CC BY
110
УДК 632.3
Фитоплазмозы сорных и дикорастущих травянистых растений
Н.В. ГИРСОВА, старший научный сотрудник Всероссийского НИИ фитопатологии К.А. МОЖАЕВА, заведующая лабораторией вирусных болезней растений Т.Б. КАСТАЛЬЕВА, ведущий научный сотрудник Д.З. БОГОУТДИНОВ, доцент Самарской государственной сельскохозяйственной академии e-mail: [email protected]
Заболевания растений, называемые желтухами, известны с начала ХХ века. Долгое время считалось, что их вызывают вирусы, хотя выделить их не удалось. В 1967 г японские ученые при электронномикрос-копическом исследовании ультратонких срезов флоэмы растений с симптомами желтухи обнаружили структуры, морфологически сходные с микоплазмами животных. Они были названы микоплазмоподобны-ми организмами (МПО) и отнесены к классу Mollicutes - бактерий, лишенных клеточной стенки и неспособных культивироваться in vitro.
В начале 1990-х годов на основании филогенетического анализа последовательностей ДНК этих организмов было показано, что они представляют собой большую группу фитопатогенов внутри класса Mollicutes, и их стали называть фи-топлазмами. В настоящее время фитоплазмы выделены в отдельный род - Candidatus Phytoplasma. Как и другие облигатные паразиты, фито-плазмы не могут расти на искусственных питательных средах, однако их можно сохранять и накапливать в растении-хозяине, например, в барвинке (Catharanthusroseus L).
Фитоплазмы - возбудители опасных заболеваний растений. К началу 2000-х годов в мире установле-
на фитоплазменная природа болезней более 700 видов растений из 100 семейств. Поражаются и экономически значимые полевые, овощные, технические, кормовые, плодовые и декоративные культуры. Например, огромные убытки в мире вызывают фитоплазменные болезни злаковых (пшеницы, риса, кукурузы и сахарного тростника), картофеля и других пасленовых, бобовых, винограда и плодовых (персика, яблони, груши) [9].
В России наибольшие потери урожая наблюдаются при инфицировании фитоплазмами томата, перца, баклажана, картофеля, а также бобовых трав. Так, в зависимости от времени заражения, погодных условий, сорта и агротехники урожайность инфицированного картофеля снижалась на 20-100 % [1]. Часть инфицированных клубней теряет всхожесть, снижая густоту посадки и тем самым - урожай [6].
В последние годы распространение фитоплазменных болезней усиливается, особенно на юге страны. Так, в 2007-2008 гг. в Астраханской области заражение овощных культур фитоплазменными болезнями наряду с вирусами приняло эпифи-тотийный характер [8]. В 2012 г. в Харабалинском районе Астраханской области наблюдали эпифито-тийные вспышки развития столбу-ра картофеля, усилилось поражение фитоплазменными болезнями и в Московской области. На сахарной свекле довольно большое распространение в ЦЧО (Воронежская, Тамбовская области) получило заболевание неизвестной этиологии, одной из причин которого была фи-топлазма [6]. Из-за широкого распространения и высокой вредонос-
ности столбура в Среднем Поволжье резко сократились площади частных посадок картофеля и других корнеплодов [6].
Переносчиками фитоплазм являются насекомые из отряда Hemi-ptera, из которых чаще всего встречаются виды сем. Cicadellidae и Psylloidea. В России в качестве переносчиков фитоплазм отмечены виды цикадовых Hyalesthes obso-letus Sing., Macrosteles laevis Rib., Phylaenus spumarius L., Cicadella viridis L., Pentastridius leporinus L., Aphrodes bicinctus Schrank, Empo-asca pteridis Dhlb [1]. Фитоплазмы экспериментально можно переносить с помощью прививок, а также паразитным растением повиликой. В зимний период фитоплазмы могут сохраняться в теле насекомых-переносчиков и в многолетних растениях, которые и служат постоянным источником инфекции. Инфекцию также могут сохранять вегетативные органы однолетних растений (клубни).
Фитоплазмы обычно связаны с природными очагами инфекции. Природноочаговые заболевания имеют устойчивую циркуляцию в природе по схеме: резерваторы (дикорастущие многолетние растения) - переносчики-резерваторы (растения разных видов). Культурные же растения поражаются фитоплазмами при возделывании в зоне очага, когда создаются благоприятные условия для миграции переносчиков из очагов в агроценозы. В результате этого в естественных биоценозах создаются условия для длительного сохранения возбудителей в природном очаге [3].
