсутствие литеры в метке обусловлено тем, что мечение ларги описываемым способом проводилось впервые.
Сеголеток, отловленных на берегу вручную, помещали в специальные мешки и доставляли на временную базу. На следующем этапе тюленя фиксировали в специально изготовленном станке оригинальной конструкции, при этом животному прикрывали глаза темной материей (животные с затемненными глазами намного более спокойно реагировали на процедуру мечения и обследования). Индивидуальное обследование состояло из определения пола, оценки общих физических кондиций с соответствующими измерениями, взятия проб для генетического анализа.
Обязательным условием являлось возвращение тюленя на место его поимки.
Методика регистрации
Существующие методики слежения за мечеными животными в Северной Пацифике опираются на опыт наблюдения за ушастыми тюленями, имеющими
специфичную организацию береговых объединений гаремного типа. Особенность слежения за мечеными ларгами состоит в том, что после окончания молочного кормления сеголетки покидают лежбища, на которых они были рождены, но много времени проводят на суше, используя все доступные береговые территории островов. В этой ситуации именно методика слежения за мечеными тюленями потребовала серьезной адаптации применительно к условиям в зал. Петра Великого.
В отличие от слежения за ушастыми тюленями, когда наблюдатель с берега регистрирует животных, выходящих на определенный участок побережья или конкретное лежбище, в районе наших исследований слежение проводилось систематическими обследованиями акватории архипелага путем направленного поиска сеголеток на всех островах. Слежение за помеченными животными началось одновременно с началом программы мечения. В период мечения оно проводилось пассивно, попутно с поиском и отловом еще не помеченных сеголеток, а после окончания мечения регулярно в те дни, когда это позволяли погодные условия.
Поиск осуществлялся на моторной лодке по периметру всех островов, с обязательными высадками на берег на участках, где осмотр побережья оказывался затруднен и обнаружение животного с воды было невозможно.
Первое обнаружение животного (с мечением) определили как первичную регистрацию, а все последующие случаи его обнаружения — повторной регистрацией, или "возвратом". При регистрации фиксировали дату и место; характеризовали кондиции животного, его поведение, отношения с другими тюленями, особенно этой же возрастной группы, как мечеными, так и немечеными; оценивали состояние метки.
В этот период тюлени выбранной для мечения группы экстерьерно различимы в естественных условиях. Все наблюдаемые сеголетки систематизировались по четырем категориям: меченые, немеченые, а также тюлени, у которых наличие метки не установлено и у которых метку не удалось прочитать. Хотя регистрация животного, относящегося к последней категории, несомненно, является "возвратом", в настоящей статье мы не посчитали корректным использовать для анализа эти данные.
Предварительными тестами было выяснено, что в идеальных условиях метка в 8-кратный бинокль определяется с расстояния до 200 м. Однако в реальных условиях наблюдения с борта лодки дистанция гарантированного прочтения цифр метки значительно меньше, и иногда невозможно прочитать метку даже на минимальном расстоянии. Но путем фотографирования животного с использованием длиннофокусного объектива при коротких выдержках в большинстве случаев удавалось получить цифровое изображение, на котором трудно читаемый при неблагоприятных условиях наблюдения номер впоследствии можно было определить достоверно. Были сделаны снимки с читаемыми метками даже у животных, находящихся под водой на глубине до 1,5 м. Метод фоторегистрации, при котором животное в первую очередь фотографировали, стал приоритетным.
Результаты и их обсуждение
Исследования проводились в границах архипелага Римского-Корсакова, расположенного в юго-западной части зал. Петра Великого Японского моря (рис. 1). Топографическая специфика архипелага состоит в том, что 10 малых и особо малых островов сгруппированы в два островных блока: западный блок, или группу островов, называемую "Три острова", составляют о-ва Дурново, Гильдебранд-та и Де-Ливрона, расположенные на расстоянии 1 км друг от друга по условной прямой; восточный блок, или группа островов, называемая Матвеевской грядой, представлен о-вами Матвеева, 1-, 2-, 3- и 4-м Камнями Матвеева и о. Кентавр. Относительно крупный о. Большой Пелис рассматривается как самостоятельный элемент архипелага.
