CC BY
47
УДК 582.232
Д. А. Давыдов
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина КНЦРАН
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНФОРМАЦИОННОЙ СИСТЕМЫ CRIS ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ БИОГЕОГРАФИИ ЦИАНОПРОКАРИОТ ЕВРО-АЗИАТСКОЙ АРКТИКИ
Аннотация. Проведен географический анализ флоры цианопрокариот евразиатского сектора Арктики. Инструментом для наиболее удобного проведения географического анализа следует считать создание и наполнение информационных систем, которые позволяют обрабатывать большие массивы данных. В созданной нами информационной системе CRIS (www.kpabg.ru/cris) в разделе по цианопрокариотам внесено более 3000 записей о распространении видов данной группы организмов.
Ключевые слова: Cyanoprokaryota, CRIS, информационные системы, CYANOpro, географическое распространение.
D. A. Davydov
THE APPLICATION OF THE CRIS INFORMATION SYSTEM FOR STUDY OF CYANOPROKARYOTES BIOGEOGRAFY IN THE EURASIAN ARCTIC
Abstract. The paper presents the results of the geographical analysis of the cyanoprokaryotes flora in the Eurasian Arctic. Information systems and databases, which allow to process large data sets are supposed to be the most appropriate tool for the geographic analysis. We used a previously created CRIS (www.kpabg.ru/cris) information system where we incorporated more than 3000 records on the species distribution.
Key words: Cyanoprokaryota, CRIS, information system, CYANOpro, diversity, species distribution.
Введение
Изучение вопросов биогеографии той или иной группы организмов базируется на анализе ареалов распространения видов. Для составления карт распространения необходимо стремиться учитывать все известные местонахождения, приводящиеся в литературе, а также данные о гербарных образцах. В докомпьютерную эпоху этот трудоемкий и сложный процесс мог быть реализован только в виде публикации атласов и карт распространения. Применительно к географии цианопрокариот прецеденты создания таких атласов нам неизвестны. В обобщающих монографиях распространение таксонов обычно анализируется перечислением крупных регионов, в которых вид отмечен, реже приводится его географическая характеристика.
На современном этапе рационально использовать базы данных, в которых можно накапливать, хранить и обрабатывать большие объемы информации по распространению видов.
Использование различных информационных систем (ИС), обобщающих информацию о биоразнообразии в данном регионе, посвященных различным группам организмов, становиться международной практикой. Как правило, эти ресурсы основаны на следующих принципах: доступность, открытость для всех пользователей, консолидации исследователей различных институтов.
Мы создали интернет-информационную систему CRIS (www.kpabg.ru/cris), в которой данные о распространении цианопрокариот (раздел по адресу www.kpabg.ru/cyanopro) каталогизированы и доступны для использования в любых последующих исследованиях.
Материалы и методы
Для анализа распространения видов цианопрокариот Арктики использовались собственные сборы, литературные источники, а также данные собранные в Global Biodiversity Information Facility (http://data. gbif.org). Проанализированы следующие литературные источники: для арх. Шпицберген (Wittrock, Nordstedt, 1882; Wittrock, 1883; Lagerheim, 1894; Stockmayer, Kleiner, 1906; Borge, 1911; Summerhayes, Elton, 1923; Thomasson, 1958, 1961; Willen, 1980; Matula, 1982; Plichta, Luscinska, 1988; Перминова, 1990; Oleksowicz, Luscinska, 1992; Skulberg, 1996; Давыдов, 2005, 2008а,б, 2009, 2010а,б, 2011; Komárek et al., 2006, 2012; Stibal et al., 2006; Matula et al., 2007; Kim et al., 2008, 2011; Komárek J., Kovacik L., 2013; Richter et al., 2009; Strunecky et al., 2012; Davydov, 2013, 2014, 2016; Richter, Matula, 2013;); для арх. Земля Франца-Иосифа (Borge, 1899; Косинская, 1933; Новичкова-Иванова, 1963; Ширшов, 1935); для