CC BY
197
УДК 612.82.821
ИОННО- МОЛЕКУЛЯРНАЯ МОДЕЛЬ ПАМЯТИ. МАТЕРИАЛЬНЫЕ НОСИТЕЛИ ДОСТАВКИ И ХРАНЕНИЯ ИНФОРМАЦИИ
И.Г. ГЕРАСИМОВ*, А.А. ЯШИН**
*Донецкий национальный технический университет, ул. Артема, 58, г. Донецк, Украина, 83001, e-mail: iggerasim@maiLru Медицинский институт, Тульский государственный университет, ул. Болдина, д. 128, г. Тула, Россия, 300012, тел. (4872) 35-0673;
e-mail: [email protected]
Аннотация. В развитии темы создания ионно-молекулярной модели памяти рассмотрены с позиций биофизико-химии материальные носители доставки и хранения информации, как базового субъекта памяти. Цель статьи - обоснование и определение материальной основы информационных процессов памяти, реализуется в решении поставленных задач, а именно: исследование топологии памяти в головном мозге, клеточной физиологии памяти, молекулярной биохимии памяти, роли элементарных частиц в формировании памяти, включая термодинамическую гипотезу Н.И. Кобозева, принцип Пригожина - Онзагера и другие концепции. Показано, что для мозга складывается топографическая карта памяти, дающая представление о локализации структур, обеспечивающих память. В части клеточной физиологии памяти соответствующие процессы протекают при участии нейронов, электрическая активность которых вариабельна в процессах получения и извлечения информации, то есть нейроны являются приемниками и передатчиками информации; не исключаются функции анализаторов и селекторов. При этом электрические процессы в нейронах являются результатом биофизикохимических реакций, в которых доминируют ДНК-РНК и молекулы белковой формы: ферменты и нейропептиды. Показано, что наиболее перспективно исследование материальных носителей в сфере действенности элементарных частиц, обеспечивающих энергетический (электромагнитный) базис работы памяти.
Ключевые слова: ионно-молекулярная модель, материальные носители, топология памяти, клеточная физиология памяти, молекулярная биохимия памяти, элементарные частицы, теория Н.И. Кобозева, принцип Пригожина -Онзагера.
ION-MOLECULAR MEMORY MODEL. PHYSICAL MEDIA DELIVERY and STORAGE of INFORMATION
I.G.GERASIMOV*, A.A. YASHIN**
Donetsk National Technical University, str. Artema, 58, Donetsk, Ukraine, 83001, e-mail: [email protected] **Medical Institute, Tula State University, str. Boldin, 128, Tula, Russia, 300012, phone (4872) 35-06-73; e-mail: pri^k.zori@^^iLLru
Abstract. To develop the theme of creation of ion-molecular memory model, the physical media delivery and storage of information as a basic subject of memory from the positions of bio-physics-chemistry are considered. The purpose of this paper is to present the rationale and definition of the material basis of information processes memory that are implemented in solving the identified problems, namely: a study of the topology of memory in the brain, cell physiology memory, molecular biochemistry memory, the role of elementary particles in the formation of memory, including thermodynamic hypothesis of N.I. Kobozev, the principle of Prigogine - Onsager and other concepts. It is shown that the brain develops, topographic map of memory, which gives an idea about the localization of the structures of memory. In the part of cellular physiology memory these relevant processes take place with the participation of neurons, their electrical activity is varied in the processes of production and the extraction of information, i.e. the neurons are receivers and transmitters of information; their functions analyzers and selectors are not excluded. The electrical processes in neurons are the result of bio-physical and chemical reactions, in which DNA-RNA and protein molecules form: enzymes and neuro-peptides are dominant. It is shown that research of material media is the most promising in the sphere of the effectiveness of elementary particles, providing energy (electromagnetic) standard memory performance.
Key words: ion-molecular model, material media, topology memory, cell physiology memory, molecular biochemistry memory, elementary particles, the theory of N.I. Kobozev, the principle of Prigogine - Onsager.
Введение. В первой статье серии, посвященной заглавной теме [1], даны основные определения, необходимые для дальнейшего изложения, обсуждаются виды памяти и сделан краткий обзор существующих на данный момент в научной литературе моделей памяти.
Разумеется, память имеет материальную основу, причем у высших животных единственным ответственным за память анатомическим отделом является головной мозг, который, в свою очередь, функционально или анатомически можно подразделять на отделы и более мелкие структуры. Именно о материальных носителях доставки и хранения информации в головном мозге и пойдет речь в данной работе.
