CC BY
26
УДК 58.002
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДА МНОГОМЕРНОГО АНАЛИЗА РАСТИТЕЛЬНОСТИ С ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ ДЛЯ ЗАДАЧ СОСТАВЛЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ КЛАССИФИКАЦИЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И КАРТ ЭКОЛОГО-РАСТИТЕЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ
Борис Сергеевич Петропавловский
Ботанический сад-институт Дальневосточного отделения Российской Академии наук,
г. Владивосток 690024 г. Владивосток, ул. Маковского 142 [email protected]
Рассматривается использование метода многомерного анализа растительности с экологическими факторами для решения ряда задач: составление экологических классификаций растительности; составление карт эколого-растительных комплексов, многофакторной экологической классификации типов леса и других.
Ключевые слова: метод многомерного анализа растительности; экологические классификации растительности; карты эколого-растительных комплексов.
Введение
Научное обеспечение организации охраны растительного мира, многоцелевого и устойчивого лесного комплекса предусматривает решение комплекса эколого-географических задач. К ним относятся, в частности, разработка и использование экологических классификаций растительности и составление карт эколого-растительных комплексов. В статье отражен опыт проведения исследований в этом направлении с отражением результатов исследований в научных публикациях. Метод многомерного анализа растительности с экологическими факторами [12] основан во многом на информационной статистике, которая обладает большими возможностями прогнозирования анализируемого объекта («явления») по изменению состояния фактора. Метод нашел применение в географии, в почвоведении, геоботанике, лесоведении, географической экологии.
Цель исследования - показать возможности применение метода многомерного анализа растительности с экологическими факторами на конкретных примерах, связанных с задачами разработки экологических классификаций растительности и составления карт эколого-растительных (эколого-фитоценотических) комплексов на планетарном уровне, хотя метод успешно применялся и на региональном, (ландшафтном) уровне, а также на фитоценотическом и популяционном [9].
Объекты и методы исследований
Объект исследований - планетарный уровень, растительность Земли. Методы исследований лежат в русле географической экологии, и, в частности, в области установления количественных сопряженностей между ведущими факторами среды и растительностью в ее различных проявлениях на основе использования информационной статистики, информационно-логического анализа [10].
Информационная статистика основана на оценке количества передаваемой информации, выраженной в категориях неопределенности, энтропии фактора и явления. Центральным понятием для расчета меры взаимозависимости является оценка разнообразия состояния системы. Оценка разнообразия чаще всего определяется через категории теории вероятностей, в основном через меру разнообразия Н - функцию:
H = p log Pi
¡
H - функция первоначально отражала меру неопределенности информации, энтропию, избыточность информации и другие сугубо не биологического содержания понятия.
Логика определения меры связи основана на том, что по информации, которая определяется как мера неопределенности и характеризует фактор среды (обозначим его через В) можно определить состояние «явления» А. Величины неопределенности, или мера разнообразия, соответственно для фактора среды - Н(В)и растительности - Н(А) определяются по формуле Шеннона, отражающей априорное распределение вероятностей:
H (B) = -2 P(b )log2 p(b)
¡
H (A) = -£ p(ai )log p(a,)
i
где ) и p(a<) - соответственно, вероятности событий b и a¡.
В случае, когда известны меры неопределенности (или разнообразия) фактора среды и состояния структуры растительности и их совместное состояние, можно определить меру зависимости между ними Т(А,В) по формуле:
Т(А,В) = Н(А) + Н(В) - Н(А,В),
где:
Н(А) - неопределенность структуры растительности («явления»),
Н(В) - неопределенность фактора среды,
Н(А,В) - совместная неопределенность фактора и явления, которая определяется
как:
n m
H (A, B) = XI (aib¡)log2 p(aib¡)
i=1 ¡=1
При фактически независимых состояниях А и В совместная неопределенность Н(А,В) равна сумме Н(А) и Н(В) и тогда Т(А,В) = 0.
