ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОРРЕЛЯЦИОННОГО АНАЛИЗА В СЕЛЕКЦИИ ЗЕРНОВОГО СОРГО ДЛЯ ЗАСУШЛИВЫХ РЕГИОНОВ

Кибальник Оксана Павловна; Бычкова Вера Валерьевна; Ерохина Анна Викторовна

Научная статья/Original article

УДК 633.174:631.527 Код ВАК 4.1.2

DOI: 10.24411/2078-1318-2024-3-36-44

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОРРЕЛЯЦИОННОГО АНАЛИЗА В СЕЛЕКЦИИ ЗЕРНОВОГО СОРГО ДЛЯ ЗАСУШЛИВЫХ РЕГИОНОВ

О.П. Кибальник1 , В.В. Бычкова1 И, A.B. Ерохина1

Российский научно-исследовательский и проектно-технологический институт сорго

и кукурузы г. Саратов, Россия И [email protected]

Реферат. Сорго обладает наибольшей устойчивостью к засухе по сравнению с другими злаковыми культурами благодаря широкому спектру адаптационных механизмов: глубокая и разветвленная корневая система; способность к регулированию устьичной проводимости и транспирации для сохранения водного баланса; накопление осмопротекторов, таких как пролин, для защиты клеток от обезвоживания. В литературе отмечено, что не все генотипы этой культуры способны формировать высокие урожаи зерна и биомассы в условиях данного стресса. Поэтому поиск взаимосвязей между морфометрическими, физиологическими, биохимическими признаками и урожайностью зернового сорго для использования их в селекции на повышение продуктивности в засушливых условиях возделывания является актуальным. Изучение комплекса признаков (всего 20) проводилось в 2022 и 2023 гг. на 11 образцах селекции ФГБНУ РосНИИСК «Россорго» по общепринятым методикам. Для выявления сопряженности признаков результаты исследований подвергались корреляционному анализу в программе Агрос 2.09. Метеорологические условия вегетации растений можно охарактеризовать как засушливые: гидротермический коэффициент составил в 2022 г. 0,75; в 2023 г. - 0,69. Таким образом, в практической селекционной работе по выведению новых сортов и гибридов для возделывания в засушливых условиях необходимо учитывать следующие выявленные корреляции: урожайность зерна взаимосвязана со способностью растений сохранять оводненность листьев в экстремальных условиях, причем удерживание воды в тканях зависит от длины и площади наибольшего листа, содержания в зерне клетчатки (г = 0,67-0,72); вместе с тем параметры наибольшего листа тесно сопряжены с массой 1000 зерен (г = -0,80...-0,75).

Ключевые слова: сорго, взаимосвязь, урожайность, зерно, водный режим листьев, биохимический состав

Для цитирования: Кибальник, О.П., Бычкова, В.В., Ерохина, A.B. Использование корреляционного анализа в селекции зернового сорго для засушливых регионов // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2024. - № 3 - С. 36-44. -DOI: 10.24411/2078-1318-2024-3-36-44.

USE OF CORRELATION ANALYSIS IN GRAIN SORGHUM SELECTION

FOR ARID REGIONS

O.P. Kibalnik1 , V.V. Bychkova1 0, A.V. Erohina1

Russian Research and Design-Technological Institute of Sorghum and Corn

Saratov, Russia И [email protected]