Рис. 1. Архипелаг Римского-Корсакова (А) зал. Петра Великого (Б) Японского моря: а — западный островной блок "Три острова"; б — восточный островной блок "гряда Матвеева". Места мечения тюленей (1—24) соответствуют принятому порядковому номеру лежбищ: 1 — Восточное; 2 — Водопадное; 3 — Глухарь; 4 — Малый Глухарь; 5 — Северо-западное; б — Таблеточное; Z — Бельгийское; S — Сверчковое; 9 — Малое; 10 — 3-й Камень; 11 — 4-й Камень; 12 — Кентавр; 13 — Тельняшка; 14 — Каблук; 15 — Сапсан; 16 — Купол; 1Z — Филин; 1S — Минное; 19 — Кекурное; 20 — Оленье; 21 — Южное; 22 — Сосновое; 23 — Кабанье; 24 — Тригопункт
Fig. 1. Rimsky-Korsakov Archipelago (A) in Peter the Great Bay (Б) of the Japan Sea: a — western island group; б — eastern island group. Places of seals marking (haulout sites): 1 — Vostochnoye; 2 — Vodopadnoye; 3 — Glukhar'; 4 — Maliy Glukhar'; 5 — Severo-Zapadnoye; 6 — Tabletochnoye; Z — Belgiyskoye; S — Sverchkovoye; 9 — Maloye; 10 — Tretiy Kamen'; 11 — Chetvertiy Kamen'; 12 — Kentavr; 13 — Tel'niashka; 14 — Kabluk; 15 — Sapsan; 16 — Kupol; 17 — Filin; 1S — Minnoye; 19 — Kekurnoye; 20 — Olenye; 21 — Yuzhnoye; 22 — Sosnovoye; 23 — Kabanye; 24 — Trigopunkt
В 2009 г. было помечено 170 сеголеток ларги. При случайности отлова оказалось, что в выборке помеченных особей было 90 самцов и 80 самок и сдвиг соотношения полов в сторону самцов (1,1 : 1,0) статистически не достоверен (%2 - 0,588, p - 0,557). На островах западного островного блока помечено 69 тюленей, восточного — 83, на о. Большой Пелис — 18 особей. Из 24 лежбищ (рис. 1), на которых функционируют репродуктивные береговые объединения ларги, не метили тюленей только с трех лежбищ (Кентавр, Водопадное, Кекурное). Это было обусловлено либо невозможностью высадки на берег, либо тем,
что на период отлова сеголеток детеныши или не достигли возраста мечения, или немеченые сеголетки на лежбище отсутствовали. При этом только в ряде случаев мы могли утверждать, что животные, отобранные для мечения, родились именно на этом лежбище.
За период с 01.03 по 12.05.09 г. получено 138 "возвратов" с достоверно определенным номером метки от 86 особей, причем от 34 особей получено от двух до четырех "возвратов" (см. таблицу). Суммарно сделано 68 "фотовозвратов". Повторно не регистрировались 84 тюленя.
В период мечения и последующего слежения не было зарегистрировано смерти меченых животных и обнаружены только одна немеченая сеголетка. Этот факт и выявленное близкое к 1 : 1 соотношение меченых и немеченых тюленей свидетельствует о том, что уровень смертности и выживаемости этих двух групп, по-видимому, значительно не различается. Вместе с тем при регулярном обследовании лежбищ в феврале-апреле были обнаружены остатки 41 мертвого детеныша в возрасте до 3 нед. С учетом того, что в 2009 г. родилось около 400 детенышей, смертность в постнатальный период (от рождения до перехода к самостоятельному питанию) составляет около 10 %. Таким образом, в 2009 г. было помечено более 40 % сеголеток, доживших до стадии перехода к самостоятельной жизни.
Предварительная информация по использованию территории сеголетками ларги в зал. Петра Великого была получена при систематических наблюдениях за тюленями этого вида в зоне архипелага Римского-Корсакова в 1996-2009 гг., а также по результатам мечения детенышей цветными пластиковыми метками в 1998, 2002 и 2003 гг. (Трухин, Катин, 2001, 2004; Трухин, 2005; Катин, 2006) и краской в 2007 г. (Катин, Нестеренко, 2010б).