Таким образом, мера зависимости Т(А,В) выражает определенное «количество» информации, по существу, является в биологических системах мерой связи, аналогичной коэффициенту корреляции, но в отличие от последнего является более универсальной мерой, поскольку применяется без ограничения, которые накладываются при корреляционном анализе. Величина связи, оцениваемая через Т(А,В), размерная, определяется в битах. Размерность устраняется путем нормирования через Н(В):
K(B;A) = Т(А,В) / Н(В)
Мера (В; А) изменяется от 0 до 1. По величине меры можно судить о степени влияния фактора на «явление» (в терминах информационно-логического анализа, по Ю.Г. Пузаченко и А.В. Мошкину [10]), в нашем случае - растительности. Мера используется при оценке влияния какого-либо фактора (им могут быть различные характеристики среды) на какое - либо «явление», под которым могут быть различные характеристики зависимых от факторов структурно-функциональные характеристики растительности, почвы, животного мира и многие другие проявления биоты. Для биологических систем большое значение имеет «обратная» мера, представляющая собой отношение Т(А, В) и Н(А):
К(А;В) = Т(А,В) /Н(А)
Эта мера также изменяется от 0 до 1. Она может характеризовать индикационную роль «явления», например, при установлении возможности
определения кислотности почвы по встречаемости отдельных видов растений. Основой расчета меры зависимости (коэффициента сопряженности) является матрица совместных частот фактора и «явления».
Для задач эколого-географического анализа лесной растительности Приморского края широко использовалась интегрированная информационно-картографическая система для аналитических целей DataGraf4, обладающая весьма большими возможностями сопряженного картографического анализа, применения математической статистики, составления простых ЭВМ-картосхем природных объектов. Она позволяет: формировать собственные массивы данных, использовать наиболее распространенные функции статистической обработки данных (расчет коэффициентов разнообразия Шеннона, корреляционный и регрессивный анализ), проводить районирование по определенной совокупности показателей, составлять ЭВМ-картосхемы распространения лесной растительности.
В рамках указанных ЭВМ-программ для задач эколого-географического анализа лесной растительности выполнялись математические процедуры направленные на: 1) определение уровня экологического соответствия лесной растительности; 2) составление таблиц экологической сопряженности лесной растительности; 3) восстановление (моделирование) исходной растительности.
Определение уровня экологического соответствия растительности
Методика основана на выявлении уровня экологического соответствия состояния таксона (например, типа леса, доминирующей породы) и конкретной градации фактора среды (экологического градиента). Такой подход адекватен оценке экологической устойчивости растения или сообщества в связи с нахождением их вдоль градиента среды. Наиболее устойчиво сообщество в области экологического оптимума, что проявляется, как правило, повышенной встречаемостью растения или сообщества в данных условиях. Для оценки уровня экологического соответствия (УЭС) таксонов растительности использована нормированная мера Дайса-Брея.
Выборочная мера совместимости событий (коэффициент Дайса; обобщенная мера Дайса-Брея) широко используется для сравнения относительной встречаемости явления при разных градациях фактора среды:
к
р + р1
1 1 , где
р1 - совместная встречаемость по фактору и явлению;
р - условная вероятность по градации фактора;
1 - условная вероятность по сочетанию явления.
Мера совместимости событий изменяется от 0 до 1. Это позволяет сравнивать между собой относительную частоту встречаемости по всем градациям фактора. Следовательно, что чем ближе значение меры к единице, тем более характерно, или типично, сочетание фактора и явления. Мера «К» позволяет сравнивать относительную встречаемость явления при разных градациях фактора среды.
Для расчета УЭС составляется таблица, по столбцам которой приводятся градации факторов среды, а по строке - градации любой характеристики («явления») растительности, в принципе любые структурные или функциональные показатели, в качественной или количественной шкале градаций, градиентов, показателей растительности. В ячейках таблицы проставляются частоты совместных встреч или наблюдений. Не все при этом ячейки имеют совместные частоты в связи с экологическими особенностями растений. По каждой заполненной ячейке вычисляются меры Дайса-Брея.