арх. Новая Земля (Wille, 1879; Палибин, 1903-1906; Флеров, 1925; Косинская, 1933; Ширшов, 1935); для Ненецкого автономного округа (Гецен и др., 1994; Патова, 2001); для Республики Коми (Воронихин, 1930; Еленкин, 1938; Дорогостайская, Новичкова-Иванова, 1967; Патова, 2005; Патова, Демина, 2008; Биоразнообразие ..., 2010; Новаковская и др., 2012); для Ямало-Ненецкого автономного округа (Воронков, 1911; Воронихин, 1930; Кошелева, Новичкова, 1958; Перминова, 1990; Богданов и др., 1991, 2004; Науменко, Семенова, 1996); для арх. Северная Земля (Патова, Белякова, 2006); для п-ова Таймыр (Ермолаев и др., 1971; Дорогостайская, Сдобникова, 1973; Ермолаев, 1981; Сдобникова, 1986; Перминова, 1990); для Якутии (Дорогостайская, 1959; Васильева, 1989; Флора., 1991; Разнообразие., 2005; Габышев, Габышева, 2009а,б, 2010а,б, 2011; Габышев, 2015); для Чукотского автономного округа (Дорогостайская, 1959; Батов и др., 1978; Белякова, 2001); для Магаданской области (Габышев, 2015; Кузьмин, 1986; Перминова, 1990).
Все данные размещены в созданный ранее раздел ИС CRIS - CYANOpro (www.kpabg.ru/cyanopro). ИС построена на основе CMS Drupal. Для построения списка видов, встречающихся на территории евразиатской Арктики, использовалось ГИС-приложение Qgis. Всего в анализе использованы данные о 3367 записях, размещенных в информационной системе.
Результаты и обсуждение
Выделение географических элементов у цианопрокариот не является общепризнанной практикой. На это есть ряд причин, во-первых, это сложившееся мнение о космополитном распространении группы и большинства ее представителей (Geitler, 1932). Следствием этого является игнорирование географических закономерностей при анализе флор. Критика такого подхода рассмотрена Э.Г. Кукком (1969). Во-вторых, даже при неглубоком анализе ареалов многих видов становиться очевидна их широта. Насколько объективными являются причины таких широких ареалов? С одной стороны, цианопрокариоты имеют древний возраст происхождения, а, следовательно, имели возможность приспособиться и распространиться по всему миру. Также многие цианопрокариоты относятся к гидрофитным организмам, они приурочены к водным экосистемам, что приводит к интразональному характеру их распространения. Многие наземные виды также могут встречаться в водных экотопах, это сказывается на величине их ареалов, охватывающих обширные пространства по всему Земному шару или на значительной его территории. Ареалы видов наземных местообитаний имеют более конкретные, узкие очертания, но такие Cyanoprokaryota уступают по численности гидрофитам и водно-наземным формам.
С другой стороны, простая морфология значительного числа видов приводит к сомнениям в таксономической идентичности. Одни и те же виды обнаруживаются разными исследователями в экологически контрастных местообитаниях, например, в плактоне озер, заболоченных водоемах, горных ручьях, морской литорали и т.д. Достоверность определений в данном случае установить невозможно. Ясность могли бы внести современные методы идентификации на основе молекулярно-генетических анализов, но они возможны только после выделения штаммов в культуру. Такие исследования пока еще очень редки. Наблюдается типичная для прокариот ситуация, когда генотипическое разнообразие превышает фенотипическое, и, следовательно, многие морфотипы цианопрокариот могут иметь ареалы, охватывающие обширные пространства по всему Земному шару или на значительной его территории.
Современный подход к таксономии, основанный на комбинации филогенетических данных изучении ультраструктуры, морфологии и экологии привел к выделению ряда новых криптических видов из ранее описанных, широко распространенных цианопрокариот. Такие виды чаще всего оказываются эндемами определенных регионов. Вовлечение все большего числа изолятов в молекулярно-генетические исследования приведет к возрастанию числа эндемиков среди цианопрокариот.