Данные, полученные при неперсонализированной регистрации перемещений сеголеток ларги, позволили выяснить, что новорожденные начинают сходить в воду в первые дни после рождения, в возрасте от 1 до 2 нед могут самостоятельно переплывать незначительные расстояния, в основном оставаясь около берега. В дальнейшем детеныш при плавании может "оседлать" самку и переплывать с ней, удерживаясь когтями передних ласт за бока, на расстояния до нескольких километров. По данным мечения пластиковыми метками было высказано предположение, что передвижения детенышей в границах архипелага Рим-ского-Корсакова носят направленный характер (Трухин, Катин, 2004), с выраженным "оттоком" детенышей строго в одном направлении — с запада на восток (Трухин, 2005), т.е. в направлении Матвеевской островной гряды. Однако вывод о направленности передвижений сеголеток внутри архипелага, основывавшийся на данных регистрации перемещений детенышей в период молочного кормления, вероятно, не вполне корректно распространять на самостоятельно живущих сеголеток, так как направление таких переходов зависит лишь от имеющих собственную мотивацию кормящих самок.
Данные о перемещениях перешедших к самостоятельному образу жизни сеголеток на основании наблюдений за помеченными краской тюленями (106 особей, с использованием красок 7 цветов и их комбинаций) не подтвердили предположение об их направленности. Так, помеченные на о. Матвеева детеныши отмечались на о. Де-Ливрона, а сеголетки с о. Дурново переплывали на о-ва Матвеевской гряды. Вместе с тем данные мечения краской выявили два важных момента: высокую степень мобильности некоторых животных этой возрастной группы (помеченная на о. Дурново сеголетка уже через 30 мин была обнаружена на о. Гильдебрандта); привязанность некоторых особей к определенному месту (неоднократно особи регистрировались на одном участке берега в течение недели и более).
Таким образом, предварительными исследованиями динамики перемещений сеголеток в пределах архипелага было выяснено следующее: во-первых, пере-
Данные по "возвратам" помеченных в 2009 г. сеголеток ларги, для которых имеется более двух повторных регистраций Data on repeated registrations (> 2) of the spotted seal yearlings marked in 2009
Первичная регистрация (мечение)
№ метки Пол Лежбище* Дата 1
006 Самка Восточное 02.03.09 Сосновое, 30.03.09
010 Самка Восточное, 09.03.09
013 Самец Оленье, 17.03.09
022 Самец Малый Глухарь 03.03.09 Восточное, 09.03.09
041 Самка Кабанье 05.03.09 Сев.-западное, 09.03.09
053 Самка Северо-Западное 09.03.09 Восточное, 18.03.09
061 Самка Сапсан-Филин 11.03.09 4-й Камень, 18.03.09
067 Самка Южное, 26.03.09
076 Самка Купол Купол, 30.03.09 (ф)
078 Самец " Южное, 30.03.09 (ф)
083 Самка Южное 12.03.09 1-й Камень, 26.03.09
087 Самец Восточное, 28.03.09
089 Самка Кекурное, 07.04.09 (ф)
097 Самка Кабанье " Сосновое. 30.03.09
098 Самец " Оленье. 17.03.09
103 Самка 3-й Камень 13.03.09 4-й Камень. 18.03.09
105 Самец 1-й Камень, 16.03.09
106 Самка 4-й Камень, 18.03.09
108 Самка Бельгийское Кентавр, 28.03.09
109 Самец Восточное, 16.03.09
111 Самец " Восточное, 16.03.09
113 Самец Восточное 16.03.09 Сев.-западное, 26.03.09
123 Самец Таблеточное Кабанье, 17.03.09
124 Самка Малое, 18.03.09
126 Самка Таблеточное, 31.03.09 (ф)
129 Самец Оленье 17.03.09 Сосновое, 26.03.09
132 Самец Тригопункт Южное, 01.04.09 (ф)
138 Самец Кабанье, 26.03.09
141 Самец 2-Й-4-Й Камень 18.03.09 Восточное, 30.03.09 (ф)
144 Самец Бельгийское, 26.03.09
146 Самка " Кентавр, 28.03.09 (ф)
148 Самец " 1-й Камень, 28.03.09
153 Самец Тельняшка 20.03.09 1-й Камень. 28.03.09
164 Самец Каблук, 26.03.09
Повторные регистрации ("возвраты")** 2 3
