CC BY
42
Brian M.V. 1956. Exploitation and interference in interspecies competition // J. Anim. Ecol. 25: 339-347.
Crook J.H. 1964. The evolution of social organization and visual communication in
the weaverbirds Ploceidae // Behaviour. Suppl. 10: 1-178. Crook J.H. 1970. Social organization and the environment: aspects of contemporary
social ethology // Anim. Behav. 18: 197-209. Lotka A.J. 1956. Elements of mathematical biology. New York: 1-465. Orians G.H. 1961. The ecology of Blackbird (Agelaius) social systems // Ecol. Monogr. 31: 285-312.
Simmons K.E. 1951. Interspecific territorialism // Ibis 93, 3: 407-413.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 458: 74-75
Инвазии московки Parus ater в Европе: анализ гипотезы А.Н.Формозова
Д. В. Карелин, А. И. Азовский
Второе издание. Первая публикация в 1986*
А.Н.Формозов (1965) впервые обратил внимание на то, что массовым выселениям московок Parus ater, трофически тесно связанных с семенами ели, предшествуют годы с обильным плодоношением этой породы. Для проверки гипотезы был проведён корреляционный анализ с временным сдвигом для недифференцированных на «инвазионные» и «неинвазионные» годы данных по отловам московок на Курш-ской косе (1965-1976 гг.) и на стационаре Папе Латвийской ССР (19671985 гг.). Обе точки отловов располагаются на побережье Балтийского моря на одних мощных миграционных путях. Использовался также массив данных Всесоюзной лесосеменной станции по урожайности ели (шишки, оценка в баллах Капера на 1 августа) за 1965-1985 годы по 22 административным областям, охватывающим пояс хвойных и смешанных лесов европейской части СССР. Достоверность данных по урожайности ели подтверждается единообразием динамики плодоношения в соседствующих областях: наблюдалась корреляция между степенью сходства динамики урожаев попарно взятых областей и расстоянием между их геометрическими центрами (r = +0.519; P = 0.05). Дисперсия урожаев в отдельные годы незначительна. Рассчитанный по этим дан-
* Карелин Д. В., Азовский А. И. 1986. Инвазии московки в Европе: анализ гипотезы А.Н.Формозова // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1: 284-285.
ным коэффициент корреляции между численностью московок на пролёте и средним по областям урожаям, взвешенным по площади, оказался наилучшим после исключения 4 областей с худшей частной корреляцией (r = +0.63; P = 0.05). Основной вклад даёт группа северотаёжных областей. Корреляция с урожаем в инвазионный год была всегда слабой и отрицательной, корреляция с позапрошлым годом отсутствует. В целом можно говорить об устойчивой умеренной положительной связи численности мигрирующих московок с прошлогодним урожаем ели. Однако сам А.Н.Формозов с позиций взглядов Д.Лэка (1954) ошибочно рассматривал в качестве «пускового» фактора инвазии, наряду с высокой осенней плотностью птиц, недостаток пищи. С этих позиций трудно объяснить отсутствие у московок, участвующих в инвазионных перемещениях, связей с характерными для них кормовыми биотопами и их нормальные, по сравнению с типичными мигрантами, жировые запасы (Дольник 1975). Рассматриваемая Формозовым, лучшая в сравнении с московкой, способность к запасанию корма у буроголовой гаички Parus montanus может объяснить лишь отсутствие у последней инвазий в годы бескормицы. Иначе следует согласиться с тем, что инвазии благоприятны для отлетающих птиц, большая часть из которых гибнет.
Более приемлемым, на наш взгляд, выглядит объяснение этого явления через фактор плотности. При достижении некоторого порога осенней плотности после благоприятных для размножения лет возникают необратимые изменения внутреннего состояния птиц, приводящие к ломке стереотипов поведения и нарастающему массовому отлёту. Объективные флуктуации, маскирующие связь инвазии московок с плодоношением ели, обусловлены главным образом погодными условиями. Сухая и тёплая погода с небольшим количеством осадков весной и летом благоприятствует вызреванию семян в шишках и способствует увеличению плотности альтернативных кормов (беспозвоночные). Осенью тот же набор условий делает доступными семена в шишках для московок. Зимой низкая температура влияет на плотность зимующих беспозвоночных в кронах деревьев, а обильные осадки могут сделать недоступными или смывать запасы корма, сделанные московками в периферийных частях крон. Это требует дальнейшего исследования с использованием множественного корреляционного анализа с привлечением метеорологических данных для лет, предшествующих инвазиям.
