CC BY
64
УДК 633.16:631.559:551.508
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ AMMI И GGE BIPLOT МОДЕЛЕЙ ДЛЯ ОЦЕНКИ СЕЛЕКЦИОННЫХ ЛИНИЙ ЯЧМЕНЯ ОЗИМОГО В ЛЕСОСТЕПИ УКРАИНЫ В. Н. ГУДЗЕНКО, С. П. ВАСИЛЬКОВСКИЙ, А. А. ДЕМИДОВ
Мироновский институт пшеницы имени В. Н. Ремесло НААН Украины, с. Центральное, Киевская область, Украина, 08853, e-mail: [email protected]
(Поступила в редакцию 17.01.2017)
Приведены результаты оценки селекционных линий ячменя озимого в условиях Мироновского института пшеницы имени В.Н. Ремесло НААН Украины в контрастных по гидротермическому режиму 2011/2012-2013/2014 гг. Отмечены значительные колебания среднесуточных температур воздуха и количества осадков в отдельные междуфазные периоды и вегетацию ячменя в целом по годам исследований. Весенняя вегетация 2012/2013 гг. характеризировалась недостаточным количеством осадков и повышенными температурами. И напротив, 2013/2014 гг. характеризировался увлажненностью в этот период и существенно ниже температурами воздуха, а в период колошение-созревание отмечен избыток осадков, что спровоцировало полегание большинства номеров. Такие погодные условия существенно повлияли на среднюю по опыту урожайность: 2011/2012 гг. - 5,69 т/га, 2012/2013 гг. - 4,73 т/га, 2013/2014 гг. - 3,74 т/га. С использованием AMMI модели проведена оценка аддитивных компонентов главных эффектов селекционных линий и годов испытания, а также мультипликативных компонентов их взаимодействия. Выявлены существенные различия в реакции исследованных линий на варьирующие условия годов испытания. Наиболее близкой к гипотетическому «идеальному» генотипу GGE biplot анализа была селекционная линия Паллидум 4659. Существенно превышали остальную группу генотипов также селекционные линии Паллидум 4816 и Паллидум 4857. Выделенные селекционные линии по урожайности, стабильности в сочетании с другими хозяйственными признаками Паллидум 4659, Паллидум 4816, Паллидум 4857 переданы на Государственное сортоиспытание Украины как новые сорта ячменя озимого, соответственно - МИП Гладиатор, МИП Ясон и МИП Оскар. Показано, что использование AMMI и GGE biplot моделей на завершающих этапах селекционного процесса является целесообразным, поскольку позволяет оценить селекционные линии не только по средней урожайности, но и характеризировать их по реакции на изменения условий выращивания.
Ключевые слова: ячмень озимый, селекционные линии, урожайность, взаимодействие «генотип-среда», AMMI и GGE biplot.
We have presented results of evaluation of selection lines of winter barley ofMironov Institute of Wheat named after V.N. Remes-lo of the National Academy of Agricultural Sciences of Ukraine in contrast conditions of hydrothermal regime in 2011 / 2012-2013 / 2014. We have noted significant fluctuations in the average daily air temperature and precipitation in certain interphase periods and barley vegetation as a whole over the years of research. Spring vegetation in 2012/2013 was characterized by insufficient precipitation and elevated temperatures. And on the contrary, 2013/2014 was characterized by moistness during this period and substantially lower air temperature, and during the ear-formation and ripening period, excessive precipitation was noted, which provoked lodging of most numbers. Such weather conditions significantly influenced the average yield: 2011/2012 - 5.69 t / ha, 2012/2013 - 4.73 t / ha, 2013/2014 - 3.74 t / ha. Using the AMMI model, we have estimated additive components of the main effects of selection lines and years of research, as well as multiplicative components of their interaction. We have established significant differences in the reaction of examined lines to the varying conditions of test years. The closest to the hypothetical "ideal" genotype of GGE biplot analysis was the selection line Pallidum 4659. Selection lines Pallidum 4816 and Pallidum 4857 were also significantly larger than the rest of the genotypes. Lines selected according to productivity and stability in combination with other economic traits included Pallidum 4659 , Pallidum 4816, and Pallidum 4857. They were transferred to the State Variety Testing of Ukraine as new varieties of winter barley, respectively - Gladiator, Iason and Oscar. We have shown that the use ofAMMI and GGE biplot models at the final stages of selection process is expedient, since it helps to evaluate selection lines not only according to the average yield, but also by characterizing them according to their reaction to changes in growing conditions.