Кабанье, 30.03.09 (ф)*** Восточное, 28.03.09 (ф) Кабанье, 07.04.09 (ф) Кабанье, 01.04.09 (ф) Тригопункт, 13.03.09 Минное, 30.03.09 (ф) Водопадное, 28.03.09 (ф) Южное, 30.03.09 (ф) Купол, 01.04.09 (ф) Южное. 01.04.09 (ф) Филин, 07.04.09 (ф) О. Б. Пелис. 03.04.09 (ф) Купол, 14.04.09 (ф) О. Б. Пелис, 03.04.09 (ф) Кентавр. 26.03.09 Кентавр, 31.03.09 (ф) О. Б. Пелис, 20.03.09 4-й Камень, 20.03.09 Кентавр, 31.03.09 (ф) Южное, 30.03.09 (ф) Восточное, 18.03.09 Восточное, 31.03.09 (ф) Таблеточное, 28.03.09 1-й Камень, 31.03.09 (ф) Сев.-западное, 04.04.09 (ф) Тельняшка, 03.04.09 (ф) О. Гильдебрандта, 07.04.09 (ф) Южное, 01.04.09 О. Б. Пелис. 03.04.09 (ф) 1-й Камень. 28.03.09 Каблук, 03.04.09 (ф) Малое, 31.03.09 (ф) 4-й Камень, 04.04.09 Каблук, 03.04.09 (ф)_
Кабанье, 07.04.09 (ф) Восточное, 31.03.09 (ф)
Южное, 01.04.09 Южное, 14.04.09 (ф)
Купол, 07.04.09 (ф) Купол, 14.04.09 (ф) Кабанье, 07.04.09 (ф)
Сверчковое, 04.04.09 (ф)
Кентавр, 28.03.09 (ф) Глухарь, 31.03.09 (ф)
4-й Камень, 28.03.09 (ф)
Кентавр, 28.03.09
Каблук, 03.05.09 (ф)
О. Б. Пелис, 02.04.09 (ф) О. Б. Пелис, 03.04.09 (ф) Филин, 07.04.09 (ф)
О. Де-Ливрона. 07.04.09 О. Гильдебрандта, 07.04.09 (ф)
* Месторасположение лежбищ указано на рис. 1 (в случае регистрации вне лежбища дается название острова).
** Лежбище, дата.
*** Есть "фотовозврат".
шедшие к самостоятельному образу жизни детеныши не привязаны к лежбищам, на которых они рождены, и широко используют берега островов, во-вторых, сеголетки встречаются на берегу как одиночно, так и совместно с другими тюленями, часто образуя плотные агрегации.
С помощью наблюдений за неперсонализированными животными можно составить лишь обозначенное выше общее представление о динамике использования пространства сеголетками ларги после перехода их к самостоятельной жизни. Применявшиеся ранее методики мечения, к сожалению, дают лишь косвенную информацию по этой проблеме, не позволяя детализировать особенности перемещений тюленей, так как имеют ограниченные возможности. Регистрация номера пластиковой метки, прикрепляемой в межпальцевую перепонку задней ласты, у живого тюленя в реальных условиях исключительно затруднена; количество потерь меток очень велико и увеличивается год от года; при невозможности индивидуализации меченых краской животных эти метки очень недолговечны. Только за счет персонализации животных с хорошо читаемыми индивидуальными номерами оказалось возможным получить принципиально более качественный материал для анализа особенностей использования территории сеголетками ларги.
После перехода к самостоятельному образу жизни сеголетки выходят из состава репродуктивных береговых объединений (Катин, Нестеренко, 2010б; Нестеренко, Катин, 2010). Часть животных, вероятно, покидает зону репродукции, о чем свидетельствует обнаружение сеголеток в различных участках зал. Петра Великого (Катин, 2006). Другая часть остается в акватории архипелага Римского-Корсакова и не покидает зону береговой репродукции в течение нескольких месяцев, вплоть до начала миграционного оттока ларги из залива (Катин, Нестеренко, 2010б).
В этот период молодые тюлени долгое время проводят на суше, причем некоторые особи могут сутками не сходить в воду. Неоднократно сеголетки наблюдались на одном месте в течение нескольких дней. В это время детеныши часто используют нетипичные для взрослых тюленей участки берега: их постоянно наблюдали далеко от уреза воды среди глыб и валунов, в зарослях прибрежной растительности и даже в выброшенных прибоем железных бочках. Подчеркнем, что тюлени используют для пребывания на суше как лежбища, так и внележбищные береговые участки, включая гроты, расщелины и другие труднодоступные как с берега, так и с воды места побережья. Такие места даже оказываются предпочтительными, так как требования, предъявляемые сеголетками к безопасности и укрытости (Нестеренко, Катин, 2009), кардинально отличаются от таковых у тюленей в составе береговых объединений (Нестеренко, Катин, 2010).