Топология памяти в головном мозге. Многочис-
ленными исследованиями установлены отделы головного мозга, которые отвечают за реализацию памяти. Таким образом, складывается топографическая карта памяти, которая, конечно, не является окончательной, однако дает представление о локализации структур, обеспечивающих память. Локализация структур, обеспечивающих память, зависит, в частности, от ее вида [2,3]. В основном функцию памяти приписывают кор-тексу (коре, серому веществу) префронтальному (примыкающему к предлобной кости) [2-6], темпоральному (примыкающему к височной кости) и фронтальному (примыкающему к лобной кости). Отмечают, что при выполнении заданий, например, для рабочей памяти средний вентролатеральный фронтальный кортекс час-
тично активирован в левой гемисфере, средний дорсолатеральный - в правой [7]. Некоторые виды памяти обеспечиваются преимущественно теменными долями коры, иногда исключительно левой ее областью [2,3]. В формировании других видов памяти участвуют височные доли коры (в которые входят образования от гиппокампа), причем разные отделы гиппокампа ответственны за разные ее виды [2,8]. Наконец, определенные виды памяти обеспечиваются не без участия мозжечка, по-видимому, тоже его коры [3].
Кроме того, считают, что за кратковременную память ответственны структуры гиппокампа, поскольку его синапсы способны быстро изменяться, тогда как синапсы неокортекса изменяются медленнее. Впрочем, источник (коллектив авторов, и не ясно, кто из них ответствен за тот или иной раздел) противоречит самому себе: двумя страницами ранее утверждается, что «след памяти не имеет строгой локализации, а считывается с нейронов разных структур мозга в зависимости от обстоятельств», и этот факт подтвержден экспериментами
[9].
Заметим, что в цитированных работах не обсуждаются структуры необходимые для реализации процессов захвата из среды информации и доставки ее в аналитические центры; в них речь идет исключительно о том, какие структуры головного мозга функционируют при извлечении полученной и сохраненной информации [1].
Впрочем, топология памяти интересует нас постольку, поскольку знание структурных образований, в которых реализуется интересующее явление, необходимо для разработки концептуальной модели памяти. В том случае, когда вещество, необходимое для формирования различных видов памяти, существенно зависело бы от ее вида, возникли бы дополнительные трудности в построении общей модели. Однако, как видно из топографии, исключительно в коре (сером веществе, в которой, между прочим, сосредоточены тела нейронов), осуществляются аналитические процессы памяти. Белое вещество, содержащее отростки нейронов, нервные волокна, очевидно служит для захвата (выделения) и передачи информации из внешней и/или внутренней среды [10].
Клеточная физиология памяти. Итак, без сомнения, тканевые структуры, ответственные за память, расположены в коре и белом веществе головного мозга. Следующий уровень структурных элементов памяти, который необходимо рассмотреть, является клеточный. Хорошо известно, что процессы, обеспечивающие память, протекают при участии нейронов. Электрическая активность этих клеток изменяется в процессах получения и извлечения информации, относительно легко измеряется экспериментально и потому широко исследуется. Описание собственно клеточной физиологии нейрона и механизмов передачи нервного импульса даже в обзорном виде заняло бы много места и существенно отвлекло бы от обсуждаемой темы. Поэтому сошлемся на специальные работы (например, [07, 39]) и продолжим обсуждение в интересующем нас аспекте. С этих позиций для нас принципиально то, что нейроны выступают исключительно как приемники и передатчики информации из внешней и внутренней среды, включая, возможно, функции анализаторов и селекторов.
По реакции на возбуждение нейроны сильно неоднородны. Так, в ростральном гипоталамусе кошки описаны нейроны нескольких типов. Результаты приведены в и более детально проанализированы в, где указано на соответствие типов активности нейронов типам реакций, описанных в [11-14]. По фоновому типу кумулятивной (накопленной) частоты раз-рядов (КЧР), помимо молчащих (имеющих низкую фоновую импульсную активность клеток) выделены четыре основных типа нейронов: Т-нейроны (КЧР возрастает линейно), Ь-нейроны (КЧР имеют форму в виде буквы Ь, повернутой на 90 градусов по часовой стрелке, и вначале быстро возрастает, после чего скорость ее увеличения существенно снижается); Б-нейроны (КЧР имеет Б-образную форму); ЬБ-нейроны (КЧР возрастает ступенчато). Нейроны двух последних типов (Б, ЬБ) выявляются только в результате стимуляции. Поэтому предполагается, что нейроны типов Ь и Б - частные случаями ЬБ-нейронов (результат определяется числом зафиксированных импульсов, то есть зависит от условий эксперимента и при достаточно продолжительном времени наблюдения все нейроны типов Ь и Б проявили бы себя как ЬБ-нейроны). Таким образом, имеются два (Т и ЬБ) или три (Т, Ь и ЬБ) типа невозбужденных нейронов, исключая молчащие.