В агробиоценозах инфицирование возделываемых культур происходит по схожей схеме с участием как инфицированных многолетних растений, так и малолетних сорняков, которые могут произрастать не только на полях, но и на межах, обочинах, создавая дополнительную инфекционную нагрузку. Многолетние сорняки(цикорий, бодяк поле-
вой, осоты и особенно трудно истребляемый вьюнок полевой) могут образовывать вторичные очаги инфекции непосредственно на полях. Отмечено, что в годы эпифитотий численность инфицированных сорняков (в частности, вьюнка) может превышать 50 %. Если эти сорняки являются стациями начальных стадий развития переносчиков, например, цикадовых Н. оЬво!в1ив и Р. !вроппив, то эпифитотии могут иметь многолетний характер.
Одной из причин увеличения поражения овощей и картофеля фито-плазмами до эпифитотийного уровня могут быть благоприятные условия для развития сорной растительности, которая является и резерва-тором, и источником фитоплазмен-ной инфекции. В результате ослабления внимания к контролю численности сорной растительности (снижение применения гербицидов, междурядных обработок и др.) увеличивается ее плотность, что может увеличивать и инфекционную нагрузку. Засоренные посевы в 1,52 раза более интенсивно заселяются цикадовыми, чем чистые посевы или участки с естественной растительностью. Сорный компонент в аг-роценозе, увеличивая биоразнообразие, создает лучшие условия для выживания переносчиков фито-плазм, поскольку они являются полифагами. В южных регионах часто используется примитивная переложная система земледелия. Поля после нескольких лет возделывания забрасываются с целью восстановления плодородия естественным путем. На заброшенных полях создаются условия для неконтролируемого размножения сорняков и других опасных видов вредных организмов, входящих в комплекс: расте-ние-резерватор - фитоплазма - переносчик. При непосредственном соседстве заброшенных и культивируемых полей неизбежно более раннее заражение культурных растений, что может способствовать проявлению эпифитотийного характера фи-
топлазмозов и других сопутствующих инфекций [2].
Для первичной идентификации любых заболеваний, в том числе и фитоплазменных, необходимо знание характерных симптомов на растениях. При поражении растений фитоплазмами многообразие симптомов может быть обусловлено совместным инфицированием и другими патогенами (вирусами, бактериями, грибами), а также действием абиотических факторов. Так, симптомы болезней, называемых желтухами, сходны у растений, инфицированных и вирусами, и фи-топлазмами.
Появление симптомов на растениях зависит от концентрации патогена в проводящих тканях, деструктивных изменений в клеточных структурах и нарушения баланса растительных гормонов. При первичном заражении растений симптомы появляются спустя один (или даже несколько) месяцев, в зависимости от вида и сорта культурных растений, погодных условий и других факторов.
Может наблюдаться изменение окраски и формы листовой пластинки и репродуктивных органов, укорочение и вздутие междоузлий, образование воздушных клубней, карликовость, израстание растений и их увядание (см. фото). Условно формы проявления симптомов можно разделить на несколько видов: желтухи, «ведьмины метлы», карликовость, увядание (вилт). Для репродуктивных органов растений, инфицированных фитоплазмами, характерными являются разрастание чашелистиков, образование ли-стоподобных структур вместо лепестков и чашелистиков цветков (фил-лодий), редукция и позеленение лепестков (виресценция), недоразвитие или гиперразвитиетычинок и пестиков - все это может приводить к частичному или полному бесплодию растений [2, 9, 10].
В 2008-2014 гг. нами проведен мониторинг наличия фитоплазм у
сорных и дикорастущих видов растений в Северном, Центральном, Поволжском, Западно-Сибирском и Северо-Кавказском экономических районах. Образцы растений, имевших симптомы фитоплазмо-зов, были собраны в агроценозах, на залежах, межах, обочинах полей и проанализированы с использованием молекулярных методов выявления и идентификации фитоплазм (ПЦР и ПДРФ) для определения их таксономической принадлежности. Подробно эта методика нами описана ранее [5]. Классификация сорных растений дана по Никитину [7].