Abstract. Due to a wide range of adaptive mechanisms - a deep and branched root system; the ability to regulate stomatal conduction and transpiration to maintain water balance; accumulation of osmoprotectors such as proline to protect cells from dehydration - sorghum has the greatest resistance to drought compared to other cereals crops. It has been noted in the literature that not all genotypes of this crop are able to generate high grain and biomass yields under this stress. Therefore, the search for interrelationships between morphometric, physiological, biochemical traits and grain sorghum yield for their use in selection to increase productivity in dry conditions of cultivation is relevant. The study of the complex of signs (20 in total) was carried out during 2022-2023 on 11 varieties of grain sorghum of the Institute "Rossorgo" selection according to generally accepted methods. To identify the conjugacy of features, the research results were subjected to correlation analysis in the Agros 2.09 program. Meteorological conditions of vegetation of plants can be characterized as arid: the hydrothermal coefficient was 0.75 in 2022; 0.69 in 2023. Thus, in practical selection work on the development of new varieties and hybrids for cultivation in arid conditions, it is necessary to take into account the following identified correlations: grain yield is interrelated with the ability of plants to maintain leaf hydration in extreme conditions, and water retention in tissues depends on the length and area of the largest leaf, the fiber content in the grain (r = 0.67-0.72); At the same time, the parameters of the largest leaf are closely related to the mass of 1000 grains (r = -0.80 —0.75).

Keywords: sorghum, interrelation, yield, grain, leaf water regime, biochemical composition

For citation: Kibalnik, O.P., Bychkova, V.V. and Erohina, A.V. (2024) 'Use of correlation analysis in grain sorghum selection for arid regions', Izvestiya of Saint-Petersburg State Agrarian University, vol. 77, no. 3, pp. 36-44. (In Russ.) DOI: 10.24411/2078-1318-2024-3-36-44.

Введение. В селекции сельскохозяйственных растений широко используются корреляции между хозяйственными, морфометрическими, физиологическими, биохимическими и другими признаками. Корреляционный анализ позволяет обнаружить устойчивую сопряженность между различными признаками и использовать выявленные взаимосвязи в селекционных программах при создании новых сортов и гибридов. В условиях нарастания аридности климата все большую актуальность приобретают культуры, способные формировать достаточно высокую продуктивность в стрессовых условиях [1]. Одним из серьезных абиотических стрессоров считается засуха. Различная реакция сельскохозяйственных растений на этот стресс-фактор позволяет им противостоять и выживать в неблагоприятных условиях [2]. Так, традиционные культуры (пшеница, рис, ячмень и другие) наиболее остро подвержены действию засухи, ее влияние отражается на снижении продуктивности и качества зерна. Другие культуры, такие как сорго, вполне соответствуют предъявляемым современным требованиям: обладают жаростойкостью, засухоустойчивостью, нетребовательны к почвенному плодородию [3-4]. При этом высокая устойчивость растений к абиотическому стрессору обусловлена физиологическими и биологическими особенностями [5]. Однако продолжительность периода недостатка влаги в

сочетании с высокими среднесуточными температурами воздуха может отрицательно влиять на урожайность и пищевую ценность некоторых генотипов сорго на 20-30% [6], что важно учитывать в селекции новых сортов и гибридов. В связи с этим поиск новых взаимосвязей между признаками, отражающими устойчивость к абиотическим стрессорам, качество полученной продукции для использования в дальнейшей селекции, является актуальным. Однако многие исследователи отмечают высокую изменчивость значений коэффициентов корреляций между признаками в зависимости от генотипических особенностей изучаемого материала и условий выращивания.

Цель исследования - определить взаимосвязь морфометрических, физиологических, биохимических признаков и урожайности зернового сорго для ее применения в селекции на повышение продуктивности в засушливых условиях возделывания.

Материал, методы и объекты исследования. В 2022-2023 гг. в качестве объектов использовали 8 сортов (РСК Кахолонг, РСК Коралл, Магистр, Пищевое 614, Кремовое, РСК Инфинити, Кулон, Принц) и 3 перспективных линии (JI-65/14, JI-50/14, JI-251/14) зернового сорго селекции ФГБНУ РосНИИСК «Россорго», различающихся по комплексу селекционных признаков.