Key words: winter barley, breeding lines, productivity, interaction "genotype-environment", AMMI and GGE biplot.
Введение
Ячмень - одна из основных зерновых культур в сельскохозяйственном производстве Украины. До средины первого десятилетия XXI ст. основную часть посевных площадей занимал ячмень яровой - 4,04,5 млн гектаров. Озимый ячмень возделывался преимущественно в южных областях (Одесской, Николаевской) на площади 300-400 тыс. гектаров. Начиная с 2008 г. климатические изменения, хозяйственные и экономические факторы способствовали возрастанию посевных площадей ячменя озимого в целом до 1,0-1,2 млн гектаров, и в том числе до 160 тыс. гектаров в Лесостепи и 40 тыс. гектаров Полесье. Около 200 тыс. гектаров занимает эта культура в северных областях Степи. Таким образом, около 400 тыс. гектаров посевов ячменя озимого на сегодня локализированы существенно севернее, по сравнению с традиционным ареалом возделывания. Для получения максимального уровня урожайности, ее стабильности и надлежащего экономического эффекта необходимо создание сортов ячменя озимого, адаптированных к «новым» условиям. Селекция ячменя озимого на научной основе в Мироновском институте пшеницы имени В.Н. Ремесло НААН (МИП) начата в 1971 г. За этот период были созданы восемь озимых сортов и четыре двуручки. Однако в связи с участившимися флуктуациями погодных условий последних лет важным качеством создаваемых сортов на ряду с генетическим потенциалом продуктивности является ее стабильность. Как было показано нами, ранее среднее значение урожайности не всегда является надежным критерием оценки генотипов, поскольку не всегда и не в полной мере харак-теризирует генотипы по адаптивности [1].
В последнее время значительного распространения среди селекционеров для оценки взаимодействия «генотип-среда» на основании многосредовых (multi-environment trials) испытаний приобрел AMMI (additive main effects and multiplicative interaction) анализ. Даная модель сочетает аддитивные компоненты главных эффектов генотипов и сред, а также мультипликативные компоненты их взаимодействия [2]. Для ячменя даный подход использован в различных экологических условиях [3, 4]. В условиях Сербии показана эффективность даного подхода для многолетних (multi-year trials) испытаний ячменя озимого [5]. Относительно новым является GGE biplot анализ, основанный на графическом распределении генотипов и сред в главных компонентах. Он позволяет детально оценить преимущества генотипов в конкретных средах, характеризировать репрезантивную способность последних, сочетание средней урожайности и стабильности, а также ранжировать, на основании фактических данных, генотипы и среды по отношению к гипотетическим «идеальным» генотипам, или средам [6, 7]. Некоторые исследователи сочетают два указанных выше подхода для более детальной оценки взаимодействия «генотип-среда» [8, 9].
Основная часть
Конкурсное сортоиспытание ячменя озимого в Мироновском институте пшеницы имени В. Н. Ремесло НААН Украины проведено в 2012-2014 гг. в соответствии с общепринятыми методиками [10, 11]. Оценку взаимодействия «генотип-среда» трехлетних испытаний 14 линий ячменя озимого провели с помощью AMMI и GGE biplot моделей. Использовали пакет прикладных программ основанных на R - программировании (http://www.r-project.org). Основные принципы и отличия этого бесплатного программного обеспечения, по сравнению с коммерческим GGE biplot software (http://www.ggebiplot.com), приведены в публикации E. Frutos и др. [12].
Гидротермический режим междуфазных периодов и вегетации ячменя озимого в целом приведен в табл. 1. Отчетливо видны колебания среднесуточных температур и количества осадков в годы исследований, а также их отличие от средних показателей и лимитов за последние 13 лет.