В малолетних сорняках в Северном, Центральном регионах и в Поволжье обнаружены фитоплазмы трех таксономических групп: желтухи астр (16SrI), Х-болезни (16SrШ) и столбура (16SrХII). Амброзия по-лыннолистная из Краснодарского края была инфицирована столбу-ром. Сорняки, инфицированные фитоплазмами в этих регионах, относились к 8 видам из 7 семейств (табл. 1). Наибольшее число видов сорняков, инфицированных фито-плазмами, было обнаружено в Поволжье, что объясняется лишь большим количеством собранных здесь и проанализированных образцов. Фитоплазмами были заражены такие распространенные в большинстве регионов РФ сорняки, как ромашка непахучая, мокрица, щирица и просвирник. Эти виды, кроме посевов культурных растений, также произрастают на межах, пастбищах и других сельскохозяйственных угодьях. Они заражаются фитоплазмами в течение вегетационного сезона с помощью переносчиков цикадок и псиллид, которые получают инфекцию на многолетних растениях или при передаче патогена трансовариально - от материнской особи через яйцо. Малолетние сорняки могут создавать дополнительные вторичные очаги, увеличивая инфекционную нагрузку агроценозов.
Но наибольшую роль в сохранении и накоплении фитоплазменной инфекции, как уже отмечалось, играют многолетние сорняки, способные сохранять инфекцию в течение ряда лет до своей естественной гибели (табл. 1).
Среди многолетних сорняков фи-топлазмы были обнаружены в 22 видах растений из 9 семейств. Во всех обследованных регионах чаще всего были инфицированы растения из семейства Астровых: из выявленных 8 видов 7 являются широко распространенными сорняками (бодяк, одуванчик, пижма, цикорий, чернобыльник, осот, полынь горькая). Фитоплазмы относились к 5 таксономическим группам, в том числе к редко встречающейся у нас в стране группе 16SrII (ведьмина метла арахиса).
Из выявленных 5 видов сем. Бобовых наиболее часто фитоплазма-ми из группы желтухи астр, Х-бо-лезни и столбура заражались донники, особенно белый. В семействах Вьюнковых, Пасленовых, Подорожниковых, Яснотковых, Капустных, Сельдереевых и Гречишных обнаружено по 1-2 вида растений, инфицированных фитоплазмами. Среди этих видов сорняков наибольшего внимания заслуживает вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.), который распространен практически во всех регионах страны и засоряет посевы всех полевых и овощных культур. Этот трудно ис-коренимый сорняк является одним из главных резерваторов и накопителей фитоплазменной инфекции. Нами выявлено инфицирование вьюнка фитоплазмами из групп
Симптомы заражения фито-плазмой растений: а — вьюнка полевого; б — пижмы; в — ромашки непахучей
Х-болезни (16SrШ) и столбура (16SrХII-А) в Центральном регионе, Поволжье и Северном Кавказе. Многолетние сорняки являются ре-зерваторами инфекции как в течение летнего, так и зимнего периодов.
Из 26 дикорастущих видов растений, инфицированных фитоплазмами, 12 относились к семейству бобовых, в основном это были клевер красный и розовый (гибридный), а в Западной Сибири - паннонский. Они были заражены фитоплазмой из подгруппы филлодии клевера (16SrI-С), краевого пожелтения клевера (16SrШ-В), пролиферации клевера (16SrVI-А) и столбура (16SrХII-А) (табл. 2). Другие виды бобовых были инфицированы теми же 4 группами фитоплазм, что и клевер, независимо от региона произрастания. Агробиоценозы многолетних бобовых трав могут являться основными местами обитания цикадовых, а также естественными очагами резервации и накопления фитоплазменной инфекции.
В Поволжье фитоплазмоноситель-ство установлено для 8 видов растений семейства Мятликовых, многие из них могут быть как сорными, так и культурными, и дикорастущими. В них нами выявлены 2 группы фитоплазм: столбура и желтухи астр. Аналогичные группы выявлены здесь и на зерновых культурах. В 2010 г. в мятлике луговом из Самар-
Таблица 1
Инфицированность фитоплазмами некоторых видов сорняков, собранных в разных регионах РФ в 2008—2014 гг.