Повторность в опыте трехкратная с рендомизированным размещением делянок площадью 30,8 м2. Густота стояния растений скорректирована вручную до 100-150 тыс. раст./га. Посев сорго ежегодно проводился в третьей декаде мая селекционной кассетной сеялкой СКС-6-10. Агротехника выращивания - зональная. Закладка делянок и оценка селекционных признаков растений осуществлена согласно методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур5. Биохимический состав зерна определяли на инфракрасном анализаторе Spectral Star XT методом спектроскопии. Белок разделяли на фракции методом экстракции по схеме Т.Б. Осборна с последовательным извлечением их в дистиллированную воду, в 0,5 М раствор хлористого калия, 70% раствор этанола и 0,2% раствор едкого натра6. Показатели водного режима листьев определяли в фазу цветения растений сорго7. Оводненность тканей листьев (в процентах) - соотношение между разностью массы сырой и сухой навесок, разделенной на массу сырой навески. Водный дефицит (в процентах) - соотношение разности массы листьев после 24-часового насыщения и до их насыщения к разности между массой листьев после 24-часового насыщения и сухой навеской. Потерю воды листьями (в процентах) определяли через 1,5 часа увядания путем взвешивания листьев на электронных весах с последующим расчетом отношения потери воды к ее общему содержанию в листьях до начала опыта. Экспериментальные данные подвергались статистической обработке в программе Agros версии 2.09 методом полного корреляционного анализа и статистического анализа выборки.

Следует отметить, что сезоны возделывания 2022-2023 гг. различались по метеорологическим показателям (температура воздуха и количество осадков) в отдельные декады. Гидротермический коэффициент за период вегетации культуры составил в 2022 г.

5 Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур / ред. В.И. Головочев, Е.В. Кириловская. - М.: Государственная комиссия по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур, 1989. -194 с.

6 Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. Методы биохимического исследования растений. - Л.: Агропромиздат, 1987. - 430 с.

7 Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: методическое руководство под ред. Г.В. Удовенко. - Л., 1988. - С. 49.

0,75; в 2023 г. - 0,69. Особенности климатических условий в период исследований отражены на рисунке 1.

¡15

И

л средне™™™! тише™

" £411 Г щ

LL

t

1U

25

t

I-

9

В :

•и s

чай шь 1-е: asrvr свигмйрь ótfiEpb

■ 1

■Осади!

мам иснь иш itr,г ешбрь ■ I ИII —Осадки

Рисунок 1. Метеорологические условия в период вегетации сорго, 2022-2023 г.

Picture 1. Meteorological conditions during the growing season of sorghum, 2022-2023

Результаты исследования. Результаты статистического анализа экспериментальных данных свидетельствуют о разном варьировании признаков образцов сорго в различные сезоны возделывания. Слабая изменчивость физиологических признаков установлена по оводненности и водоудерживающей способности листьев (V= 2,6-6,2%), что свидетельствует о высокой засухоустойчивости изучаемых образцов (таблица 1).

Таблица 1. Результаты статистического анализа физиологических признаков зернового сорго,

2022-2023 гг.

Table 1. Statistical analysis results of physiological characteristics of grain sorghum, 2022-2023

Признак Год Интервал значений Средняя Ошибка средней Коэффициент вариации, %

Оводненность листьев (%) 2022 69,39...75,88 74,14 0,70 ЗД

2023 67,43... 77,99 73,10 0,93 4,2

среднее 71,23... 76,75 73,55 0,58 2,6

Водный дефицит (%) 2022 8,81...17,01 13,11 1,02 25,8

2023 3,77...16,99 7,64 1,15 49,7

среднее 6,83... 14,67 10,38 0,89 28,5

Водоудерживающая способность(%) 2022 79,93 91,99 85,58 1,12 4,3

2023 79,64... 92,65 89,07 1,55 5,8

среднее 81,43...92,29 86,42 1,63 6,2

Из морфометрических признаков более стабильной оказалась высота растений: коэффициент вариации составил 7,9-8,4% в зависимости от года исследований (таблица 2).