Вообще молчащий нейрон может быть артефактом, обусловленным несовершенством методики или ее реализации, хотя число их в эксперименте достигало 30%, а по результатам других авторов столько же и более [12,15]. Однако, возможно, что молчащие нейроны представляют собой резерв, который используется в процессах обучения [15-17].
На возбуждение и последующее снятие действия стимула нейроны также реагируют по-разному и по этому критерию выявлены следующие преимущественные типы нейронов [12]: Ь-Ь-Ь, Ь-Ь-Т, Ь-Б-Ь, Ь-Б-Б, Т-Т-Т, а также единичные Т-Т-Б и Т-Б-Т. Можно предположить, что нейроны разных типов или нейроны, по-разному отвечающие на стимуляцию, являются передатчиками разного рода информации, или представляют собой селекторы различных видов, или участвуют в формировании разных видов памяти. Например, два типа нейронов с фоновой активностью Т и Ь (а только такие и наблюдались в эксперименте) могут отвечать за кратковременную и долговременную память, поставляя информацию в разные отделы библиотеки памяти.
Другой аспект проблемы клеточной физиологии памяти заключается в том, в каких клетках накапливается полученная информация, а также какие клетки образуют аналитические системы памяти. Судя по комментариям, например, информация хранится вне нейронов, вероятно, в клетках глии (нейроглии - все не нейрональные клетки нервной ткани, в которые входят астроциты, олигодендроциты и микроглиоциты [13,18]). На такую же возможность указывает интенсификация в глии синтеза белка (возрастание количества РНК), следующим за возбуждением нейрона. Итак, нейрон - приемник и передатчик, а не накопитель, информации. Однако, вопрос о том, какие именно клетки формируют библиотеку памяти, остается открытым. Однажды обсуждали библиотеку памяти матриц нейронных сетей [19-22].
Заметим, что клетки, связанные с передачей информации НЕ делятся!(?) Постмитотические (утратив-
шие способность делиться) клетки: нейроны, клетки мышечных волокон, сперматозоиды, яйцеклетка, эритроциты и некоторые другие. Из этих клеток, пожалуй, лишь эритроциты не участвуют в передаче информации. Но они вообще особые клетки, лишены ядра и делиться в принципе не в состоянии хотя бы по такой причине. Среди оставшихся четко выделяются два вида клеток: 1) клетки, передающие генетическую информацию (сперматозоиды, яйцеклетка) и 2) клетки, передающие информацию в виде электрического импульса (нейроны, миоциты). Если бы информация хранилась в нейронах, то их деление могло бы привести к искажению этой информацию. Однако, скажем, ДНК - носитель генетической информации успешно делится, несмотря на аналогичные трудности. Вероятно, нейроны не делятся не потому, что это привело бы к искажению хранящейся в них информации. Дело в том, что каждый нейрон контактирует определенным образом с другими нейронами и клетками других типов, образуя нейронную сеть (истинную, а не модельную математическую). По такой причине, в результате деления материнской клетки между дочерними клетками неизбежно возникла бы конкуренция за межнейронные связи, налаженные первой. Что бывает при борьбе за наследство, мы знаем из несколькодесятковтысячелетнего опыта человечества. Все сказанное не противоречит тому предположению, что информация сосредоточена в глие: глиальное окружение делает данный нейрон уникальным и деление последнего может повлечь за собой подобные неприятные последствия.
Молекулярная биология (биохимия) памяти. Поскольку электрические процессы, происходящие в нейронах при интересующем нас событии, являются результатом биохимических и биофизических реакций, постольку за ними стоит определенный молекулярный субстрат [9]. Рассматривая вопрос о том, какие молекулы и молекулярные структуры участвуют в формировании памяти, обсуждают два их больших класса: 1) нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) и 2) белки, в частности, ферменты и поли(олиго)пептиды (нейропептиды), как молекулы белковой природы.
В качестве альтернативы обсуждают изменение химической и пространственной структуры синапсов нейронов, перекладывая формирование памяти с макромолекул на поверхность нейрона [23]. При этом придают значение конформационным изменениям белковых молекул рецепторов синаптической и постсинап-тической мембран [24-26]. Но о нейронах речь шла ранее.