При оценке УЭС таксона по двум и более факторам среды для каждого из них составляется соответствующая матрица. Интегральная оценка УЭС производится на основании суммирования всех нормированных мер Дайса-Брея. Нормированные УЭС обозначались через Кь
Аналогичная процедура может быть выполнена при оценке типичности, характерности произрастания растения или сообщества в сравнении с другими в диапазоне значений конкретной градации фактора среды. Техника расчета та же, только таксон оценивается уже не по градациям конкретных факторов среды (как при расчете К1 - по «вертикали», столбцам матрицы), а в отношении каждой градации фактора в сравнении с другими таксонами - по «горизонтали», строкам матрицы.
В первом случае анализируется всего один таксон по всем градациям фактора среды, во втором случае, наоборот, в анализе участвуют все таксоны, но они сравниваются между собой по значениям мер Дайса-Брея конкретной градации фактора среды. Во втором случае УЭС обозначается как К2.
Результаты исследований
Эффективность применения метода многомерного анализа растительности с экологическими факторами демонстрируется на примере составления экологической классификации и подготовки карты эколого-растительных (эколого-фитоценотических) комплексов растительности мира. Установлено, что распределение зональных типов растительности обусловлено определенными сочетаниями тепла и влаги. Наиболее удобной формой отражения зависимости распределения растительности от ведущих факторов среды является прямая ординация. На планетарном уровне использовались радиационный баланс годовой и радиационный индекс сухости (табл.).
На ординационной схеме растительность Приморского края «размещена» в 6 сочетаниях тепло-влагообеспеченности из 19. В таблице эти сочетания выделены заливкой. Они имеют номера: VI и X.
Ординация растительности мира в принципе во многом сходна с таблицей географической зональности, на которой на качественном уровне прослеживается тесная связь географических зон, биомов с радиационным балансом земной поверхности и радиационным индексом сухости. Это позволило А.А. Григорьеву и М.И. Будыко [2] вывести периодический закон географической изменчивости.
На этой схеме выделяются гомогенные участки факторов среды и растительности, показаны оптимумы и пессимальные условия типов растительности, что отражается коэффициентами Дайса. В таком виде ординация представляет собой картографическую модель системы «факторы среды - растительность», что позволяет использовать ее для оценки возможных изменений структуры растительности при изменении этих ведущих факторов среды.
Из 36 теоретически возможных сочетаний климатических экотопов в природе существует 19 - относительно однородных по климатическим показателям участков суши с набором характерной (типичной) растительности в гомеостатистическом состоянии. С известной условностью такие однородные участки по экологическим параметрам, составу, структуре, продуктивности растительности, вслед за И.И. Букс [1], можно считать ЭТИ эколого-фитоценотические комплексы самого высшего, планетарного уровня. Эти гомогенные участки характеризуются вполне конкретной величиной «притертости», уровнем экологического соответствия растительности, который, на наш взгляд, можно использовать как показатель экологической устойчивости растительности. В экстремальных условиях, как правило, отмечаются сообщества одного типа растительности (например, тундры). Центральная часть ординационной схемы наиболее «насыщена» различными типами растительности.