Семейство Вид Регион Группа фитоплазм
Малолетние
Амарантовые (Amaranthaceae) Щирица запрокинутая (Amaranthus retroflexus L.) Северный, Поволжье Х-болезнь (ШгШ)
Астровые (Astraceae) Амброзия полыннолистная (Ambrosia artemisifolia L.) Тоже Столбур (ШгХП)
Ромашка непахучая (Matricaria inodora L.)* Центральный Желтуха астр (16SгI)
Гвоздичные (Caryophyllaceae) Звездчатка средняя (Мокрица) (Stellaria media L.) Центральный Х-болезнь (ШгШ)
Коноплевые (Cannabaceae) Конопля сорная (Cannabis ruderalis Janisch.) Поволжье Смесь фитоплазм
Лютиковые (Ranunculaceae) Живокость полевая (Delphinium consolida L.) То же Х-болезнь (16 SrШ)
Мальвовые (Malvaceae) Просвирник приземистый (Malva pusilla Smith.) То же
Пасленовые (Solanaceae) Дурман вонючий (Datura stramonium L.) Столбур (ШгХП)
Многолетние
Астровые (Asteraceae) Бодяк полевой (Cirsum arvense L.) Северный, Центральный Желтуха астр (16SгI), Х-болезнь (16SrШ), пролиферация клевера (16SгVI)
Осот полевой (Sonchus arvensis L.) Центральный Х-болезнь (ШгШ)
Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Wegg.) Северный, Центральный, Поволжье Желтуха астр (16SгI), Х-болезнь (16SrШ), столбур (ШгХП)
Пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare L.) Центральный Желтуха астр (16SгI), Х-болезнь (16SrШ)
Цикорий обыкновенный (Cichorium intybus L.) Поволжье Х-болезнь (ШгШ)
Чернобыльник (Artemisia vulgaris L.) Северный, Центральный Ведьмины метлы арахиса (16SгП)
Полынь горькая (Artemisia absinthium L.) Поволжье Пролиферация клевера (16SгVI)
Василек скабиозный (Centaurea scabiosa L.) Северный Ведьмины метлы арахиса (16SrП)
Вьюнковые (Convolvulaceae) Вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.) Центральный, Поволжье, Северный Кавказ Х-болезнь (16SгШ), столбур (^гХП), смесь фитоплазм
Сельдереевые (Apiaceae) Сныть (Aegopodium podagraria L.) Центральный Х-болезнь (16SгШ)
Капустные (Brassicaceae) Сурепка обыкновенная (Barbarea vulgaris L.)** Тоже То же
Вечерница обыкновенная (Hesperis matronalis L.)** Поволжье Столбур (16SгXП)
Яснотковые (Lamiaceae) Пустырник обыкновенный (Leonurus cardiaca L.) Тоже Смесь фитоплазм
Яснотка белая (Lamium album L.) Центральный, Поволжье Желтуха астр (16SгI), смесь фитоплазм
Подорожниковые (Plantaginaceae) Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris Mill.) Поволжье Желтуха астр (16SгI)
Гречишные (Polygonaceae) Щавель конский (Rumex confertus Wild.) Центральный То же
Бобовые (Fabaceae) Горошек мышиный (Vicia cracca L.)** Центральный, Поволжье -"-
Донник белый (Mellilotus album L.)** Северный, Центральный, Поволжье Желтуха астр (16SгI), Х-болезнь (16SгШ), столбур (ШгХП)
Донник желтый (Mellilotus officinalis L.)** Центральный Х-болезнь (16SгШ)
Люцерна хмелевидная (Medicago lupulina L.)** Северный, Поволжье То же
Клевер ползучий (Trifolium repens L.) Центральный -"-
Пасленовые (Solanaceae) Белена черная (Hyoscyamus niger L.)** Поволжье Столбур (16SrXH), смесь фитоплазм
* — озимые (зимующие) виды; ++ — двулетние виды.
Таблица 2
Инфицированность фитоплазмами некоторых видов дикорастущих растений в разных регионах РФ в 2008—2014 гг.