Хорошо известно, что в процессе обучения интенсифицируется синтез РНК. Очевидно, имея в виду классическую схему переноса молекулярной биологической информации ДНК - РНК - белок, что формирование памяти требует участия всех трех перечисленных типов макромолекул (например, [23]). Анализируя такую возможность, учитывали прежде всего следующие факты, полученные и подтвержденные во множестве экспериментов: «стимуляция или ингибирование синтеза РНК отражается в первую очередь на выработке новых навыков, а не на их сохранении» и, «по окончании процесса обучения, концентрация полипептидов, синтезируемых вновь, существенно понижается и вскоре они вообще не фиксируются, тогда как память и новый вид поведения, выработавшийся при обучении, не исчезают» [27]. Та-
ким образом, считают, что «нет ни одного аргумента в пользу признания определяющей роли макромолекул в кодировании индивидуального опыта» [24], поскольку «ДНК слишком стабильна для участия в процессах кодирования памяти, а РНК очень неустойчива для этих целей» [27]. Вообще же есть мнение, что наблюдаемые в мозге при обучении биохимические изменения могут быть следствием различных побочных эффектов самой процедуры обучения [28]. Что же касается возможной роли белков в качестве накопителей информации, то этот аспект данной проблемы остается несколько в стороне, ограничиваясь преимущественно обсуждением роли олигопептидов и белков в процессах получения («научения» [9], но не хранения!) информации.
Вместе с тем, естественно, не отрицают участие РНК и белковых молекул в формировании памяти, рассматривая в этом процессе, в частности, цАМФ [9] и ферменты - цАМФ-зависимую протеинкиназу (цАМФ -циклический аденозинмонофосфат) [9,29,30], внеклеточную сигнальную регуляторную киназу, ядерный фактор к-В (фактор транскрипции), а также синаптические белки (например, предшественник р-амилоидного белка) [29]. Вообще впервые гипотезу об изменении при формировании памяти структуры РНК (под влиянием нервных импульсов и изменения ионного состава) и, соответственно, белка выдвинул Х. А. Хиден [31, 19] (см. также [21,23,32]). Он же показал, что содержание РНК и ДНК возрастает в ядрах нейронов, подвергшихся возбуждению, после чего количество РНК в них уменьшается, но увеличивается в глии. При этом полипептидам отводят роль исключительно как аналоговым молекулы [30,33] (аналоговые - нетождественные структурные
элементы, передающие информацию), а в образовании «энергетического ландшафта» аналоговых процессов обсуждают участие неспецифических первичных гидрофобных контактов и внутри- и межмолекулярного взаимодействия [34].
Для нас, может быть, наиболее существенно то, что образующиеся в процессах формирования памяти макромолекулы и полипептиды являются короткоживу-щими [35]. Если бы это было не так, то вес мозга по мере обучения и/или запоминания увеличивался бы, может быть даже неограниченно. Поскольку этого не происходит, то, с одной стороны, в мозге должны функционировать (не обязательно в готовом виде) элементы, образующие подобие кассы символов, посредством которых возможно кодирование информации (условно - текст) любого объема и сложности. С другой стороны (и это менее очевидно), в мозге должны существовать готовые структурные элементы, на которых реализуется запись полученной информации. Макромолекулы, синтезирующиеся в процессе обучения, при этом могут выступать в качестве «организаторов» информации, структурируя ее определенным образом в библиотеке памяти. Сказанное подразумевает также, что структурные элементы, предназначенные для хранения информации, существуют в анатомически сформированном (завершившем рост и анатомическое же развитие) мозге в достаточном количестве и используются по мере необходимости. Это положение следует запомнить, поскольку оно является одним из ключевых в разрабатываемой концептуальной модели памяти.
Элементарные частицы и формирование памяти. Исследования в области функционирования голов-
ного мозга и процессах формирования памяти привели к единственному не подлежащему сомнения заключению: передача информации осуществляется посредством сигналов в виде электрических импульсов. Основными (а возможно, и единственными) организаторами такого рода сигналов являются нейроны. В общем-то ничего удивительного в том, что организм использует электрические импульсы для передачи информации, нет.
Все виды энергии (работы) в принципе можно преобразовать в электрические (шире - электромагнитные) волны. Человек довольно давно научился преобразовывать, например, тепловую или механическую энергию, в электрическую и передавать ее, производя затем обратное преобразование в тепло, которое может быть использовано для механической работы. Звук (механические волны) и изображение (собственно электромагнитные волны) также могут быть преобразованы в электрические импульсы, которые являются составным элементом электромагнитных волн, в виде каковых переданы и затем декодированы (нейронные коды и их преобразования обсуждаются, например, в [13]). Глаз, между прочим, может воспринимать механическую энергию (удар) в виде света (электромагнитное излучение). Тактильные воздействия для передачи с помощью электричества требуют контакта с телом; возможно, задача бесконтактного тактильного воздействия попросту не ставилась. Передача обонятельных сигналов не была жизненно необходимой и, вероятно, поэтому такая задача пока не решена.