Специальные работы, посвященные выделению и характеристике географических элементов флор цианопрокариот, немногочисленны (Donat, 1926; Ширшов, 1935; Кукк, 1969; Костиков, 1991). Описанный нами ранее подход (Давыдов, 2010), заимствованный из географии других криптогамных организмов, широкого применения во флористических исследованиях не нашел. Тем не менее, нам представляется, что отнесение видов к выделенным географическим элементам позволяет довольно корректно проводить сравнительный географических флористический анализ.
Обобщенный список цианопрокариот евразиатской Арктики включает 435 видов. Наибольшее число таксонов выявлено во флорах арх. Шпицберген (281) и Большеземельской тундры (191). Высокое разнообразие видов отмечено на п-ве Таймыр (125) и на Полярном Урале (119). Все остальные территории характеризуются меньшим числом видов, что связано с меньшей изученностью, так на Чукотке выявлено 84 вида, на арх. Земля Франца-Иосифа - 68, в Малоземельской тундре - 67,
на арх. Новая Земля - 54, на Ямале - 56. Еще меньшее разнообразие выявлено в Магаданской области (48) и на арх. Северная Земля (41).
Географический анализ флоры евразиатского сектора Арктики в целом проведен на основе выделенных ранее географических элементов (Давыдов, 2010) (рис. 1).
В анализируемой флоре преобладают космополиты (46%), что является характерным для всех флор цианопрокариот. Велика доля бореальных видов (10%), которые широко представлены в более южных районах, но могут встречаться и в арктических местообитаниях. Схожее число видов насчитывает и аркто-бореальная группа (9%). Эти виды одинаково широко распространены как в бореальной, так и в арктической зоне.
Доля видов, связанных в своем распространении с арктическими и высокогорными местообитаниями - арктомонтанных цианопрокариот, также высока (7%). Доли типичных арктических (3%), монтанных видов (2%) и широко распространенных арктобореальномонтанных (3%) - невелики.
Арктических видов, не встречающихся в других зонах, - нет, большинство из них проникают в соседние районы Субарктики. Сюда также включены и биполярные виды, обнаруженные в Арктике и в Антарктике.
Значительное число видов не имеют четких ареалов, которые можно было бы подвергнуть анализу, поэтому они помещены в группу видов с неясным распространением (20%).
арктобореальномон танный 3%
46%
Рис. 1. Распределение видов цианопрокариот евразиатского сектора Арктики
по географическим элементам.
Сложение в общую флору видов такой значительной и гетерогенной территории, как евразиатская Арктика, размывает характерные черты, которые четче проявляются при географическом анализе флор отдельных хорошо изученных регионов. Так, географический анализ флоры цианопрокариот Шпицбергена демонстрирует следующее распределение видов (рис. 2).
арктобореальномонт
монтанныи
энный 4%
бореальный 8%
арктомонтанныи 9%
арктобореальный 12%
вид с неясным распространением 14%
арктический 3%
космополиты 45%
Рис. 2. Распределение видов цианопрокариот архипелага Шпицберген по географическим элементам.
Доля космополитов остается неизменной (45%), также как не увеличивается и доля арктических видов (3%). Характерно уменьшение числа бореальных видов (8%), по сравнению с флорой евразиатского сектора Арктики, так как флора Шпицбергена -высокоарктическая, часть территории архипелагавходит в зону полярных пустынь. Увеличивается доля арктобореальных (12%), арктомонтанных (9%) и монтанных видов (5%). Последнее отражает особенности территории Шпицбергена, как типичной горной страны, что проявляется и в видовом составе цианопрокариот. Немного возрастает доля арктобореальномонтанных цианопрокариот (4%).
Во флоре Большеземельской тундры (рис. 3) характерные черты проявляются в увеличении доли бореальных видов - в связи с большей представленностью планктонных форм, характерных для озер бореальной зоны. Соотношение других групп примерно соответствует общему для проанализированного сектора Арктики.
Анализ других арктических территорий на сегодняшний день преждевременен, так как их нельзя считать полно изученными, следовательно, и выводы о географическом спектре будут необъективными.
Рис. 3. Распределение видов цианопрокариот Большеземельской тундры по географическим элементам.
Заключение
Подход к выделению географических элементов для видов цианопрокариот на наш взгляд объективно отражает особенности флоры, поэтому может использоваться при проведении флористических анализов.
