CC BY
21
УДК 633.11.324
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ УГЛЕВОДНОГО И АЗОТНОГО ОБМЕНА В ОЦЕНКЕ МОРОЗОСТОЙКОСТИ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА
ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ
А. И. Иванов, доктор биол. наук, профессор
ФГБОУ ВПО «Пензенская ГСХА», т. (8412) 62-96-04, e-mail rcgekim@mail.ru
А. П. Стаценко, доктор с.-х. наук, профессор
ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет», т. (8412) 69-94-40
Изучена динамика редуцированных сахаров и аминного азота у различных по морозостойкости сортов озимой пшеницы. Выявлена тесная зависимость между морозостойкостью и накоплением в вегетативных органах растений названных элементов углеводного и азотного обмена, позволяющая объективно оценивать устойчивость селекционного материала к низким зимним температурам.
Ключевые слова: низкотемпературный шок, морозостойкость, редуцированные сахара, селекционный материал, криопротекторы.
Озимая пшеница является важнейшей зерновой культурой лесостепной зоны Поволжья, посевные площади которой в регионе ежегодно расширяются.
Климатические условия для возделывания этой культуры в регионе являются благоприятными, но в отдельные годы значительная часть посевов гибнет при перезимовке. Одной из главных причин гибели озимой пшеницы является использование в сельскохозяйственном производстве региона сортов с низким уровнем морозостойкости, которая во многом определяет уровень и стабильность урожая. Этому признаку уделяется особое внимание при государственном сортоиспытании и районировании сортов озимых культур [1-5].
Высокая морозостойкость озимых обеспечивается при условии накопления в растениях в зимний период криозащитных со-
единений, к числу которых относят в первую очередь редуцированные сахара. Эта группа углеводов является высокоэнергетическим материалом, необходимым для протекания всех жизненных процессов у озимых растений в период зимовки [6-9]. Некоторые исследователи отмечают перспективность использования редуцированных сахаров в оценке морозостойкости озимых культур [10-14].
В связи с этим нами сделана попытка оценить с помощью углеводного тестирования адаптивные возможности растений культивируемых в настоящее время в регионе сортов озимой пшеницы Мироновская 808, Смуглянка, Оренбургская 105, Кинельская 5 противостоять низким температурам зимнего периода и на основе этого определить относительный уровень их морозостойкости.
Таблица 1
Сортовая специфичность динамики редуцированных сахаров и перезимовка озимой пшеницы
Сорт пшеницы Количество редуцированных сахаров, % от суммы Перезимовка, %
Октябрь Ноябрь Январь Март
Влагообеспеченный год (2007-2008)
Мироновская 808 20,8 25,6 33,4 18,4 91,1
Смуглянка 21,4 21,9 28,4 19,1 87,4
Оренбургская 105 21,1 21,5 27,1 19,9 84,9
Кинельская 5 28,9 24,6 25,9 24,3 72,6
НСР05 2,3
Засушливый год (2006-2007)
Мироновская 808 16,4 21,5 28,3 16,1 76,3
Смуглянка 18,4 19,6 23,4 18 71,6
Оренбургская 105 18,1 19,4 22,7 18,4 74,1
Кинельская 5 18,9 20 21,4 18,5 62,9
НСР05 2,7
Примечание. Погрешность в опыте не превышает 3 %.
Исследования проводились на полях ТОО «Елань» Балашовского района Саратовской области в 2006-2008 годах.
Растения для анализа отбирали в фазу кущения, в первую фазу закаливания, в критический период зимовки и в период выхода растений из состояния покоя.
Содержание в листьях редуцированных сахаров определяли по методике Починка [15] в лаборатории Пензенского государственного университета.
Наши исследования показали, что положительная осенняя температура практически не влияла на накопление редуцированных сахаров в листьях растений изучаемых сортов (табл. 1). Концентрация углеводов в этой группе растений, находящихся в фазе начала кущения, была относительно низкой. Межсортовые различия в уровне накопления криопротекторов в этот период обусловлены, очевидно, генотипи-чески. Более высоким уровнем накопления редуцированных сахаров отличался сорт Кинельская 5. В то же время достоверных различий между другими изучаемыми сортами не отмечалось.
Закалочные температуры ноября не оказали существенного влияния на изменчивость углеводного обмена, что выразилось в незначительном сдвиге концентрации углеводов данной группы в сторону увеличения только в растениях сорта Мироновская 808, в то время как другие сорта не проявляли биохимической реакции на изменение температурного режима, что свидетельствует о менее активном протекании процесса закаливания.
Зимние температуры января, близкие к летальным, внесли существенные перемены в углеводный обмен, при этом концентрация редуцированных сахаров в растениях пшеницы всех изучаемых сортов достигла максимальных значений. Абсолютный максимум в это время зафиксирован в листьях сорта Мироновская 808, где содержание углеводов изучаемой группы достигло 33,4 %.