Таблица 1. Гидротермический режим междуфазных периодов вегетации ячменя озимого в условиях МИП
Вегетационный год Среднесуточная температура воздуха, °C Количество осадков, мм
СВ ВП ПВ ВК КС СВ ВП ПВ ВК КС СС
2011/2012 11,7 4,3 -2,1 14,9 19,9 70,4 5,8 152,7 71,6 63,2 363,7
2012/2013 16,7 9,2 -1,5 15,8 20,2 0,8 68,1 344,9 18,0 96,0 527,8
2013/2014 8,8 9,1 -1,3 10,1 18,8 0,0 13,2 54,3 91,2 142,0 300,7
X 10,7 6,9 -1,5 12,0 19,2 16,2 40,0 176,8 59,9 107,2 400,2
Max 7,2 4,2 -4,5 9,8 16,8 0,0 5,8 54,3 6,1 63,2 262,9
Min 16,7 9,2 0,1 15,8 21,9 70,4 112,0 344,9 131,3 196,3 568,0
Примечание: периоды - СВ - «посев-всходы»; ВП - «всходы-прекращение вегетации»; ПВ - «прекращение-возобновление вегетации»; ВК - «возобновление вегетации-колошение»; КС - «колошение-созревание»; СС - «сев-созревание»; Х, min, max - соответственно, среднее, максимальное и минимальное значение за период 2003/2004-2015/2016 гг.
В 2012/2013 гг. отмечено очень низкое количество осадков от возобновления вегетации до колошения, которое сопровождалось повышенными температурами воздуха. И наоборот, 2013/2014 гг. характе-ризировался достаточным увлажнением в этот период и существенно ниже температурами воздуха, а в период «колошение-созревание» отмечен избыток осадков, что спровоцировало полегание растений большинства номеров. В оба эти года средняя по опыту урожайность была ниже в сравнении с 2011/2012 гг. В то же время отдельные номера вели себя по разному, о чем свидетельствуют данные табл. 2, где приведена урожайность селекционных линий ячменя озимого за годы испытаний в сравнении с Национальным стандартом Украины - сортом Жерар мироновской селекции.
Таблица 2. Урожайность селекционных линий ячменя озимого
Шифр Линия, сорт Происхождение 2012 2013 2014 X
G1 Жерар St Манас / Мироновский 93 5,68 4,46 4,41 4,85
G2 Паллидум 4659 Erfa / Радикал // Kromoz 6,36 5,22 4,53 5,37
G3 Паллидум 4787 2211/76 / Бемир 2 // Паллидум 107 5,26 4,24 3,09 4,20
G4 Паллидум 4694 Радон / Kromoz 5,45 4,79 4,26 4,83
G5 Паллидум 4814 SG-L-125 / Мироновский 87 5,65 4,05 4,44 4,71
G6 Паллидум 4660 Erfa / Радикал // Kromoz 5,88 4,76 3,37 4,67
G7 Паллидум 4580 Бемир 2 / Luxor 5,12 4,61 2,44 4,06
G8 Паллидум 4725 Кондриця // Мироновський 87 / Барвинок 5,04 5,03 3,68 4,58
G9 Паллидум 4522 Мироновский 87 / Са 550425 5,38 4,33 3,51 4,41
G10 Паллидум 4778 K27124 / K27128 // Паллидум 77 5,83 4,70 3,16 4,56
G11 Паллидум 4482 Luxor / Мироновский 87 6,20 5,02 3,12 4,78
G12 Паллидум 4825 Мироновский 93 / Kromoz 5,99 4,73 2,71 4,48
G13 Паллидум 4892 Erfa / Мироновский 87 5,93 4,42 2,63 4,33
G14 Паллидум 4816 Luxor / Мироновский 87 5,98 5,21 5,29 5,49
G15 Паллидум 4857 Основа / Мироновский 87 5,65 5,40 5,46 5,50
X - - 5,69 4,73 3,74 4,72
Max - - 6,36 5,40 5,46 5,50
Min - - 5,04 4,05 2,44 4,06
Полученные результаты дали основание для проведения более глубокого анализа взаимодействия «генотип-среда». Дисперсионный анализ AMMI модели засвидетельствовал существенное превалирование условий выращивания - 63,0 % дисперсии (табл. 3). Генотип и взаимодействие «генотип-среда» имели практически равные вклады - 18,1 % и 18,9 %. F-тест подтвердил достоверность полученных данных на 0,01 % уровне значимости. Разложение взаимодействия «генотип-среда» на главные компоненты (PC) свидетельствует, что первые два из них объединяют 100 % вариации, соответственно - PC1 -85,4 %, PC2 - 14,6 %.
