CC BY
53
E.B. Mains, H.S. Jackson // Phytopathology. - 1926. - V. 16. - № 1. - P. 822-833.
5. Халафян А.А. STATISTICA 6. Статистический анализ данных: учебник / А.А. Халафян. — 3-е изд. — М.: ООО «Бином-Пресс», 2007. — 512 с.
6. Многомерный статистический анализ: практикум / Л.А. Сошникова, В.Н. Тама-
шевич, Л.А. Махнач. — Минск: БГЭУ, 2004. — 162 с.
7. Головоченко А.П. Особенности адаптивной селекции яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне среднего Поволжья: монография / А.П. Головоченко. — Кинель, 2001. — 380 с.
+ + +
УДК 633.853.52:631.527 О.И. Хасбиуллина
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОРРЕЛЯЦИОННЫХ ОТНОШЕНИЙ МЕЖДУ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ ГИБРИДОВ СОИ В СЕЛЕКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ
Ключевые слова: соя, селекционногенетические показатели, корреляционные связи, трансгрессия, наследуемость, гибридные комбинации, экологогеографические группы.
Введение
Для повышения эффективности селекционного процесса немаловажное значение имеет знание корреляционных отношений между отдельными признаками или селекционно-генетическими показателями, когда каждому значению из них соответствует определенное значение другого [1]. Для оценки их тесноты и направления связи используется коэффициент корреляции (г), который будет положительным, если с ростом значения одного признака увеличивается значение другого, или отрицательным, если с увеличением величины первого признака второй будет убывать. Коэффициенты корреляции могут изменяться от «+1» (прямая связь) через «0» (отсутствие связи) до «-1» (обратная связь) [2]. При этом считается, что при г < 0,3 корреляционная зависимость между признаками слабая, г = 0,3-0,7 — средняя, г > 0,7 — сильная.
Определение корреляционных связей между признаками имеет большое значение для оценки гибридного потомства самоопыляющихся культур, особенно с длительным периодом расщепления гибридных форм, таких как соя. Также важно выявить связи между показателями в первом и последующих поколениях гибридов,
что сделало бы возможным определить их полезность для отбора в третьем-четвертом поколениях.
Материал и методы
Исследования проводились в лаборатории селекции сои Приморского НИИСХ. В качестве объектов исследований были взяты гибридные растения первого и четвертого поколений, полученные в результате скрещиваний, где в качестве материнских форм были взяты районированные сорта сои, различающиеся по периоду вегетации: Приморская 13 — раннеспелый, Венера — среднеспелый, Приморская 69 — среднепозднеспелый. Отцовскими формами явились наиболее высокопродуктивные сортообразцы из коллекционного питомника, которые, в свою очередь, были подразделены на три экологогеографические группы (ЭГГ) из соответствующих эколого-географических зон (ЭГЗ) — Европейской, Азиатской и Американской. В Европейской это сорта Alaric (Франция) и Бисер (Болгария), оба относятся к среднеспелой группе спелости; Азиатской — Цзилинь (Китай) — среднеспелый, Исудзу (Япония) — среднепозднеспелый; Американской — Wayne (США) — среднеспелый и Asgrow (США) — среднепозднеспелый.
Гибридные растения первого и последующих поколений выращивались в естественных условиях по блочной системе «родители-потомки», что обеспечивает высокую сравнимость результатов. Оценку
продуктивности и учеты по основным хозяйственно-ценным признакам проводили согласно методическим указаниям ВИР [3].
Растения гибридов и родительских форм в лабораторных условиях анализировали по девяти количественным признакам: масса семян с одного растения, число продуктивных узлов, число бобов и семян на одном растении, масса 1000 семян, высота растения, толщина стебля, высота прикрепления нижнего боба, число продуктивных ветвей.
На основании гибридологического и структурного анализов по каждой комбинации в F1 были определены степень фенотипического доминирования и гетерозис.
У гибридных растений в третьем и четвертом поколениях определяли степень и частоту положительных трансгрессий, изучаемых признаков, для чего использовали методику Г.С. Воскресенской и В.И. Шпота [4].
Кроме положительных трансгрессий определяли наследуемость (Н2) признаков в широком смысле слова методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову [1].