Сорта пшеницы Смуглянка и Оренбургская 105 проявили в этот срок более низкую ответную реакцию на температурный стресс, что подтверждается меньшим накоплением защитных групп сахаров. Слабым уровнем ответной реакции в критический период зимовки отличался сорт пшеницы Кинельская 5, у которого накопление редуцированных сахаров было еще менее существенным.
Наступление весенней оттепели существенно повлияло на динамику редуцированных сахаров в растениях озимых. В ча-
стности, более активная реакция на оттепель отмечается у сорта Мироновская 808, у которого концентрация сахаров весной снизилась почти в два раза. В листьях сорта Кинельская 5 перед возобновлением весенней вегетации лабильность углеводного обмена была самая низкая, а расход сахаров изучаемой группы в связи с активизацией биосинтетических процессов -минимальный.
Результаты перезимовки озимых, приведенные в таблице 1, подтверждают объективность оценки изучаемых сортов.
В засушливый год яркий контраст в количественной изменчивости редуцированных сахаров в критические периоды зимовки проявился только в растениях сорта Мироновская 808, которые интенсивно накапливали сахара и тем самым проявили в условиях криошока повышенный адаптивный потенциал. В то же время адаптивный потенциал Оренбургской 110, Смуглянки и особенно Кинельской 5 был ниже, что подтвердилось результатами зимней выживаемости растений.
Следует отметить, что в засушливый год доля редуцированных сахаров в листьях всех изучаемых сортов была значительно ниже - на 19...20 %, что, очевидно, обусловило более низкую (на 10.15 %) выживаемость растений к весне.
Следовательно, показатель накопления редуцированных сахаров в вегетативных органах в процессе закаливания и перезимовки озимых является объективным тестом, который можно рекомендовать к использованию в селекционной практике для оценки морозостойкости новых сортов и исходного материала в селекции озимой пшеницы.
Известны сведения о том, что в период ухода озимых растений в зиму существенно изменяется характер азотного обмена [21-25]. Большинство исследователей отмечают, что при понижении температуры и переходе ее к отрицательным значениям содержание азота в вегетативных органах озимой пшеницы уменьшается [17-20]. При этом наблюдается обратная зависимость между содержанием белкового азота и морозостойкостью пшеницы. В то же время концентрация аминного азота в период воздействия критических отрицательных температур у более морозостойких растений повышается. Нами использовалась эта закономерность при оценке морозостойкости изучаемых сортов, результаты которой приведены в таблице 2.
Наши исследования показали, что в период активной осенней вегетации в азот-
Нива Поволжья № 1 (22) февраль 2012 15
Таблица 2
Оценка морозостойкости озимой пшеницы по накоплению в листьях аминного азота
Сорт Содержание аминного азота, мг % Перезимовка,
пшеницы Октябрь Ноябрь Январь Март %
Влагообеспеченный год (2007-2008)
Мироновская 808 14,8 19,5 31,6 7,5 91,1
Смуглянка 11,1 16,8 23,3 10,0 87,4
Оренбургская 105 10,5 16,0 22,2 9,6 84,9
Кинельская 5 6,7 7,8 10,4 5,3 72,6
НСР05 2,3
Засушливый год (2006-2007)
Мироновская 808 11,2 14,5 22,7 6,2 76,3
Смуглянка 8,9 11,7 17,2 8,7 71,6
Оренбургская 105 8,5 10,6 14,4 8,2 74,1
Кинельская 5 5,9 6,3 9,0 5,4 62,9
НСР05 2,7
ном обмене растений пшеницы изучаемых сортов имели место существенные различия. Большим накоплением аминного азота в фазе всходов выделялись растения пшеницы сорта Мироновская 808, в то время как у Оренбургской 105, Смуглянки и особенно Кинельской 5 этот показатель был значительно ниже. В процессе закаливания различия в степени накопления изучаемых соединений еще более усилились, что подтверждает разнокачественный уровень подготовки к зиме.
В условиях низкотемпературного шока (январь) максимальное накопление амин-ного азота отмечалось в растениях пшеницы сорта Мироновская 808. Адаптивная реакция сортов Оренбургская 105 и Смуглянка в этот срок была менее выраженной. Сорт пшеницы Кинельская 5 в таких условиях проявил еще более слабые адаптивные возможности, так как накопление этих соединений в стрессовый период в листьях было незначительным, что подтверждается результатами перезимовки, приведенными в табл. 2.
Возобновление активного роста во время весенних оттепелей влечет за собой использование аминного азота в биосинтезе структурных белков. Причем наиболее интенсивный расход этих веществ зарегистрирован нами в растениях сорта Мироновская 808, что является признаком раннего возобновления вегетации и утраты морозостойкости.
Наиболее четко названные закономерности проявились во влагообеспеченные годы, когда контраст в накоплении азотистых соединений между сортами значительно усиливался.
Следовательно, степень накопления редуцированных сахаров и аминного азота в
вегетативных органах растений является объективным диагностическим показателем, позволяющим оперативно и с минимальными затратами труда и средств оценить морозостойкость селекционного материала и новых сортов озимой пшеницы.