Таблица 2. Параметры статистического анализа морфометрических признаков и урожайности образцов зернового сорго, 2022-2023 гг. Table 2. Statistical analysis parameters of morphometric characteristics and yield of grain sorghum samples, 2022-2023

Признак Год Интервал значений Средняя Ошибка средней Коэффициент вариации, %

Урожайность зерна (т/га) 2022 2,99... 5,24 4,37 0,23 17,4

2023 4,81... 9,04 6,15 0,40 21,5

среднее 4,01...6,72 5,26 0,27 16,8

Продолжение таблицы 2

Урожайность биомассы (т/га) 2022 16,33...23,53 18,28 0,72 13,1

2023 16,35...29,33 23,99 1,16 16,1

среднее 16,34...23,87 21,14 0,62 9,6

Высота растений (см) 2022 117,2... 148,8 129,5 3,10 7,9

2023 114,9... 149,8 134,6 3,40 8,4

среднее 119,4...149,3 132,1 2,98 7,5

Длина наибольшего листа (см) 2022 35,8...57,0 46,9 2,25 15,9

2023 32,3... 57,8 45,8 2,24 16,2

среднее 36,1...56,5 46,4 2,11 15,1

Площадь наибольшего листа (см2) 2022 122,9...313,7 205,5 20,88 33,7

2023 103,6...275,5 174,9 16,79 31,8

среднее 128,4...286,2 194,1 19,68 33,6

Длина соцветия (см) 2022 20,3... 27,0 23,9 0,71 9,8

2023 18,0...27,3 23,2 0,99 14,2

среднее 19,5...27,2 23,6 0,74 10,4

Масса 1000 зерен (г) 2022 21,8...35,9 28,4 1,24 14,5

2023 23,8...36,8 30,8 1,18 12,7

среднее 23,9...35,6 29,6 1,15 12,9

Образцы рабочей коллекции отличались более постоянным содержанием белка (7=6,7-8,4%), крахмала (V = 1,7-1,9%) и БЭВ (V = 1,4-3,9%) в зерне в течение периода исследований. В среднем за 2 года коэффициент вариации описанных признаков оказался в пределах 1,0-7,5%) (таблица 3).

Таблица 3. Результаты статистического анализа биохимических показателей зерна

сорго, 2022-2023 гг.

Table 3. Statistical analysis results of biochemical parameters of sorghum grain, 2022-2023

Признак Год Интервал значений Средняя Ошибка средней Коэффициент вариации, %

Белок 2022 9,24... 12,07 10,11 0,26 8,4

2023 10,22.. 12,24 11,20 0,23 6,7

среднее 9,89...11,82 10,66 0,18 5,5

Глобулины 2022 6,71...11,78 9,62 0,59 20,3

Глютелины 2022 8,73... 15,99 12,49 0,86 22,9

Проламины 2022 5,75... 14,94 9,19 0,91 32,7

Альбумины 2022 12,19...24,21 18,94 1,16 20,3

Жир 2022 3,06...3,48 3,26 0,04 4,4

2023 2,98... 4,51 3,75 0,16 14,4

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

среднее 3,02... 3,98 3,51 0,10 9,6

Минеральные вещества 2022 0,92... 1,49 1,13 0,05 14,9

2023 0,94...1,53 1,22 0,06 15,4

среднее 0,99... 1,51 1,18 0,05 13,3

Крахмал 2022 71,32...75,73 74,17 0,43 1,9

2023 70,94... 75,24 73,29 0,38 1,7

среднее 71,13...75,25 73,74 0,38 1,7

Безазотистые экстрактивные вещества 2022 73,13...84,86 82,46 0,98 3,9

2023 81,05...84,35 82,91 0,36 1,4

среднее 82,19...84,57 83,14 0,23 1,0

Клетчатка 2022 0,72...2,14 1,26 0,17 43,4

2023 0,66... 1,20 0,93 0,07 23,5

среднее 0,69... 1,56 1,10 0,10 29,8

Сильная изменчивость выявлена по водному дефициту и площади листа, содержанию клетчатки и проламинов в белке зерна. Коэффициент вариации в среднем за 2022-2023 гг. составил 28,5-33,6%. По остальным признакам вариабельность средняя - от 10,4 до 16,8% (таблицы 1-3).