Рассчитаны прямолинейные корреляции между гетерозисом в первом поколении и рядом селекционно-генетических показателей в четвертом поколении по указанным 9 изучаемым признакам у гибридов различного эколого-географического происхождения (европейского, азиатского и американского).
Результаты и обсуждение
В комбинациях с европейскими отцовскими формами по всем признакам между гетерозисом (Г) в F1 степенью и частотой трансгрессий (Тс и Тч) в F4 отмечены положительные корреляционные связи (табл. 1). При этом сильной корреляционной зависимости (г > 0,7) не установлено. Средневысокая корреляция выявлена по
основному интегральному признаку продуктивности — массе семян с одного растения, где значения Г-Тс и Г-Тч были равны — соответственно, г = 0,58±0,05 и г = 0,53±0,04.
Положительные корреляции, хотя и с несколько меньшими значениями, установлены между гетерозисом и степенью трансгрессий по признакам число продуктивных узлов, число бобов и семян на растении, а также высоте растения и толщине стебля. По данным Ю.П. Мякушко и
Н.И. Корсакова, эти признаки тесно коррелируют с продуктивностью растения [5, 6]. И только по одному признаку из девяти — масса 1000 семян получена обратная корреляция (г = -0,17±0,01).
Как известно, в селекционном процессе большое значение придают показателю наследуемости. Наследование хозяйственно-полезных признаков в гибридных по-томствах является целью работы каждого селекционера.
Поэтому представляется важным проследить характер связи гетерозиса в F1 с коэффициентом наследуемости в последующих поколениях. В наших исследованиях в комбинациях с европейскими отцовскими формами связь между этими показателями по основному признаку продуктивности — массе семян с одного растения составила г = 0,55±0,03, менее слабая — по числу продуктивных узлов, бобов и семян на растении, а также толщине стебля (г = 0,25-0,30).
Нами также рассчитаны корреляционные связи между степенью и частотой трансгрессий (Тс-Тч). Самый высокий коэффициент корреляции получен по числу продуктивных узлов (г = 0,88±0,10). Средняя зависимость установлена по числу бобов и семян на растении (г = 0,62-
0,63). Несколько слабее связь между степенью и частотой трансгрессии по массе семян с растения (г = 0,058±0,04).
Таблица 1
Корреляционные связи между селекционно-генетическими показателями F1 и F4 в комбинациях с европейскими отцовскими формами
Признаки г ± Sr
Г-Тс Г-Тч Г-Н2 Тс-Тч Тс-Н2 Тч-Н2
Масса семян с 1 растения 0,58±0,05 0,53±0,04 0,55±0,03 0,58±0,04 0,40±0,03 0,47±0,02
Число продуктивных узлов 0,40±0,03 0,35±0,03 0,32±0,01 0,88±0,10 0,36±0,03 0,44±0,02
Число бобов на 1 растении 0,49±0,03 0,36±0,03 0,30±0,02 0,62±0,05 0,43±0,03 0,37±0,03
Число семян на 1 растении 0,36±0,04 0,35±0,05 0,25±0,01 0,63±0,04 0,37±0,01 0,25±0,01
Масса 1000 семян -0,17±0,01 -0,20± 0,01 0,20±0,01 0,46±0,02 0,26±0,01 0,25±0,01
Высота растения 0,38±0,02 0,22±0,01 0,19±0,01 0,46±0,02 0,45±0,02 0,33±0,03
Высота прикрепления нижнего боба 0,14±0,01 0,17±0,01 0,08±0,01 0,46±0,03 0,20±0,01 -0,10±0,01
Толщина стебля 0,40±0,03 0,17±0,01 0,29±0,02 0,45±0,02 0,55±0,06 0,40±0,03
Число продуктивных ветвей 0,27±0,02 0,20±0,01 0,21±0,01 0,49±0,05 0,21±0,01 0,17±0,01
Селекционеру также важно знать корреляционную зависимость наследуемости признака от степени и частоты трансгрессий. Чем выше эти коэффициенты, тем выше наследуемость трансгрессивности признака. В наших исследованиях эти коэффициенты при использовании европейских отцовских форм были в пределах средних значений, не превышая г = 0,55±0,06.