Таблица
Ординация растительности мира (по: Семкин и др., [12])
Влагообеспеченность (радиационный индекс сухости) Крайне недостаточное увлажнение, РИС свыше 3 XIII 7-38 15-18 ХУШ 13-58 7-32 12-20
Недостаточное увлажнение, РИС от 2 до3 УШ 6-16 7-6 XII 14-12 15-9 7-6 XVII 11-20 12-13 14-13 XXI 11-8
Умеренное недостаточное увлажнение, РИС от 1 до 2 VII 6-45 3-3 XI 4-27 16-19 6-17 XVI 12-42 11-35 5-11 XX 10-24 9-12 11-12
Умеренное увлажнение, РИС от 0,7 до 1,0 VI 6-23 3-23 4-21 X 4-52 5-7 XV 5-58 9-23 10-12 XIX 9-27 10-4 11-4
Влажные, РИС от 0,3 до 0,7 III 8-24 3-16 2-16 У 3-75 2-10 IX 8-8 4-4 XIV 10-5 9-4
Избыточное увлажнение, РИС до 0,3 I 2-24 II 2-63 8-30 3-8 IV 8-11 3-9 2-5
Очень холодные, до 10 Холодные, 10-20 Умеренно теплые, 20-40 Теплые, 40-60 Очень теплые, 6080 Жаркие, свыше 80
Теплообеспеченность (радиационный баланс, ккал на 1 см2 в год) Примечание. РИС - радиационный индекс сухости. Римскими цифрами обозначены номера эколого-фитоценотических комплексов, арабскими - коды растительности (первая цифра), меры Дайса, умноженные для удобства на 1000 (вторая, после тире).
Приведены наиболее характерные типы растительности: 2- тундры; 3 - бореальная; 4 -неморальная; 5 - кустарниково-древесная субтропическая; 6 - степная; 7 - внетропических пустынь северного полушария; 8 - высокогорная тундрового и бореальных типов; 9 - влажный вечнозеленый тропический лес; 10 - листопадный и вечнозеленый переменно-влажный тропический лес; 11 -тропические сухие леса, склерофильные леса; 12 - тропических саванн; 13 - тропических пустынь; 14 -ксерофильная древесно-кустарниковая подтропическая; 15 - внетропических пустынь южного полушария; 16 - широколиственные и хвойно-широколиственные субантарктические леса.
Толерантность их во многом пересекается, что в реальной ситуации проявляется в распространении на одной и той же территории нескольких типов растительности, но экологические оптимумы у них разные. Этому способствует горный рельеф, который позволяет в пространстве, через высотную поясность, развести сообщества разных типов растительности по своим экологическим нишам, где они находят свои экологические оптимумы. Каждый таксон характеризуется своей, сугубо индивидуальной мерой экологической сопряженности с определяющими факторами среды. На ординационной схеме четко выделяются по значениям мер Дайса экологические оптимумы по каждому типу растительности в пределах своего экологического ареала.
На основе ординации растительности составлена эколого-фитоценотическая карта мира [6] схематично отраженная на рисунке. Типы эколого-фитоценотических комплексов, показанные на ординационной схеме приведены на этой картосхеме.
На северную часть Приморского края приходится VI эколого-фитоценотический комплекс, на южную часть Приморья - X комплекс. К нему примыкает XI, уходящий в сопредельные страны (Китай, Корея). Контура самих комплексов вытянуты в основном в широтном направлении, что свидетельствует о превалирующей роли теплообеспеченности в распределении растительности, отражая в основном зональные ботанико-географические соотношения.
На основе анализа эколого-фитоценотической карты (эколого-растительных комплексов) мира выявлены основные ботанико-географические соотношения планетарного уровня [6, 8], которые во многом определяют структурно-функциональную организацию лесной растительности Дальнего Востока, в том числе и Приморского края. В ячейках ординации - VI и X, соответствующие в большей мере экологическим условиям растительности Приморья, приводятся 3 типа растительности бореальная, неморальная и степная. Ни один из этих типов растительности в указанных ячейках не обладает максимальным значением меры Дайса, что свидетельствует об экотонной роли растительности Приморского края, основу которой составляют леса.