Корреляционный анализ выявил взаимосвязи между основными селекционными признаками. Однако проявление сопряженности признаков зависело от особенностей метеорологических условий, в которых проходила вегетация растений сорго (рисунок 2).

урожайность Аммассм

0.8

костчати 0.6 ж аысота растений

БЭ8

»ода Ж аодный дс^миит

■одоудошиикицм способность

—Ю11 —202 3 -----------пРОТ,ми

Рисунок 2. Сопряженность урожайности зерна с физиологическими, морфометрическими и биохимическими признаками у сорго, 2022-2023 гг. Picture 2. Grain yield correlation of with physiological, morphometric and biochemical characteristics

in sorghum, 2022-2023

Однако только повторяющиеся в различных условиях корреляции дают возможность селекционерам на ранних этапах селекционного процесса выделять и включать в гибридизацию новые образцы, достигая оптимального сочетания признаков планируемого сорта или гибрида. В среднем за период исследований урожайность зерна обратно коррелировала с высотой растений (г = -0,73), что подтверждалось и в условиях 2022 г. (г = -0,85). Тесная прямая взаимосвязь подтвердилась между параметрами наибольшего листа (г = 0,88), а обратная - между массой 1000 зерен и параметрами листа. Также выявлена тенденция средней взаимосвязи урожайности с содержанием крахмала в зерне: в 2022 г. коэффициент корреляции составил 0,33; в 2023 г. - 0,59 и в среднем - 0,53; с оводненностью тканей листьев: в 2022 г. коэффициент корреляции 0,79; в 2023 г. - 0,32 и в среднем 0,55. Причем в условиях 2022 г. зависимость урожайности от оводненности тканей листа была сильной и высокозначимой (таблица 4).

Таблица 4. Взаимосвязь комплекса селекционных признаков у образцов сорго, 2022-2023 гг. Table 4. Relationship between the complex of breeding traits in sorghum samples, 2022-2023

Сравниваемые показатели Коэфс шциент корреляции

2022 г. 2023 г. среднее

Урожайность зерна - высота растений -0,85** -0,28 -0,73*

Оводненность - урожайность семян 0,79** 0,32 0,55

1000 HpCM

оводквимостъ

Продолжение таблицы 4

Водоудерживающая способность - длина листа 0,45 0,68* 0,72*

Водоудерживающая способность - площадь листа 0,72* 0,59 0,67*

Водоудерживающая способность - клетчатка 0,38 0,49 0,67*

Длина листа - площадь листа 0,87** 0,89** 0,88**

Длина листа - масса 1000 зерен -0,80** -0,68* -0,80**

Площадь листа- масса 1000 зерен -0,78** -0,70* -0,75**

Содержание белка - содержание БЭВ -0,39 -0,90** -0,90**

Содержание белка - содержание золы -0,26 -0,79** -0,67*

Содержание жира - содержание БЭВ 0,19 -0,91** -0,74**

Содержание жира - содержание золы -0,51 -0,79** -0,84**

Содержание жира - содержание клетчатки 0,70* 0,80** 0,73*

Содержание золы - содержание БЭВ 0,01 0,80** 0,83**

Примечание: *р < 0,05; **р <0,01.

Кроме того, водоудерживающая способность наибольшего листа в фазу цветения отрицательно коррелирует с его длиной и площадью, а также с содержанием в зерне клетчатки (г = -0,80 ... -0,75). Следует отметить, что у ряда культур (например, у пшеницы, риса, сорго) засухоустойчивость коррелировала с урожайностью [6] и содержанием в зерне белка [7-9]. Нами сопряженность этих признаков не выявлена, хотя сорта с высоким уровнем оводненности листьев характеризовались более высоким содержанием белка.