При рассмотрении корреляционных связей гетерозиса в гибридном потомстве F1 между названными селекционногенетическими показателями в комбинациях с азиатскими отцовскими формами было установлено, что связи гетерозиса со степенью и частотой трансгрессии по большинству признаков были более плотные, чем в предыдущем варианте с использованием европейских отцовских форм (табл. 2), хотя они в основном также отнесены к числу средних, кроме связей Г-Тс по признаку масса семян с растения, где г = 0,77±0,06.
По остальным видам корреляционных отношений (Г-Н2, Тс-Тч, Тс-Н2, Тч-Н2) в варианте с азиатскими формами почти со
всеми признаками также выявлена аналогичная тенденция наличия более высоких коэффициентов парных корреляций, относящихся к средним и высоким значениям.
При изучении данного вопроса с участием в гибридизации отцовских форм американского происхождения наиболее плотная корреляционная зависимость трансгрессий в F4 от уровня гетерозиса в F1 получена по признаку масса семян с одного растения (г = 0,66-0,68) (табл. 3). Аналогичные данные имеют место при включении в селекционный процесс сортов азиатского и европейского происхождения. Корреляционная зависимость степени и частоты трансгрессий от гетерозиса по остальным признакам по своим значениям близка к тем, которые отмечены при гибридизации с азиатскими и европейскими формами. К числу средних отнесены коэффициенты корреляций между гетерозисом и коэффициентом наследуемости по всем признакам, кроме высоты прикрепления нижнего боба, где эти показатели, как и в других вариантах, были в пределах низких значений.
Таблица 2
Корреляционные связи между селекционно-генетическими показателями F1 и F4 в комбинациях с азиатскими отцовскими формами
Признаки ^г
Г-Тс Г-Тч Г-Н2 Тс-Тч Тс-Н2 Тч-Н2
Масса семян с 1 растения 0,77±0,06 0,55±0,03 0,59±0,04 0,77±0,05 0,58±0,04 0,78±0,04
Число продуктивных узлов 0,39±0,02 0,43±0,01 0,74±0,03 0,83±0,06 0,48±0,02 0,32±0,01
Число бобов на 1 растении 0,44±0,02 0,83±0,05 0,39±0,03 0,63±0,05 0,40±0,02 0,36±0,02
Число семян на 1 растении 0,39±0,02 0,49±0,01 0,61±0,05 0,58±0,02 0,44±0,02 0,24±0,01
Масса 1000 семян -0,57±0,01 -0,17±0,01 0,39±0,02 -0,40±0,02 -0,10±0,01 0,06±0,01
Высота растения 0,53±0,06 0,57± 0,04 0,24±0,01 0,58±0,03 0,62±0,03 0,34±0,01
Высота прикрепления нижнего боба 0,30±0,02 0,44±0,02 -0,21±0,01 0,37±0,02 0,36±0,01 -0,10±0,01
Толщина стебля 0,22±0,01 0,13±0,01 0,31±0,02 0,31±0,02 0,50±0,02 0,62±0,04
Число продуктивных ветвей 0,57± 0,03 0,30±0,02 0,21±0,01 0,22±0,01 0,18±0,01 0,09±0,01
Таблица 3
Корреляционные связи между селекционно-генетическими показателями F1 и F4 в комбинациях с американскими отцовскими формами
Признаки г ± Sr
Г-Тс Г-Тч Г-Н2 Тс-Тч Тс-Н2 Тч-Н2
Масса семян с 1 растения 0,66±0,04 0,68±0,03 0,66±0,03 0,60±0,02 0,44±0,02 0,52±0,03
Число продуктивных узлов 0,38±0,02 0,25±0,01 0,61±0,04 0,71±0,06 0,39±0,02 0,51±0,03
Число бобов на 1 растении 0,49±0,04 0,49±0,03 0,39±0,02 0,76±0,05 0,28±0,01 0,41±0,02
Число семян на 1 растении 0,45±0,04 0,39±0,02 0,29±0,01 0,55±0,03 0,45±0,02 0,40±0,01
Масса 1000 семян 0,08±0,01 -0,10±0,01 0,32±0,02 0,19±0,01 0,22± 0,01 0,30±0,01
Высота растения 0,33±0,01 0,31± 0,01 0,30±0,01 0,52±0,02 0,23±0,01 0,13±0,01
Высота прикрепления нижнего боба 0,11±0,01 0,22±0,01 0,08±0,01 0,65±0,04 0,39±0,01 -0,50±0,02
Толщина стебля 0,49±0,04 0,33±0,01 0,32±0,02 0,52±0,04 0,57±0,03 0,28±0,01
Число продуктивных ветвей 0,28±0,01 0,22±0,01 0,32±0,01 0,51±0,03 0,18±0,01 0,16±0,01
Примечание. Г — гетерозис; Тс — степень трансгрессии; Тч — частота трансгрессии; Н2 — коэффициент наследуемости.