Литература
1. Балеев, Д. Н. Оценка зимостойкости и адаптивных свойств сортов озимой пшеницы в условиях лесостепной зоны Поволжья: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Д. Н. Балеев. - Пенза, 2007. - 21 с.
2. Огарев, В. Озимая пшеница в Поволжье / В. Огарев, В. Шестаков. - Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1972. - 391 с.
3. Чирков, А. И. Зерновые культуры в лесостепи Поволжья / А. И. Чирков - Пенза: РИО ПГСХА, 2003. - 139 с.
4. Стаценко, А. П. Агроэкологические условия получения высоких урожаев озимой пшеницы в предгорьях северного Тянь-Шаня: автореф. дис. ... доктора с.-х. наук. - Киев, 1995. - 41 с.
5. Стаценко, А. П. О новых перспективах возделывания озимых в черноземной лесостепи Поволжья / А. П. Стаценко, Е. В. Голоюс // Зерновое хозяйство. - 2003. - № 2. - С.18-19.
6. Барашкова, Э. А. Изменение метаболизма при понижении температуры у различных по морозостойкости сортов озимой пшеницы / Э. А. Барашкова, Г. В. Удовенко // Физиология и биохимия культурных растений. - 1973. - № 1. - С. 19-25.
7. Колоша, О. И. Особенности углеводного и азотного обмена у морозостойких сортов пшеницы и ржи / О. И. Колоша. - Киев: Институт физиологии растений, 1975. - 27 с.
8. Рыбакова, М. И. Роль олигосахари-дов и их динамики для оценки форм ози-
мой пшеницы и ржи на морозостойкость / М. И. Рыбакова // Доклады АН СССР. -1963. - Т. 148, № 1. - С. 217-218.
9. Туманов, И. И. Физиология закаливания и морозостойкости растений / И. И. Туманов // Известия АН СССР. -1977. - № 2. - С. 185-196.
11. Торунова, Т. И. Накопление сахаров в хлоропластах озимой пшеницы во время закаливания к морозу / Т. И. Торунова // Физиология растений. - 1970. - Т. 17, Вып. 5. - С. 902-906.
12. Преснякова, Е. В. Агроэкологиче-ское изучение зимостойкости сортов озимой пшеницы в лесостепной зоне Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е. В. Преснякова. - Воронеж, 2003. - 23 с.
13. Стаценко, А. П. Использование восстанавливающих сахаров в биохимическом тестировании морозостойкости озимой пшеницы / А. П. Стаценко // Зерновые культуры. - 2001. - № 3. - С. 44-46.
14. Стаценко, А. П. Углеводный обмен и морозостойкость озимой пшеницы / А. П. Стаценко // Зерновые культуры. -1999. - № 5. - С. 26-28.
15. Починок, Х. Н. Методы биохимического анализа растений / Х. Н. Починок. -Киев: Наукова думка, 1976. - 334 с.
16. Плешков, Б. П. Практикум по биохимии растений / Б. П. Плешков. - М.: Колос, 1985. - 255 с.
17. Проценко, Д. Ф. Зимостойкость зерновых культур / Д. Ф. Проценко, П. А. Вла-сюк, О. И. Колоша. - М.: Колос, 1989. - 383 с.
18. Проценко, Д. Ф. Физиология морозостойких сортов озимой пшеницы / Д. Ф. Про-
ценко, О. И. Колоша. - Киев: Киевский госуниверситет, 1989. - 253 с.
19. Славный, П. С. Взаимосвязь азотного обмена и устойчивость зимующих растений / П. С. Славный, Н. Н. Мусиенко // Научные труды по сельскохозяйственной биологии. - Одесса: ВНИИ генетики и селекции, 1972. - С. 81-83.
20. Мусич, В. Н. Особенности азотного обмена у различных по морозостойкости сортов озимой пшеницы / В. Н. Мусич, А. К. Ляшок // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. -М., 1975. - С. 327-334.
21. Стаценко, А. П. О криозащитной роли аминокислот в растениях / А. П. Стаценко // Физиология и биохимия культурных растений. - 1992. - Т. 24, № 6. - С. 559-564.
22. Стаценко, А. П. Влияние сроков посева на азотный обмен и морозостойкость озимой пшеницы / А. П. Стаценко // Зерновые культуры. - 1998. - № 3. - С. 17-18.
23. Стаценко, А. П. Влияние предшественника на азотный обмен и морозостойкость озимой пшеницы / А. П. Стаценко // Зерновые культуры. - 1997. - № 2. - С. 16-17.
24. Бабенко, В. И. Особенности метаболизма растворенных углеводов и свободных аминокислот у озимой пшеницы при воздействии отрицательных температур / В. И. Бабенко // Физиология растений. - 1968. - Т. 15, вып. 5. - С. 844-851.
25. Колоша, О. И. Особенности углеводного и азотного обмена морозостойких сортов пшеницы и ржи / О. И. Колоша // Физиология. - 1985. - Т. 12, № 6. - С. 10341037.
Нива Поволжья № 1 (22) февраль 2012 17