Проводя значительную часть времени на суше, сеголетки, тем не менее, могут перемещаться между береговыми участками островов. Анализ данных по "возвратам" свидетельствует, что большая часть перешедших к самостоятельной жизни сеголеток не привязана к определенным участкам берега и использует всю акваторию архипелага. Из 138 "возвратов" 86,9 % относится к животным, повторная регистрация которых отмечена в других частях архипелага по сравнению с местом их мечения, причем 42 особи (24,7 % от всех помеченных) ни разу повторно не были отмечены на месте их первичной регистрации.
Выяснение особенностей перемещений животных является одним из важнейших аспектов изучения динамики использования ими территории. У сеголеток ларги выявлено два типа перемещений: первый связан с переходом особей между береговыми участками островов одной группы; второй — между островами разных блоков архипелага (рис. 2).
Какой-либо закономерности в направленности перемещений между островами в пределах островных блоков обнаружить не удалось. Для 69 помеченных на
Рис. 2. Основные потоки перемещений сеголеток ларги (число "возвратов" и доля от их общего количества для каждого направления, %) в пределах архипелага Римского-Корсакова (А) и некоторые направления перемещений меченых (номер метки в кружке) особей (Б): а — "Три острова"; б — островной блок "Гряда Матвеева"; в — о. Большой Пелис
Fig. 2. Main directions of the spotted seal yearlings displacement (number of repeated registrations for each direction and their portion from the total number of registrations, %) within Rimsky-Korsakov Archipelago (A) and examples of individual displacement (№ of brand in circle) (Б): a — western island group; б — eastern island group; в — Bol'shoy Pelis Island
островах западного блока сеголеток зарегистрировано 50 "возвратов", из которых 68 % отмечено только для группы "Три острова". В качестве примера можно привести самца № 078, который впервые зарегистрирован 11.03.09 г. на лежбище Купол о. Дурново, потом переместился на о. Де-Ливрона, где дважды зарегистрирован в разных участках острова. Самка № 089, помеченная 12.03.09 г. на о. Де-Ливрона, через 4 нед была обнаружена на о. Гильдебранд-та, а спустя еще неделю — на о. Дурново (см. таблицу). Для 83 особей, помеченных на о-вах Матвеевской гряды, зарегистрировано 66 "возвратов", из которых 72,7 % приходятся на 6 островов восточного блока архипелага. Некоторые особи перемещались на соседние участки одного острова. Так, самец № 113, первично зарегистрированный 16.03.09 г. на лежбище Восточном о. Матвеева, через 10 дней был обнаружен на расположенном рядом лежбище Северо-Западном, а позже — вновь на месте мечения. Другие сеголетки (например, № 103, 144, 149 и др.) активно перемещались между островами восточного блока архипелага (см. таблицу).
По-другому выглядит картина передвижения сеголеток между островами разных блоков (рис. 2, А). Животные, первично зарегистрированные на о-вах Матвеевской гряды, неоднократно были обнаружены на островной группе "Три острова" (24,2 %), и наоборот — 30,0 % "возвратов" животных, помеченных на островах западного блока, повторно регистрировались на островах восточного блока.
В период перемещений сеголеток после их перехода к самостоятельной жизни важную роль играет мористая сторона о. Большой Пелис, 16,0 и 16,6 % "возвратов", зарегистрированных для этого острова, относятся к животным, переместившимся сюда соответственно с группы "Три острова" и Матвеевской гряды.
Причин выявленной направленности перемещений на о. Большой Пелис может быть несколько. Это довольно большой остров, по сравнению с остальными островами архипелага в рассматриваемый период относительно мало насе-
ленный тюленями (Нестеренко, Катин, 2007). При большой протяженности и изрезанности береговой черты здесь есть много мест, хорошо укрытых от преобладающих в этот период ветров и ледовых выносов, что обеспечивает сеголеткам высокую степень безопасности. Немаловажно и то, что прилегающие подводные ландшафты предоставляют больший выбор доступных кормовых объектов при переходе молодых тюленей к самостоятельному питанию.
Таким образом, при наличии примерно равных по объему встречных потоков между восточным и западным островными блоками выявляется тенденция направленного перемещения сеголеток из разных частей архипелага на о. Большой Пелис.