Выводы
Применение метода многомерного анализа растительности с экологическими факторами позволяет успешно решать актуальные задачи в области оптимизации рационального и устойчивого лесопользования, охраны растительного мира как на региональном уровне структурно-функциональной организации растительности, так и на планетарном, что отражено в статье при выявлении количественных сопряженностей между ведущими факторами среды и растительности, построении ординации растительности Земли - основой экологической классификации растительности и легенды карты эколого-растительных (эколого-фитоценотических) комплексов. На основе этого метода выполнены и другие задачи: 1) на примере лесной растительности Кавказа (в границах Тебердинского государственного заповедника) разработана многофакторная экологическая классификация лесной растительности [3];
2) составлена карта эколого-растительных комплексов Дальнего Востока [7];
3) проведено картографическое моделирование исходной растительности Приморского края [9]; 4) созданы экологические паспорта лесообразующих видов [4]; типов леса и лесных формаций Приморского края [5], использованы биоинформационные технологии при построении экологических карт [11].
Список литературы
1. Букс И.И. Методика составления и краткий анализ корреляционной эколого-фитоценологической карты Азиатской России (м-б 1:7 500 000) // Геоботаническое картографирование, 1976. Л., 1976. С. 44-51.
2. Григорьев А.А., Будыко М.И. О периодическом законе географической зональности / Докл. АН СССР, 1956, т. 110, № 1. С. 129-132.
3. Онищенко В.В., Петропавловский Б.С. Методика составления многофакторной экологической классификации типов леса на основе лесотаксационных описаний // Методика разработки многофакторной экологической классификации типов леса на примере лесной растительности Тебердинского заповедника: Препринт. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 35-60.
4. Петропавловский Б.С. Математико-картографическое моделирование оптимальных мест произрастания лесообразующих пород (на примере Приморского края) // Сибирский экологический журнал. № 6. 2011. С. 767-772.
5. Петропавловский Б.С. Экологическая обусловленность распространения типов леса Приморского края // Лесоведение. № 3. 2012. С. 33-42.
6. Петропавловский Б.С. Эколого-растительные комплексы мира //Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). Том 2. Структура и динамика растительных сообществ. Экология растительных сообществ. «Бостон-спектр», Санкт-Петербург, 2011 С. 397400.
7. Петропавловский Б.С. Эколого-фитоценотические комплексы Дальнего Востока России // Актуальные проблемы геоботаники: // Актуальные проблемы геоботаники: материалы Международной научной конференции, посвященной памяти выдающегося ученого, основоположника казахстанской геоботанической школы, академика НАН РК, д.б.н. Б.А. Быкова в связи с 100-летием со дня рождения. Алматы: 2011. С. 86-90.
8. Петропавловский Б.С., Семкин Б.И., Усольцева Л.А. Опыт изучения устойчивости растительности в планетарном масштабе для целей фонового мониторинга окружающей среды // Опыт и методы экологического мониторинга. Пущино, 1978. С. 60-63.
9. Петропавловский Б.С. Леса Приморского края (Эколого-географический анализ). Владивосток: Дальнаука, 2004. - 317 с.
10. Пузаченко Ю.Г., Мошкин А.В. Информационно-логический анализ в медико-географических исследованиях // Итоги науки. Сер. «Медицинская география», 1969., вып. 3. М., С. 5-74.
11. Семкин Б.И., Петропавловский Б.С., Кислов Д.Е., Зуев Ю.Ф. Об использовании биоинформационных технологий при построении экологических карт / Международный семинар по обработки изображений и распознаванию образов. Нижний Новгород, 2011. С. 26-35.
12. Семкин Б.И., Петропавловский Б.С., Кошкарев А.В., Варченко Л.П., Усольцева Л.А. О методе многомерного анализа соотношения растительности с экологическими факторами // Ботан. журн., 1986, Том 71, № 9. С. 1167-1181.
Petropavlovsky B.S. The use of multidimensional analysis method for vegetation with environmental factors for making the ecological classifications of vegetation and maps of ecological -vegetation complexes // Works of Nikit. Botan. Gard. - 2016. - Vol. 143. - P. 140-147.
The use of multidimensional analysis method for vegetation with environmental factors for making ecological classifications of vegetation, mapping of ecological-vegetable complexes, multi-factor environmental classification of forest types and others.
Key words: method of multidimentional analysis of vegetation; environmental classification of vegetation; maps of ecological plant complexes