Проведение географического анализа различных флор цианопрокариот наиболее удобно проводить с использованием информационных систем, которые позволяют хранить и обрабатывать большие массивы данных. В нашем случае использовалась информационная система CRIS, в раздел которой мы внесли более 3000 записей о распространении видов.
Обобщенный список цианопрокариот евразиатской Арктики включает 435 видов. Наибольшее разнообразие выявлено во флорах арх. Шпицберген (281), Большеземельской тундры (191).
Во флоре цианопрокариот евразиатской Арктики, как и в любой флоре мира, преобладают космополиты (46%), также велика доля бореальных видов (10%), и аркто-бореальных видов (9%). Значительное число видов связаны в своем распространении с арктическими местообитаниями и их аналогами в высокогорьях - это арктомонтанные цианопрокариоты (7%). Доли типичных арктических (3%), монтанных видов (2%) и широко распространенных арктобореальномонтанных (3%) невелики.
арктическим 3%
47%
Благодарности
Исследование выполнено при частичной поддержке грантов РФФИ № 1404-98810, 15-04-06346, 15-29-02662. Литература
Батов В.А., Вайн-Риб М.А., Соколова М.А. К изучению термофильной альгофлоры высокоширотных гидротерм Чукотки // Флора и растительность Чукотки. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 122-131.
Белякова Р.Н. Синезеленые водоросли района Кукуньских (Лоринских) горячих ключей (Чукотский полуостров) // Новости систематики низших растений, 2001. Т 34. С. 10-21.
Биоразнообразие водных и наземных экосистем бассейна реки Кожим (северная часть национального парка "Югыд ва" / Отв. редактор Е.Н. Патова. Сыктывкар, 2010. - 192 с.
Богданов В.Д., Богданова Е.Н., Гаврилов А.Л., Мельниченко И.П., Степанов Л.Н., Ярушина М.И. Биоресурсы водных экосистем Полярного Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 167 с.
Богданов В.Д., Богданова Е.Н., Мельниченко И.П., Мельниченко С.М., Степанов Л.Н., Ярушина М.И. Биология гидробионтов экосистемы реки Морды-Яхи. Ин-т экол. и жив. УрО АН СССР. Свердловск, 1991. Деп. в ВИНИТИ 06.06.91, N 2367-В91. 76 с.
Васильева И.И. Анализ видового состава и динамики развития водорослей Якутии: Препринт. Якутск: Изд-во Якутского науч. центра СО АН СССР, 1989. 48 с.
Воронихин Н.Н. Водоросли Полярного и Северного Урала // Труды ленинградского общества естествоиспытателей, 1930. Т. 60. Вып. 3. С. 1-71.
Воронков Н.В. Планктон водоемов полуострова Ямал // Ежегодник Зоол. музея Имп. АН. 1911. Т. 16. с. 180-214.
Габышев В.А. Фитопланктон крупных рек Якутии и сопредельных территорий Восточной Сибири // Дисс. ... доктора биол. наук. Якутск, 2015. 406 с.
Габышев В.А., 2015; Кузьмин Г.В. К флоре водорослей низовья р. Ямы (Магаданская область) // Ботанический журнал, 1986 Т. 71. № 4. С. 513-527.
Габышев В.А., Габышева О.И. Водоросли планктона реки Анабар // Вестник Томского госуниверситета, 2009. № 324. С. 354-359.
Габышев В.А., Габышева О.И. К изучению фитопланктона и физико-химических параметров вод р. Оленек // Вестник СВНЦ ДВО РАН, 2010. №3. С. 5155.
Габышев В.А., Габышева О.И. Особенности развития фитопланктона и физико-химические свойства вод реки Яны в летний период // Известия Иркутского государственного университета Серия «Биология. Экология», 2010. Т. 3, № 4. С. 82-94.
Габышев В.А., Габышева О.И. Особенности развития фитопланктона и физико-химических свойств воды р. Индигирка // Вестник СВНЦ ДВО РАН, 2011. № 3. С. 42-50.