Аналогичный универсальный механизм передачи сигналов должен существовать в организме. Собственно говоря, так оно и есть, поскольку нейрональная активность, отвечающая за любую деятельность головного мозга (и не только его), - является электрической (электромагнитной). Известно, например, что электрические раздражители, действующие на мозг, со своей стороны, способны вызвать зрительные и иные образы. Таким образом, любое внешнее (и внутреннее) воздействие может быть сведено к электромагнитному. При этом реакция структур и субструктур, ответственных за формирование памяти, определяются физико-
химическими параметрами среды [13]. Более того, высказывало мнение [27], что существенную пользу может принести рассмотрение явлений памяти с позиций изменения ионной конъюнктуры и состояния электрической поляризации тканей (точнее было бы - клеток и субклеточных образований) без углубления в молекулярные механизмы. Так сообщается, что «при восприятии какого-либо объекта многократное самовозбуждение цепи нервных кругов с возникновением электрических разрядов с характерной модуляцией частоты производит определенное изменение ионного равновесия в цитоплазме ассоциационных нервных клеток» ([36] из [18]).
Тем не менее, анализируя вопрос о возможных передатчиках информации и принятия решения на уровне головного мозга человека Н. Кобозев [51] приходит к выводу, что известные частицы не подчиняются тем законам статистики, которые могли обеспечить результат. Собственно, цитируемая работа является единственной известной нам, где ставится вопрос и детально обсуждается роль элементарных частиц в процессах передачи информации и, в частности, в формировании
памяти. На основании детального и подробного анали-
за, основываясь, в основном, на «безэнергетичности» (далее без кавычек) процессов решения задач, автор делает вывод о том, что нужно искать другие, неизвестные в настоящее время физике, элементарные частицы.
Однако, на наш взгляд, прежде, чем искать неизвестные физике элементарные частицы, которые претендовали бы на роль уникальных и были бы использованы организмом ни для чего другого, кроме как для процессов мышления, было бы логичным предложить другую статистку, поскольку элементарные частицы даны природой, а статистика придумана человеком. Теми же структурными элементами, которые обеспечивают память, вполне могут быть широко используемые живой материей ионы водорода (протоны), сопряженные с электронами. Подвижные электроны взаимодействуют в паре, прежде всего, с менее подвижными ионами водорода, которые, кроме того, будучи принадлежностью биомолекул, могут быть относительно жестко фиксированы, локализуясь в структурах, ответственных за накопление и обработку информации. Поэтому ионы водорода, обладая, кроме того, возможностью (которая присуща и электронам) безэнергетических переходов (туннельный эффект, о чем далее), вполне могут претендовать на роль искомых частиц. Интересно, что с электронами, помимо протонов, сопряжены также и фононы (элементарные частицы, формирующие звуковые волны) [37]. То есть ионы водорода посредством электронов и фононов могут буквально переговариваться в нашем понимании друг с другом. Но об этом пока говорить (извините, за каламбур) рано. Возможность передача информации посредством ионного поля организма обсуждается [38].
Замечание о другой статистике. Электрон или протон с «никакой» (нулевой) энергией в принципе может участвовать в реакциях переноса по туннельному механизму. Тем самым нарушается принцип Пригожи-на-Онзагера о взаимном соответствии потоков и сил и производства энтропии, в том числе в сильно нелинейных системах, который предусматривает (в линейных системах) наличие силы для возникновения потока и, наоборот, и минимальное производство энтропии в общем случае [39]. (Здесь и далее речь идет о термодинамической энтропии, которую не следует отождествлять с энтропией информационной.) При туннельном переходе поток - есть, силы - нет. Вероятно, при этом потоки распределены не статистически, а по принципу либо есть, либо нет, «либо-либо» (принцип билибо). При этом производство энтропии вообще не происходит. То есть потоки в отсутствие сил могут обеспечивать мыслительную деятельность, тогда как наличие силы ее не гарантирует. Вот уж действительно, сила есть ума не надо.
Литература
1. Daselaar, S.M. Triple dissociation in the medial temporal lobes: recollection, familiarity, and novelty /
S.M.Daselaar, M.S.Fleck, R.Cabeza // J. Neurophysiol.-2006.- Vol. 96.- №4.- Р. 1902-11.
2. Brain activations associated with shifts in response criterion on a recognition test. Can. / M.B. Miller [et al.]// Exp. Psychol.- 2001.- vol. 55.- №2.- Р. 162-73.
3. fMRI evidence of word frequency and strength effects in recognition memory / G.I. De Zubicaray [et al.] //
Brain. Res. Cogn. Brain. Res.- 2005.- Vol. 24. №3.- Р. 58798.