Таблица 3. Дисперсионный анализ AMMI модели урожайности ячменя озимого, 2011/2012-2013/2014 гг.
Фактор SS PORCENT DF MS F*
ENV 86,36663 62,98335 2 43,18332 1412,82689
GEN 24,87509 18,1403 14 1,77679 58,13124
ENV*GEN 25,88441 18,87635 28 0,92444 30,24498
PC1 22,10787 85,40997 15 1,47386 52,26632
PC2 3,77654 14,59003 13 0,2905 10,30177
Примечание: ENV - среда, GEN - генотип, ENV*GEN - взаимодействие «генотип-среда», SS - сума квадратов, PORCENT - процент вклада в вариацию, %; DF - число степеней свободы, MS - средний квадрат, F - критерий, PC1, PC2 -главные компоненты; *достоверно на 0,01 % уровне значимости.
Приведенные на рис. 1 графики AMMI модели позволяют анализировать распределение генотипов (селекционных линий), сред (в данном случае годов испытаний) и взаимодействие «генотип-среда» (селекционные линии - годы испытаний). AMMI1 репрезентирует вариабельность главных аддитивных эффектов селекционных линий и годов испытаний, которые размещены по горизонтальной оси, а также вариабельность мультипликативных эффектов взаимодействия «генотип-среда» по вертикальной оси. AMMI2 позволяет визуализировать мультипликативные эффекты взаимодействия «генотип-среда» первых двух главных компонентов. Отчетливо показаны преимущества по средней продуктивности селекционных линий G15 (Паллидум 4857), G14 (Паллидум 4816), G2 (Паллидум 4659). Следует отметить разную реакцию на условия выращивания селекционных линий G15 (Паллидум 4857) и G14 (Паллидум 4816) по сравнению с G2 (Паллидум 4659). Кроме названных, среднюю по опыту урожайность превысили только две линии - G4 (Паллидум 4694) и G11 (Паллидум 4482). Однако урожайность данных линий была на уровне Национального стандарта Украины - G1 (Жерар). Поэтому их в данном случае не следует рассматривать как конкурентные кандидаты в сорта для передачи на Государственное сортоиспытание. Показательным моментом значимости генотипа является разная реакция на условия выращивания селекционных линий, которые имеют одинаковое происхождение: G2 (Паллидум 4659) и G6 (Паллидум 4660) - Erfa / Радикал // Kromoz, а также G11 (Паллидум 4482) и G14 (Паллидум 4816) - Luxor / Мироновский 87.
AMMI PCA1 Score vs YLD from a RCB AMMI YLD from a RCB
3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
YLD Factor 1 ( 85.41 %)
а б
Рис. 1. а) AMMI1 biplot - распределение генотипов и сред в координатах: первый главный компонент 1 (Factor 1) - средняя продуктивность генотипов и сред (YLD), б) AMMI2 biplot - распределение генотипов и сред в координатах первых двух главных компонентов,
2011/2012-2013/2014 гг.
На рис. 2 представлены результаты GGE biplot анализа. Главные компоненты включают 92,61 % взаимодействия «генотип-среда». GGE biplot «кто-где-выиграл» (wich-won-where) разделяют поле рассеяния на гипотетические среды, что и позволяет визуализировать преимущества генотипов в каждой из них (рис. 2а). Ранжирование селекционных линий по отношению к «идеальному» генотипу свидетельствует о наиболее близком размещении к нему линии G2 (Паллидум 4659) (рис. 2б). Существенно превышали остальную группу генотипов также селекционные линии G14 (Паллидум 4816) и G15 (Паллидум 4857).
Ч-1-Г*- -Г-1-Г
-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5
AXIS1 78.56 %
N311 G12 \ 313 G10G6\ 012 ¡21 2013^/ g2 ^ G14
G7 \ GG1 2014 Л / G5
-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5
AXIS1 78.56 %
а б
Рис. 2. а) GGE biplot «кто-где-выиграл», б) Ранжирование селекционных линий по отношению к «идеальному» генотипу,
2011/2012-2013/2014 гг.