Интересной особенностью динамики использования территории сеголетками является то, что некоторые меченые животные в течение всего периода слежения были тесно связаны с конкретными береговыми участками. Количество тюленей, повторные регистрации которых совпадали с местом их мечения, составило 13,1 % от всех "возвратов". Отметим, что некоторые особи вторично регистрировались в районе их мечения лишь в течение первой недели, а некоторые — через 2 нед и более после первичной регистрации. Следует подчеркнуть, что даже если эти животные в интервалах между их регистрациями перемещались в другие районы, повторное обнаружение их на месте первичной регистрации при регулярном обследовании всех островов архипелага нельзя считать случайным.
Наиболее показательным примером является ситуация с тюленем № 076: помеченная 11.03.09 г. на пляже о. Дурново самка в течение более чем месяца 4 раза регистрировалась именно на этом участке. Некоторые сеголетки демонстрировали определенную привязанность к конкретному участку берега, хотя место их мечения не совпадало с местом последующих регистраций и формально они относятся к первой группе. Так, самка № 106, помеченная 13.03.09 г. на 3-м Камне Матвеева, переместилась на соседний 4-й Камень Матвеева и до конца марта трижды регистрировалась на нем. Самец № 067, первично зарегистрированный и помеченный 11.03.09 г. на лежбище Сапсан о. Дурново, повторно был обнаружен 26.03.09 г. на о. Де-Ливрона в районе лежбища Южного, где потом еще дважды регистрировался вплоть до 14.04.09 г.
Таким образом, значительная часть сеголеток, остающихся после перехода к самостоятельному образу жизни в акватории архипелага Римского-Корсакова, тесно связана с береговыми участками островов. Не являясь членами репродуктивных и линных береговых объединений, сеголетки не избегают лежбищ, на которых эти объединения функционируют, используя их либо как временное место нахождения на берегу, либо довольно продолжительное время демонстрируя определенную привязанность к конкретному береговому участку.
Важным аспектом изучения особенностей использования территории сеголетками в период перехода их к самостоятельной жизни являются взаимоотношения между особями этой возрастной группы. Ранее уже было выяснено, что часть сеголеток группируется на береговых участках островов, образуя агрегации (Катин, Нестеренко, 2010б). За период слежения за мечеными ларгами в 2009 г. неоднократно регистрировались агрегации сеголеток, состоящие из меченых и немеченых особей. Так, 31.03.2009 г. на пляже западной части о. Матвеева в агрегации сеголеток одновременно находились особи № 098, 102, 103 и 166, помеченные соответственно на о. Де-Ливрона, 3- и 4-м Камне Матвеева и о. Большой Пелис. Однако наиболее интересно то, что на протяжении достаточно большого промежутка времени некоторые особи демонстрируют повышенную совместную встречаемость. Две самки, помеченные 02.03.2009 г. на о. Матвеева, через 5 нед были вместе зарегистрированы на о. Де-Ливрона (см. таблицу, рис. 2, Б). Два самца, первично зарегистрированные 17.03.2009 г. на о. Де-Ливрона, через 2 нед были вместе встречены на этом же острове, а спустя еще неделю
обнаружены совместно играющими в прибрежье о. Гильдебрандта. Суммарно зафиксировано 6 таких "возвратов", свидетельствующих о том, что некоторые сеголетки какое-то время поддерживают связь, совместно используя одни и те же береговые участки. Как долго такая связь может продолжаться, предстоит выяснить дальнейшими исследованиями.
Заключение
В условиях характерной для группировки ларги в зал. Петра Великого береговой репродукции, когда роды и выкармливание детенышей проходят на островах архипелага Римского-Корсакова, именно этот район является единственным местом в пределах ареала, где можно проводить массовое мечение сеголеток и сразу получать персонализированную информацию о динамике использования территории.
После перехода к самостоятельной жизни часть сеголеток остается в зоне репродукции. На протяжении нескольких месяцев они тесно связаны с береговыми участками, проводя на суше значительную часть времени, причем в своих перемещениях в пределах архипелага для пребывания на суше используют все доступные береговые участки, обеспечивающие достаточный уровень безопасности.
Некоторые детеныши после перехода к самостоятельному образу жизни демонстрируют привязанность к выбранным ими определенным береговым участкам, тогда как большинство широко используют все острова архипелага. Не выявлено выраженной направленности перемещений меченых сеголеток между участками одного острова и отдельными островами в пределах островных блоков. Между восточным и западным островными блоками архипелага существуют встречные потоки перемещений сеголеток, но объем этих потоков, по данным анализа повторных регистраций меченых животных, примерно равен по величине и не превышает 30 % общего количества регистраций. Отмечена тенденция направленного перемещения сеголеток в сторону о. Большой Пелис, предоставляющего в данный период времени наиболее благоприятные для нахождения на берегу молодых животных условия.