4. Hazy, T.E. Banishing the homunculus: making working memory work / T.E. Hazy, R.C. Frank, R.C. O'Reilly// Neuroscience.- 2006.- Vol. 139.- №1.- Р. 105-18.
5. Global and fine information coded by single neurons in the temporal visual cortex / Y. Sugase [et al.] Nature.- 1999.-400(6747).- Р. 869-73.
6. Honig's model of working memory and brain activation: an fMRI study / N.I. Landro [et al.]// Neuroreport.-2001.-vol. 12.- №18.- Р. 4047-54.
7. The temporal context model in spatial navigation and relational learning: toward a common explanation of medial temporal lobe function across domains / M.W. Howard [et al]// Psychol. Rev.- 2005.- vol. 112.- №1.- Р. 75-116.
8. Психофизиология / Под ред. Ю. А. Александрова. СПб.: Питер, 2007.
9. Сергеева, Г.Н. Анатомо-физиологический очерк. Нервные болезни / Г.Н. Сергеева.- СПб.: СпецЛит, 2004.
10. Казаков, В.Н. Анализ стационарности фоновой активности нейронов рострального гипоталамуса с применением кумулятивной частоты / В.Н. Казаков, И.Э. Кузнецов, И.Г. Герасимов // Эксперим. клин. мед. 2000;1:42-4.
11. Казаков, В.Н. Информационный подход к анализу низкочастотной импульсной активности нейронов рострального гипоталамуса / В.Н. Казаков, И.Э. Кузнецов, И.Г. Герасимов, Д.Ю. Игнатов // Нейрофизиол.-2001.- Vоl. 33.- №4.- Р. 272-8.
12. Прибрам, К. Языки мозга / К. Прибрам.- М.: Прогресс, 1975.
13. Groves, P.M. Haabituation: Adual-process theory / P.M. Groves, R.F. Thompson // Psych. Rev.- 1970.- Vol. 77.- P. 419-50.
14. Александров, Ю.И. Психофизиологическое значение активности центральных и периферических нейронов в поведении / Ю.И. Александров.- М.: Наука, 1989.
15. Крушинский, Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности / Л.В. Крушинский.- М.: Изд-во МГУ, 1977.
16. Швырков, В.Б. Психофизиологическое изучение структуры субъективного отражения / В.Б. Швырков // Психол. журн.- 1985.- Vol. 6.- №3.- С. 22-37.
17. Беритов, И.С. Структура и функции коры большого мозга / И.С. Беритов.- М.: Наука, 1969.
18. Hyden, H.A. RNA and functional characteristic of neuron and glia in learning. RNA and brain functional in learning. Derkly - Los Angeles.- H.A. Hyden, 1964.
19. Hyden, H.A. The question of molecular basis memory trace / H.A. Hyden // Biology memory.- 1970.- P. 101-13.
20. Лурия, А.Р. Основы нейропсихологии / А.Р. Лу-рия.- М.: Академия, 2003.
21. Wong, A.J. Recognition of general patterns using neural networks / A.J. Wong // Biol. Cybern.- 1988.-58.-№6.- Р. 361-72.
22. Громова, Е.А. Эмоциональная память и ее механизмы / Е.А. Громова.- М.: Наука, 1980.
23. Батуев, А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем / А.С. Батуев.- СПб.: Питер, 2005.
24. Бородкин, Ю.С. Нейрохимические основы ко-
дирования и передачи информации на уровне синапса. Память в механизмах нормальных и патологических реакций / Ю.С. Бородкин.- Л.: Медицина, 1976.
25. Matthies. H. Biochemical regulation of synaptic connectivity. Memory and transfer of information / H. Mat-thies.- N.Y. - L.: Plenum Press, 1973.
26. Иванов-Муромский, К.А. Мозг и память / К.А. Иванов-Муромский.- К.: Наук. Думка, 1987.
27. Хорн, Г. Память, импринтинг и мозг. Исследование механизмов / Г. Хорн.- М.: Мир, 1988.
28. Phosphorylation of extra-nuclear ERK/MAPK is required for long-term memory consolidation in the crab Chasmagnathus / M. Feld [et al.] // Behav. Brain. Res.-2005.-vol. 158.- №2.- P. 251-61.
29. Lessons from a crab: molecular mechanisms in different memory phases of Chasmagnathus / A. Romano [et al.] // Biol. Bull.- 2006.- Vol. 210.- №3.- Р. 280-8.
30. Делякур, Ж. Мозг и разум / Ж. Делякур.- К.: Факт, 1999.