Семейство Вид Регион Группа фитоплазм
Бобовые (Fabaceae) Клевер красный (Trifolium pratense L.) Северный, Центральный Желтуха астр (16SrI), Х-болезнь (16SrШ), пролиферация клевера (16SrVI)
Клевер розовый (гибридный) (Trifolium hybridum L.) Северный, Центральный Желтуха астр (16SrI), Х-болезнь (16SrШ), пролиферация клевера (16SrVI)
Клевер белый (T. repens L.) Северный, Центральный Желтуха астр (16SrI), Х-болезнь (16SrШ)
Клевер средний (T. medium L. Северный. Центральный, Западная Сибирь Х-болезнь (^гШ), столбур (^гХП)
Клевер паннонский (T. pannonicum L.) Западная Сибирь Пролиферация клевера (16SrVI)
Люцерна посевная (Medicago sativa L.) Северный, Центральный, Западная Сибирь, Поволжье Пролиферация клевера (16SrVI), Х-болезнь (^гШ), столбур (^гХП)
Люпин многолистный ( Lupinus olyphyllus Lindl.) Северный, Центральный Желтуха астр (16SrI), Х-болезнь (16SrШ), пролиферация клевера (16SrVI)
Вязель пестрый (Coronilla varia L.) Поволжье Желтуха астр (16SrI), столбур (16SrXП)
Горошек заборный (Vicia sepium L.) Центральный Желтуха астр (16SrI)
Горошек волосистый (Vicia villosa Roth.) Центральный Пролиферация клевера (16SrVI)
Лядвинец рогатый (Lotus corniculatus L.) Северный, Центральный Желтуха астр (16SrI), Х-болезнь (16SrШ)
Чина луговая (Lathyrus pratensis L.) Центральный Желтуха астр (16SrI)
Колокольчиковые (Campanulaceae) Колокольчик сборный (Campanula lomerata L.) Северный, Центральный Желтуха астр (16SrI), пролиферация клевера (16SrVI)
Кипрейные (Onagraceae) Иван-чай (Chamerion angustifolium L.) Центральный Желтуха астр (16SrI), Х-болезнь (16SrШ)
Гераниевые (Geraniaceae) Герань лесная (Geranium sylvaticum L.) Центральный Желтуха астр (16SrI)
Гвоздичные (Caryophyllaceae) Смолевка обыкновенная (Silene vulgaris L.) Поволжье Смесь фитоплазм
Мыльнянка лекарственная (Saponaria officinalis L.) Северный Х-болезнь (^гШ)
Мятликовые* (Poaceae) Райграс многолетний (Lolium perenne L.) Поволжье Желтуха астр (16SrI)
Пырей ползучий (Elytrigia repens L.) Поволжье Не идентифицированы
Вейник (Calamagrostis Adans.) Поволжье Столбур (^гУ1)
Костер безостый (Bromus inermisis L.) Поволжье Желтуха астр (16SrI), столбур (16SrXП)
Мятлик луговой (Poa pratensis L.) Поволжье Не идентифицированы
Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis L.) Поволжье Желтуха астр (16SrI)
Яснотковые (Lamiaceae) Чабрец (Thymus vulgaris L.) Северный Х-болезнь (^гШ)
* Виды растений семейства Мятликовые могут считаться как дикорастущими, так и сорными растениями в зависимости от места их произрастания. Часть из них, а также некоторые виды клевера являются культивируемыми видами на пастбищах и в севооборотах (костер, райграс, клевер белый, красный и др.).
ской области была обнаружена также редкая для России фитоплазма белолистости свинороя пальчатого из группы 16SrХIV [9]. Многолетние злаки, большинство из которых, как и многолетние бобовые, широко используются как в моно-, так и в смешанных посевах в кормовых севооборотах и культурных пастбищах, могут встречаться и в естественных ценозах, и на необрабатываемых участках внутри севооборотов.
Фитоплазмами из групп 16SrI, ^гШ, и ^гХИ были инфи-
цированы еще 6 видов растений из
семейств Колокольчиковые, Кипрейные, Гераниевые, Гвоздичные, Яснотковые. В отличие от растений из семейств Бобовые и Мятликовые, которые часто культивируются в кормовых севооборотах, эти виды в основном приурочены к другим сель-хозугодиям, а также к естественным ценозам и являются долгосрочными резерваторами инфекции.
Фитоплазма из группы столбура (16SrXII) была обнаружена в Поволжье в растении-паразите повилике (Cuscuta L., сем. Повиликовые), которая паразитировала на спорыше.
Повилика не только служит резер-ватором инфекции, но и является мостом передачи фитоплазмы от инфицированного здоровому растению. Фитоплазма из группы Х-бо-лезни (16SrNI) была выявлена в Вологодской области в полупаразитном виде погремке малом (Rhinan-thus minor L., сем. Норичниковые).
Таким образом, с использованием методов молекулярной биологии выявлено инфицирование фи-топлазмами 30 видов сорняков из 15 семейств и 26 видов дикорастущих растений из 7 семейств. Боль-
ше всего фитоплазмой были инфицированы Бобовые (17 видов) и Астровые (10 видов). Фитоплазмы, инфицирующие сорняки и дикорастущие растения, относились к 5 таксономическим группам: желтуха астр (16SrI), ведьмина метла арахиса (16SrII), Х-болезнь (16SrIII), пролиферация клевера (16SrVI) и столбур (16SrXII). Наиболее часто во всех регионах встречались фитоплазмы групп 16SrI, 16SrIII и 16SrXII.