Накопление белка и жира в зерне сорго отрицательно коррелировало с содержанием безазотистых экстрактивных веществ и минеральными веществами, что подтверждается высокими коэффициентами корреляции - от -0,90 до -0,67. Причем увеличение белка при снижении количества БЭВ в зерне подтвердилось установленными нами ранее закономерностями [10]. Высокозначимой оказалась сопряженность следующих признаков: накопление жира с клетчаткой и содержание минеральных веществ и БЭВ (г = 0,73-0,83).

Выводы. Полученные данные свидетельствуют о том, что в засушливых регионах урожайность зерна сорго определяется способностью растений сохранять оводненность тканей листьев в стрессовых условиях. Установлено, что способность растений удерживать воду в тканях листьев взаимосвязана с длиной и площадью наибольшего листа, содержанием в зерне клетчатки (г = 0,67-0,72). При этом параметры наибольшего листа тесно отрицательно коррелировали с массой 1000 зерен (г = -0,80...-0,75). Выявленные закономерности и взаимосвязи целесообразно учитывать в селекционной работе по выведению новых сортов и гибридов зернового сорго для возделывания в засушливых условиях.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Барановский, А.В., Косогова, Т.М., Садовой, А.С. Влияние погодных условий вегетационного периода на продуктивность зернового сорго // Вестник Башкирского государственного аграрного университета. - 2020. - № 3 (55). - С. 8-16.

2. Movahedi, A. et al. (2023) 'Advanced Study of Drought-Responsive. Protein Pathways in Plants', Agronomy, vol. 13 (3), p. 849. https://doi.org/10.3390/agronomyl3030849.

3. Chhikara, N. et al. (2019) 'Exploring the nutritional and phytochemical potential of sorghum in food processing for food security', Nutrition & Food Science, vol. 49 (2), pp. 318-332.

4. Оценка коллекционных образцов сорго зернового для селекции новых сортов / В. В. Ковтунов [и др.] // Зерновое хозяйство России. - 2022. - Т. 14. - № 4. - С. 46-51. -DOI: 10.31367/2079-8725-2022-82-4-46-51.

5. Tanwar, R. et al. (2023) 'Nutritional, phytochemical and functional potential of sorghum: A review', Food Chemistry Advances, vol. 3, p. e. 100501.

6. Fardin, F. et al. (2023) 'Nutritional value and agronomic traits of forage sorghum under drought stress', Biocatalysis and Agricultural Biotechnology, vol. 48, p. el02624. https://doi.Org/10.1016/j.bcab.2023.102624.

7. Rakszegi, M. et al. (2019) 'Drought stress affects the protein and dietary fiber content of wholemeal wheat flour in wheat Aegilops addition lines', PLoS One, vol. 14 (2), p. e.0211892. DOI: 10.1371/journal.pone.0211892.

8. Nasrin, S. et al. (2020) 'Impacts of drought stress on growth, protein, proline, pigment content and antioxidant enzyme activities in rice (Oryza sativa L. var BRRI dhan-24)', Dhaka University Journal of Biol. Sci., vol. 29 (1), pp. 117-123. DOI: 10.3329/dujbs.v29il.46537.

9. Impa, S.M. et al. (2019) 'Water deficit and heat stress induced alterations in grain physico-chemical characteristics and micronutrient composition in field grown grain sorghum', Cereal Sciences, vol. 86, pp. 124-131.

10. Влияние метеорологических условий года на биохимический состав зерна сорго / В.В.Бычкова [и др.] // Аграрная наука. - 2023. - № 12. - С. 102-107. - DOI: 10.32634/0869-8155-2023-377-12-102-107.

REFERENCES

1. Baranovsky, A.V., Kosogova, Т.М., Sadovoy, A.S. (2020), "The influence of weather conditions of the growing season on the productivity of grain sorghum", Vestnik of the Bashkir State Agrarian University, no. 3(55), pp. 8-16. (In Russ.)