После перехода к самостоятельной жизни сеголетки выходят из состава репродуктивных береговых объединений, но не избегают лежбищ, на которых объединения этого типа продолжают функционировать. Молодые тюлени регулярно совместно используют некоторые береговые участки, образуя плотные агрегации, а некоторые особи довольно продолжительное время поддерживают индивидуальные связи.
Авторы признательны коллективу Дальневосточного морского заповедника ДВО РАН (директор к.б.н. А.Н. Малютин) за поддержку данного исследования. Особую благодарность выражаем сотруднику Морского заповедника А.Г. Гущину за неоценимую помощь в полевой работе. При адаптации методики мечения к условиям ее применения в зал. Петра Великого мы с благодарностью воспользовались опытом сотрудников ТИНРО-цент-ра М.К. Маминова и А.Е. Кузина. Работа велась в рамках Договора о сотрудничестве между ДВМБГПЗ и БПИ ДВО РАН и поддержана грантом ДВО РАН № 09-ПГА-06-178.
Список литературы
Катин И.О. Ларга залива Петра Великого Японского моря (характеристика и использование лежбищ, состояние популяции) : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2006. — 146 с.
Катин И.О. Применение методик мечения ларги (Phoca largha) в заливе Петра Великого // Морские млекопитающие Голарктики : мат-лы 6-й Междунар. конф. — Калининград (в печати).
Катин И.О., Нестеренко В.А. Океанологические условия и репродукция пятнистой нерпы (Phoca largha) в заливе Петра Великого Японского моря // Океанол. — 2010а. — Т. 50, № 1. — С. 82-88.
Катин И.О., Нестеренко В.А. Береговые объединения ларги (Phoca largha Pallas, 1811) // Сибир. эколог. журн. — 20106. — Т. 17, № 1. — С. 173-180.
Косыгин Г.М., Тихомиров Э.А. Ларга (Phoca largha Pallas) залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 70. — С. 114-137.
Нестеренко В.А., Катин И.О. Ларга в заливе Петра Великого // Вестн. ДВО РАН. — 2007. — № 3. — С. 34-43.
Нестеренко В.А., Катин И.О. Лежбище: объем понятия, порядок установления // Экология. — 2009. — № 1. — С. 53-59.
Нестеренко В.А., Катин И.О. Цикл трансформации береговых объединений ларги Phoca largha в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2010. — Т. 36, № 1. — С. 48-53.
Трухин А.М. Ларга : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — 246 с.
Трухин А.М., Катин И.О. К вопросу о размножении ларги в заливе Петра Великого (Японское море) // Результаты исследований морских млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг. — М. : ВНИРО, 2001. — С. 176-186.
Трухин А.М., Катин И.О. Современное состояние тюленя ларги (Phoca largha Pallas) // Дальневосточный Морской биосферный заповедник. Исследования. — Владивосток : Дальнаука, 2004. — Т. 1. — С. 481-491.
Erickson A.W., Bester M.N., Laws R.M. Marking techniques // Antarctic seals: research methods and techniques. — Cambridge : Cambridge Univ. press, 1993. — P. 89-118.
Harkonen T. On catching and freeze branding harbor seals : Intern. Council for Game and Wildlife Conservation. — Oslo, Norway, 1987. — 9 p.
Keyes M.C., Farrell R.K. Freeze marking of northern fur seal // Report on the pinniped and sea otter tagging workshop. — Seattle, 1979. — P. 21-22.
Lay D.J., Friend T., Grisson K. et al. Effects of freeze- and hot-branding on some physiological and behavioral indicators of stress // Appl. Anim. Behav. Sci. — 1992. — Vol. 33. — P. 137-147.
Merrick R.L., Loughlin T.R., Calkins D.G. Hot branding: a technique for long-term marking of pinnipeds : NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC, U.S. Dep. Commer., 1996. — 21 p.
Shaughnessy P.D., Fay F.H. A review of the taxonomy and nomenclature of North Pacific harbor seals // J. Zool. — 1977. — Vol. 182. — P. 385-419.
Поступила в редакцию 12.05.10 г.