Следует отметить, что в варианте с участием американских отцовских форм отмечена высокая корреляционная зависимость между степенью и частотой трансгрессий по большинству признаков, то есть чем выше степень трансгрессии, тем выше частота ее проявления. Исключение составил признак масса 1000 семян с очень слабой взаимозависимостью этих селекционно-генетических показателей. Кстати, и в других вариантах при использовании в гибридизации европейских и азиатских форм выявлены относительно высокие значения связей между степенью и частотой трансгрессий. Это явление при гибридизации сои отмечает в своих работах П.П. Фисенко [7]. В общем, корреляционные связи при скрещивании американских форм с местными районированными сортами несколько слабее, чем с азиатскими, но выше, чем с европейскими.
Выводы
Анализ корреляционных связей между величиной гетерозиса в первом поколении гибридов, трансгрессиями и наследуемостью в четвертом поколении позволяет заключить, что в основном более плотная зависимость между этими селекционногенетическими показателями существует при использовании в гибридизации азиатских отцовских форм, несколько ниже показатели коэффициента корреляции в вариантах с американскими отцовскими сортами и более низкие значения получены, когда в гибридизации участвуют европейские формы.
Наиболее высокая корреляционная зависимость между гетерозисом, трансгрессиями и коэффициентом наследуемости во всех комбинациях скрещивания отмечена по признаку масса семян с растения (г = 0,58-0,77), то есть чем выше эффект гетерозиса по указанному признаку, тем больше степень трансгрессии и выше показатель наследуемости в F4, следовательно, эффект отбора в гибридной популяции.
Знание корреляционных связей между отдельными признаками дает возможность селекционеру более целенаправ-
ленно на научной основе и с меньшими издержками вести селекционный процесс.
В данном случае исследованиями установлена целесообразность использования в гибридизации, прежде всего отцовских форм с азиатского континента, затем — американского.
Выявленные в процессе работы корреляционные связи позволили нам намного быстрее и эффективнее выявить перспективные гибридные комбинации в каждой из ЭГГ: Венера х Цзилинь, Венера х Исуд-зу, Венера х Wayne, Приморская 69 х Исудзу, Приморская 69 х Wayne, Приморская 13 х Цзилинь. Сорт Приморская 1326 (Венера х Цзилинь) испытывается в конкурсном сортоиспытании. Все они характеризуются наличием 3-4-семянных бобов, среднеспелостью; превосходят стандарты по продуктивности, сбору белка и масла.
Библиографический список
1. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Колос, 1979. — 416 с.
2. Методические указания по изучению коллекции зерновых бобовых культур / Н.И. Корсаков и др. — ВАСХНИЛ, ВИР. — Л.: ВИР, 1975. — 60 с.
3. Соя: методические указания по селекции и семеноводству / Н.И. Корсаков, Ю.П. Мякушко. — Л.: ВИР, 1975. — 159 с.
4. Воскресенская Г.С. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учета этого явления / Г.С. Воскресенская, В.И. Шпота // Доклады ВАСХНИЛ. — 1967. — № 7. — С. 18-20.
5. Мякушко Ю.П. Селекция и семеноводство сои на Северном Кавказе: авто-реф. дис. ... д-ра с.-х. наук / Ю.П. Мякушко. — Л., 1975. — 41 с.
6. Корсаков Н.И. Соя (систематика и основы селекции): автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / Н.И. Корсаков. — Л., 1973. — 46 с.
7. Фисенко П.П. Изучение принципов подбора родительских форм для гибридизации при селекции сои в Приморском крае: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / П.П. Фисенко. — Л., 1982. — 24 с.
+ + +