Габышев В.А., Ремигайло П.А. Таксономический состав фитопланктона реки Алдан (Якутия) // Ботанический журнал, 2009. Т. 94, №12. С. 1771-1777.
ГеценМ.В., Стенина А.С., Патова Е.Н. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: УИФ "Наука", 1994. 148 с.
Давыдов Д.А. Cyanoprokaryota Шпицбергена, состояние изученности флоры // Ботанический журнал, 2010. Т. 95. № 2. С. 169-176.
Давыдов Д.А. Видовой состав Cyanoprokaryota западного берега залива Грен-фьорд (архипелаг Шпицберген) // Ботанический журнал, 2011. Т. 96. № 11. С. 1409-1420.
Давыдов Д.А. Дополнение к флоре цианопрокариот полярных пустынь Земли принца Оскара (о. Северо-Восточная Земля, Шпицберген) // Материалы X Международной научной конференции «Комплексные исследования природы архипелага Шпицберген» (Мурманск, 27-30 октября 2009 г.). М., 2010. С. 374-376.
Давыдов Д.А. Наземные цианобактерии восточного побережья Грен-фьерда (Западный Шпицберген) // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 5. Апатиты, 2005. С. 377-382.
Давыдов Д.А. Цианопрокариоты полярных пустынь Земли принца Оскара (о. Северо-Восточная Земля, Шпицберген) // Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики. Вып. 8. Материалы Международной научной конференции. М., 2008. С. 85-90.
Дорогостайская Е.В. К вопросу о почвенной альгофлоре пятнистых тундр Крайнего Севера // Ботанический журнал, 1959. Т. 44. №3. С. 312-321.
Дорогостайская Е.В., Новичкова-Иванова Л.Н. Об изменении альгофлоры тундрововых почв в результате их освоения // Ботанический журнал, 1967. Т. 52. № 4. С. 461-468.
Дорогостайская Е.В., Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли тундр Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л., 1973. Вып. 2. С. 128-138.
Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть. Вып. 1. М.-Л. Изд-во АН СССР, 1938. - 985 с.
Ермолаев В.И. Общая характеристика альгофлоры водоемов Таймыра // Биол. проблемы Севера: Тез. докл. IX Симпозиума. Сыктывкар, 1981. Ч.1. С.61.
Ермолаев В.И., Левадная Г.Д., Сафонова Т.А. Альгофлора водоемов окрестностей Таймырского стационара // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л., 1971. С. 116-129.
Копырина Л.И. Водоросли водоемов-отстойников бассейна верхнего течения реки Индигирки (северо-восточная Якутия) // Вестник СВФУ, 2010. Т. 7. № 4.
Королева Н.Е., Константинова Н.А., Белкина О.А., Давыдов Д.А., Лихачев
A.Ю., Савченко А.Н., Урбанавичене И.Н. Флора и растительность побережья залива Грен-Фьорд (архипелаг Шпицберген). Апатиты, 2008. 132 с.
Косинская Е.К. Критический список пресноводных водорослей, собранных
B. П. Савичем в Арктической правительственной экспедиции 1930 г. // Тр. Ботан. ин-та. Акад. Наук СССР. Сер. 2. Л., 1933, вып. 1. С. 35-51.
Кошелева И.Т., Новичкова Л.Н. О пятнистых тундрах Западной Сибири и их альгофлоре // Ботанический журнал, 1958. Т. 43. № 10. С. 1478-1485.
Науменко Ю.В., Семенова Л.А. К изучению водорослей некоторых водоемов полуострова Ямал (Западная Сибирь) // Новости систематики низших растений, 1996. Т. 31. С. 46-52.
Новаковская И.В., Патова Е.Н., Шабалина Ю.Н. Почвенные водоросли горно-тундровых сообществ Приполярного Урала (Национальный парк "Югыд Ва") // Ботанический журнал, 2012. Т. 97. № 3 С. 305-320.
Новичкова-Иванова Л.Н. Смены синузий почвенных водорослей Земли Франца-Иосифа // Ботанический журнал, 1963. Т. 48. № 1. С. 42-53
Палибин И.В. Ботанические результаты плавания ледокола "Ермак" в Северном Ледовитом океане летом 1901 г. - Петербург, 1903-1906.