31. Виноградова, О.С. Гиппокамп и память / О.С. Виноградова.- М.: Наука, 1975.
32. Designing analogues of mini atrial natriuretic peptide based on structural analysis by NMR and restrained molecular dynamics / K. Sugase [et al.]// J. Med. Chem.- 2002.- Vol. 45.- №4.- Р. 881-7.
33. Sugase, K. Mechanism of coupled folding and binding of an intrinsically disordered protein / K. Sugase, H. J. Dyson, P.E. Wright // Nature.- 2007.- Vol. 447(7147).-Р. 1021-25.
34. Акмаев, И.Г. Нейромиммуноэндокринные аспекты деятельности мозга. Мозг. Теоретические и клинические аспекты / И.Г. Акмаев.- М.: Медицина, 2003.
35. Arbuthnott, K. Cognitive inhibition in selection and sequential retrieval / K. Arbuthnott, J.I. Campbell // Mem. Cognit.- 2000.- Vol. 28.- №3.- Р. 331-40.
36. Беритов, И.С. Структура и функции коры большого мозга / И.С. Беритов.- М.: Наука, 1969.
37. Кобозев, Н.И. Исследование в области термодинамики процессов информации и мышления / Н.И. Кобозев.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1971.
38. Каганов, М.И. Электроны, фононы, магноны / М.И. Каганов.- М.: Наука, 1979.
39. Герасимов, И.Г. Передача информации электромагнитными полями посредством ионного поля организма / И.Г. Герасимов // Электродинамики и техника СВЧ и КВЧ.- 1999.- Vol. 7.- №3.- Р. 119-23.
References
1. Daselaar SM, Fleck MS, Cabeza R. Triple dissociation in the medial temporal lobes: recollection, familiarity, and novelty. J. Neurophysiol. 2006;96(4):1902-11.
2. Miller MB, Handy TC, Cutler J, Inati S, Wolford GL. Brain activations associated with shifts in response criterion on a recognition test. Can. J. Exp. Psychol. 2001;55(2):162-73.
3. De Zubicaray GI, McMahon KL, Eastburn MM, Fin-nigan S, Humphreys MS. fMRI evidence of word frequency and strength effects in recognition memory. Brain. Res. Cogn. Brain. Res. 2005;24(3):587-98.
4. Hazy TE, Frank MJ, O'Reilly RC. Banishing the homunculus: making working memory work. Neuroscience. 2006;139(1):105-18.
5. Sugase Y, Yamane S, Ueno S, Kawano K. Global and fine information coded by single neurons in the temporal
visual cortex. Nature. 1999;400(6747):869-73.
6. Landro NI, Rund BR, Lund A, Sundet K, Mjellem N,
Asbjornsen A et al. Honig's model of working memory and brain activation: an fMRI study. Neuroreport.
2001;12(18):4047-54.
7. Howard MW, Fotedar MS, Datey AV, Hasselmo ME. The temporal context model in spatial navigation and relational learning: toward a common explanation of medial temporal lobe function across domains. Psychol. Rev. 2005;112(1):75-116.
8. Psikhofiziologiya / Pod red. Yu. A. Aleksandrova. St Peterburg.: Piter; 2007. Russian.
9. Sergeeva GN. Anatomo-fiziologicheskiy ocherk. Nervnye bolezni. St Peterberg.: SpetsLit; 2004. Russian.
10. Kazakov VN, Kuznetsov IE, Gerasimov IG. Analiz statsionarnosti fonovoy aktivnosti neyronov rostral'nogo gipotalamusa s primeneniem kumulyativnoy chastoty. Eksperim. klin. med. 2000;1:42-4. Russian.
11. Kazakov VN, Kuznetsov IE, Gerasimov IG, Ignatov DYu. Informatsionnyy podkhod k analizu nizkochas-totnoy impul'snoy aktivnosti neyronov rostral'nogo gipota-lamusa. Neyrofiziol. 2001;33(4):272-8. Russian.
12. Pribram K. Yazyki mozga. Moscow: Progress; 1975. Russian.
13. Groves PM, Thompson RF. Haabituation: Adual-process theory. Psych. Rev. 1970;77:419-50.
14. Aleksandrov YuI. Psikhofiziologicheskoe znache-nie aktivnosti tsentral'nykh i perifericheskikh neyronov v povedenii. Moscow: Nauka; 1989. Russian.
15. Krushinskiy LV. Biologicheskie osnovy rassu-dochnoy deyatel'nosti. Moscow: Izd-vo MGU; 1977. Russian.
16. Shvyrkov VB. Psikhofiziologicheskoe izuchenie struktury sub"ektivnogo otrazheniya. Psikhol. zhurn. 1985;6(3):22-37. Russian.