Таким образом, по сочетанию урожайности и стабильности выделены селекционные линии Пал-лидум 4659 (Erfa / Радикал // Kromoz), Паллидум 4816 (Luxor / Мироновский 87), Паллидум 4857 (Основа / Мироновский 87), которые отличаются по хозяйственно ценным признакам: высоте растений, устойчивости к полеганию и основным болезням, крупности зерна и т. д. Данные линии переданы на Государственное сортоиспытание как новые сорта ячменя озимого, соответственно МИП Гладиатор, МИП Ясон, МИП Оскар.
Заключение
Использование AMMI и GGE biplot моделей на завершающих этапах селекционного процесса является целесообразным, поскольку позволяет оценить селекционные линии не только по средней урожайности, но и характеризировать их по реакции на изменения условий выращивания.
В контрастных по погодным условиям 2011/2012-2013/2014 гг. выделены селекционные линии ячменя озимого - Паллидум 4659, Паллидум 4816, Паллидум 4857 с сочетанием урожайности, стабильности и других хозяйственно полезных признаков, которые переданы на Государственное сортоиспытание Украины как новые сорта, соответственно - МИП Гладиатор, МИП Ясон, МИП Оскар.
ЛИТЕРАТУРА
1. Гудзенко, В. М. Урожайшсть, пластичшсть та стабшьшсть ячменю озимого у центральному Люостепу Украши / В.М. Гудзенко // Селекцш i насшництво. - 2013. - Вип. 103. - С. 231-241.
2. Hongyu, K. Statistical analysis of yield trials by AMMI analysis of genotype x environment interaction / K. Hongyu, M. Garcia-Pena, L. Borges de Araujo, C. Tadeu dos Santos Dias // Biometrical letters. - 2014. - V. 51, № 2. - P. 89-102.
3. Abtew, W. G. Ethiopian barley landraces show higher yield stability and comparable yield to improved varieties in multienvironment field trials / W. G. Abtew, B. Lakew, B. I. G. Haussmann, K. J. Schmid // Journal of Plant Breeding and Crop Science.
- 2015. - V 7, № 8. - P. 275-291.
4. Kilif, H. Additive main effects and multiplicative interactions (AMMI) analysis of grain yield in barley genotypes across environments / H. Kilif // Journal of agricultural sciences. - 2014. - V. 20. - P. 337-344.
5. Mirosavljevic, M. The application of AMMI model for barley cultivars evaluation in multi-year trials / M. Mirosavljevic, N. Przulj, J. Bocanski, D. Stanisavljevic, B. Mitrovic // Genetika. - 2014. - V. 46, № 2. - P. 445-454.
6. Yan, W. Biplot analysis of multi-environment trial data: Principles and applications / W. Yan, N. A. Tinker // Canadian journal of plant science. - 2006. - V. 86, № 3. - P. 623-645.
7. Jalata, Z. GGE-biplot analysis of multi-environment yield trials of barley (Hordeum vulgare L.) genotypes in Southeastern Ethiopia Highlands / Z. Jalata // International journal of plant breeding and genetics. - 2011. - V. 5, № 1. - P. 59-75.
8. Mortazavian, S. M. M. GGE biplot and AMMI analysis of yield performance of barley genotypes across different environments in Iran / S. M. M. Mortazavian, H. R. Nikkhah, F. A. Hassani, M. Sharif-al-Hosseini, M. Taheri, M. Mahlooji // J. Agr. Sci. Tech. - 2014. - V. 16. - P. 609-622.
9. Ahmadi, J. Graphical analysis of multi-environment trials for barley yield using AMMI and GGE-biplot under rain-fed conditions / J. Ahmadi, B. Vaezi, M. H. Fotokian // Journal of plant physiology and breeding. - 2012. - V. 2, № 1. - P. 43-54.
10. Методика проведення експертизи та державного сортовипробування сорив рослин зернових, круп'яних та зернобо-бових культур // Охорона прав на сорти рослин : офщ. бюлетень / гол. ред. В.В. Волкодав. - К. : Алефа, 2003. - Вип. 2, Ч. 3.
- 241 с.
11. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. - Изд. 5-е, доп. и перераб. - М. : Агропромиздат, 1985. - 351 с.
12. Frutos, E. An interactive biplot implementation in R for modeling genotype-by-environment interaction / E. Frutos, M. P. Galindo, V. Leiva // Stoch. Environ. Res. Risk. Assess. - 2014. - V. 28. - P. 1629-1641.