Патова Е. Н., Белякова Р. Н. Наземные Cyanoprokaryota острова Большевик (Архипелаг Северная Земля) // Новости систематики низших растений, 2006. Т. 40. С. 83-91.
Патова Е.Н. Первые сведения о синезеленых водорослях Ненецкого заповедника // Новости систематики низших растений, 2001. Т. 34. С. 34-38.
Патова Е.Н. Разнообразие Cyanophyta водоемов бассейна реки Малый Паток (Приполярный Урал, национальный парк "Югыд Ва") // Новости систематики низших растений, 2005. Т. 39.С. 51-61.
Патова Е.Н., Демина И.В. Водоросли водоемов Полярного Урала, не подверженных антропогенному воздействию // Биология внутренних вод, 2008. № 1. С. 58-67.
Перминова Г.Н. Почвенные водоросли некоторых районов севера Евразии и Дальнего Востока. Киров, 1990. 41 с. Деп. в ВИНИТИ, № 4471-В90.
Разнообразие растительного мира Якутии / Отв. ред. Н.С. Данилов. Новосибирск, 2005. 328 с.
Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли в южных тундрах Таймыра // Южные тундры Таймыра. Л., 1986. С. 68-79.
Флеров Б.К. Пресноводные водоросли Белушьего полуострова на Новой Земле // Тр. Плов. Морск. Ин-та.-1925.Т. 1. Вып. 12. С. 13-48.
Флора тундровой зоны Якутии / Егорова А. А., Васильева И. И., Степанова Н. А., Н. Н. Фесько. Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1991. 186 с.
Ширшов П.П. Эколого-географический очерк пресноводных водорослей Новой Земли и Земли Франца-Иосифа // Тр. Аркт. ин-та. Л., 1935. Т. 14. С. 73-162.
Borge O. Die Susswasseralgenflora Spitzbergens // Videnskapsselskapets Skifter. I. Mat.-Natur. Kl. 1911. N. 11. P. 1-38.
Borge O. Susswasseralgen von Franz Josefs-Land: gesammelt von der Jackson-Harmsworth'schen Expedition // Ofversigt af Kongl. Vetenskaps-akademiens forhandlingar, Stockholm, 1899. N. 7. P. 751-766.
Davydov D. Diversity of the Cyanoprokaryota in polar deserts of Innvika cove North-East Land (Nordaustlandet) Island, Spitsbergen // Czech Polar Reports, 2016. Vol. 6(1). 66-79.
Davydov D. Diversity of the Cyanoprokaryota in polar deserts of Rijpfjorden east coast, North-East Land (Nordaustlandet) Island, Spitsbergen // Algological Studies, 2013. Vol. 142. P. 29-44.
Davydov D. Diversity of the Cyanoprokaryota of the area of settlement Pyramiden, West Spitsbergen Island, Spitsbergen archipelago // Folia Cryptog. Estonica, 2014. Vol. 51. P. 13-23.
Kim G.H., Klochkova T. A., Kang S. H. Notes on freshwater and terrestrial algae from Ny-Alesund, Svalbard (high Arctic sea area) // Journal of Environmental Biology, 2008. Vol. 29. N. 4. P. 485-491.
Kim G.H., Klochkova T.A., Han J.W., Kang S.-H., Choi H.G., Chung K.W., Kim S.J. Freshwater and Terrestrial Algae from Ny-Alesund and Blomstrandhalv0ya Island (Svalbard) // Arctic, 2011. Vol. 64. N. 1. P. 25-21.
Komarek J., Kovacik L. Schizotrichacean cyanobacteria from central Spitsbergen (Svalbard) // Polar Biol., 2013. Vol. 36. P. 1811-1822.
Komarek J., Kovacik L., Elster J., Komarek O. Cyanobacterial diversity of Petuniabukta, Billefjorden, central Spitsbergen // Polish Polar Research, 2012. Vol. 33. N. 4. P. 347-368.