17. Beritov IS. Struktura i funktsii kory bol'shogo mozga. Moscow: Nauka; 1969. Russian.
18. Hyden HA. RNA and functional characteristic of neuron and glia in learning. RNA and brain functional in learning. Derkly - Los Angeles; 1964.
19. Hyden HA. The question of molecular basis memory trace. Biology memory. 1970:101-13.
20. Luriya AR. Osnovy neyropsikhologii. M.: Akade-miya; 2003. Russian.
21. Wong A.J. Recognition of general patterns using neural networks. Biol. Cybern. 1988;58(6):361-72.
22. Gromova EA. Emotsional'naya pamyat' i ee mek-hanizmy. Moscow: Nauka; 1980. Russian.
23. Batuev AS. Fiziologiya vysshey nervnoy deya-tel'nosti i sensornykh sistem. SPb.: Piter; 2005. Russian.
24. Borodkin YuS. Neyrokhimicheskie osnovy kodiro-vaniya i peredachi informatsii na urovne sinapsa. Pamyat' v mekhanizmakh normal'nykh i patologicheskikh reaktsiy. L.: Meditsina; 1976. Russian.
25. Matthies H. Biochemical regulation of synaptic connectivity. Memory and transfer of information. N.Y. L.: Plenum Press; 1973.
26. Ivanov-Muromskiy KA. Mozg i pamyat'. K.: Nauk. Dumka; 1987. Russian.
27. Khorn G. Pamyat', imprinting i mozg. Issledovanie mekhanizmov. Moscow: Mir; 1988. Russian.
28. Feld M, Dimant B, Delorenzi A, Coso O, Romano A. Phosphorylation of extra-nuclear ERK/MAPK is required for long-term memory consolidation in the crab Chasmagnathus. Behav. Brain. Res. 2005;158(2):251-61.
29. Romano A, Locatelli F, Freudenthal R, Merlo E, Feld M, Ariel P. Lessons from a crab: molecular mechanisms in different memory phases of Chasmagnathus. Biol. Bull. 2006;210(3)280-8.
30. Delyakur Zh. Mozg i razum. K.: Fakt;
1999.Russian.
31. Vinogradova OS. Gippokamp i pamyat'. Moscow: Nauka; 1975. Rusian.
32. Sugase K, Oyama Y, Kitano K, Iwashita T, Fujiwa-ra T, Akutsu H, Ishiguro M. Designing analogues of mini atrial natriuretic peptide based on structural analysis by NMR and restrained molecular dynamics. J. Med. Chem. 2002;45(4):881-7.
33. Sugase K, Dyson HJ, Wright PE. Mechanism of coupled folding and binding of an intrinsically disordered protein. Nature. 2007;447(7147):1021-25.
34. Akmaev I.G. Neyromimmunoendokrinnye aspekty deyatel'nosti mozga. Mozg. Teoreticheskie i klinicheskie aspekty. Moscow: Meditsina; 2003. Russian.
35. Arbuthnott K, Campbell JI. Cognitive inhibition in selection and sequential retrieval. Mem. Cognit. 2000;28(3):331-40.
36. Beritov IS. Struktura i funktsii kory bol'shogo mozga. Moscow: Nauka; 1969. Russian.
37. Kobozev NI. Issledovanie v oblasti termodina-miki protsessov informatsii i myshleniya. Moscow: Izd-vo Mosk. un-ta; 1971. Russian.
38. Kaganov MI. Elektrony, fonony, magnony. Moscow: Nauka; 1979. Russian.
39. Gerasimov IG. Peredacha informatsii elektro-
magnitnymi polyami posredstvom ionnogo polya organiz-ma. Elektrodinamiki i tekhnika SVCh i KVCh. 1999;7(3):119- 23. Russian.
УДК 614.23:616.314
РОЛЬ МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫХ НАРУШЕНИЙ В ЭТИОПАТОГЕНЕЗЕ ЗАБОЛЕВАНИЙ ПАРОДОНТА У
ПАЦИЕНТОВ С ПАТОЛОГИЕЙ ПРИКУСА (краткий литературный обзор)
Ю.В. КУХАРЕНКО, Е.С. ПОПОВА
ГБОУ ВПО ЧГМА, ул. Горького, 39 А, г. Чита, Россия, 672090
Аннотация. В современной стоматологии вопросам патогенеза заболеваний пародонта отводится огромное значение, так как знание механизмов развития указанных патологий во многом облегчило лечение и профилактику данных нарушений. Причиной низкой эффективности лечения патологии пародонта, безусловно, недостаточное знание