Komarek J., Taton A., Sulek J., Wilmotte A., Kastovksa K., Elster J. Ultrastructure and taxonomic position of two species of the cyanobacterial genus Schizothrix // Cryptogamie, Algologie, 2006. Vol. 27. P. 53-62.
Lagerheim G. Ein Beitrag zur Schneeflora Spitzbergens // La nuova notarisia. 1894. P. 650-654.
Matula J. Investigations on the algal flora of West Spitsbergen // Acta Universitatis Wratislaviensis, 1982. N. 525. P. 173-194.
Matula J., Pietryka M., Richter D., Wojtun B. Cyanoprokaryota and algae of Arctic terrestrial ecosystems in the Hornsund area, Spitsbergen // Pol. Polar Res., 2007. Vol. 28. N. 4. 283-315.
Oleksowicz A.S., Luscinska M. Occurence of algae on tundra soils in Oscar II Land, Spitsbergen // Polish Polar Research, 1992. Vol. 13. N. 2. P. 131-147.
Plichta W., Luscinska M. Blue-green algae and their influence on development of tundra soils in Kaffiöyra, Oscar II Land, Spitsbergen // Polish Polar Research, 1988. Vol. 9. N. 4. P. 475-484.
Richter D., Matula J. Leptolyngbya sieminskae sp. n. (Cyanobacteria) from Svalbard // Polish Polar Research, 2013. Vol. 34. N. 2. P. 151-168.
Richter D., Matula J., Pietryka M. Cyanobacteria and algae of selected tundra habitats in the Hornsund fiord area (West Spitsbergen) // Oceanological and Hydrobiological Studies, 2009. Vol. 38. N. 2. P. 65-70.
Skulberg O.M. Terrestrial and limnic algae and cyanobacteria // A catalogue of Svalbard plants, fungi, algae and cyanobacteria. Elvebakk A., Prestrud P. (eds.). Norsk Polarinstitutt, Skrifer, 1996. P. 383 - 395.
Stibal M., Sabacka M., Kastovska K. Microbial Communities on Glacier Surfaces in Svalbard: Impact of Physical and Chemical Properties on Abundance and Structure of Cyanobacteria and Algae // Microbial Ecology, 2006. Vol. 52. P. 644-654.
Stockmayer S. Kleiner Beitrag zur Kenntnis der Süsswasseralgenflora Spitzbergens // Ostereich. bot. Zeitschr. 1906. Bd. 56. P. 47-53.
Strunecky O., Komarek J., Elster J. Biogeography of Phormidium autumnale (Oscillatoriales, Cyanobacteria) in western and central Spitsbergen // Polish Polar Research, 2012. Vol. 33. N. 4. P. 369-382.
Summerhayes VS., Elton C.S. Contributions to the ecology of Spitsbergen and Bear Island // Journal of Ecology, 1923. Vol. 11. N. 2. P. 214-286.
Thomasson K. Zur planktonkunde Spitzbergens, 1. // Hydrobiologia. 1958. Vol. 12. N. 2-3. P. 226-236.
Thomasson K. Zur planktonkunde Spitzbergens, 2. // Hydrobiologia. 1961. Vol. 18. N. 3. P. 192-198.
Wille N. Ferskvandsalger fra Novaja Semlja samlede af Dr. F. Kjellman paa Nordenskiölds Expedition 1875 // Öfversigt af kongl. Vet.-Akam. Forhandl. 1879, No. 5. S. 13-74.
Willen T. Phytoplankton from Lakes and Ponds on Vestspitsbergen // Acta phytogeographica suecica, 1980. Vol. 68. P. 173-188.
Wittrock V.B. Über die Schnee - und Eisflora, besonders in den arktischen Gegenden // In: Nördenskiold A. E. (ed.) Studier och Forskningar Föranledda af Mina Resor i Höga Norden. Stockholm, 1883. H. 2-3.
Wittrock V.B., Nordstedt O. Algae aquae dulcis exsiccatae. Upsaliae, Lundae et Stockholmiae, 1882. 21 s.
Дата поступления: 1.10.2016
Сведения об авторах Давыдов Денис Александрович
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина Кольского НЦ РАН, Апатиты, d_disa@mail.ru.