При изучении возможности инфицирования фитоплазмами насекомых-переносчиков были использованы те же методы, что и для растений (ПЦР и ПДРФ) [5]. Возможных насекомых-переносчиков отлавливали сачком на посевах бобовых, а также межах и залежах в Московской области. Наличие фитоплазм групп 16SrIII и 16SrI было выявлено в цикадовых сем. Cicadellidae (Aphrodes bicinctus Schrk., Cicadula quadrinotata F., Empoasca pteridis Dhlb., Euscelis plebeyus Fall., Son-ronius binotatus J. Schlb.) и сем. Ap-hrophoridae (Philaenusspumarius L.). Эти насекомые в Московской области могут быть переносчиками фитоплазм как у культурных, так и дикорастущих и сорных растений. В Самарской области были выявлены фитоплазмы столбура (16SrXII) в цикадовых сем. Cixiidae (Hyalesthes obsoletus Sign. и Pentastridius leporinus L.) и группы 16SrIII - в ци-кадке Psammotetixstriatus L. Первые два вида преимущественно ассоциированы с сорняками агроценозов. Еще ранее в цикадках Empoasca pteridis Dhlb. и Macrosteles laevis Rib., собранных с томатов в Ростовской области, была выявлена фито-плазма желтухи астр.
Основным методом борьбы с фи-топлазменными болезнями культурных растений является контроль численности насекомых-переносчиков с использованием разрешенных инсектицидов. Между тем, нельзя забывать и о наличии постоянных очагов инфекции, в которых резерваторами фитоплазм
являются сорные и дикорастущие травянистые растения, а также древесные и кустарниковые [4]. Уничтожение сорняков в посевах и посадках культур с использованием комплекса мероприятий может способствовать снижению уровня инфицирования сорного компонента агроценозов. Для ограничения миграции насекомых с близко расположенных мест резерваций (залежи, бросовые земли, посевы многолетних культур и лесные посадки) целесообразно на полях высевать кулисы из высокорослых растений, например, кукурузы, сорго, суданской травы и подсолнечника. Необходимо также ограничивать расползание очагов инфекции на межах и обочинах, скашивая и обрабатывая гербицидами растущие из них многолетние растения.
ЛИТЕРАТУРА
1. Богоутдинов Д.З. Фитоплазмозы картофеля и методы их изучения. Научно-методическое пособие. - Самара, 2000, 34 с.
2. Богоутдинов Д.З. Роль сорных растений в резервации возбудителей болезней пасленовых культур // Вестник защиты растений, 2012, № 1, с. 74-75.
3. Власов Ю.И. Природная очаговость вирусных и фитоплазменных болезней растений. Учебно-методическое пособие. - СПб.: ВИЗР, 1999, 31 с.
4. Гирсова Н.В., БогоутдиновД.З., Мо-жаева К.А., Кастальева Т.Б. Фитоплазмозы деревьев и кустарников в Поволжье// Известия ТСХА, 2014, вып. 5, с. 36-49.
5. Методика определения фитоплазм с использованием молекулярных методов диагностики, ПЦР и ПДРФ. - М.: Рос-сельхозакадемия, 2012, 24 с.
6. Можаева К.А., Гирсова Н.В. Кастальева Т.Б. Особенности проявления фито-плазменных болезней в 2012 г. // Защита и карантин растений, 2013, № 4, с. 51.
7. НикитинВ.В. Сорные растения флоры СССР. - Л.: «Наука», 1983, 454 с.
8. Фоминых Т.С., Богоутдинов Д.З., Иванова Г.П. и др. Система мероприятий по защите овощных культур от вирусных и фитоплазменных болезней в условиях Астраханской области РФ. - Астрахань, 2012, 51 с.
9. Bertaccini A., Duduk B. Phytoplasma and phytoplasma disease: a review of recent research // Phytoplasmologia Mediterranea, 2009, vol. 48, p. 355-378.
10. Lee I.M., Davis R.E., Gundersen-RindalD.E. Phytoplasma: Phytopathogenic Mollicutes // Annual Review of Microbiology (Annual Reviews), 2000, vol. 54, p. 221-255.
Аннотация. С использованием современных методов молекулярной биологии выявлено инфицирование фитоплазмами 30 видов малолетних и многолетних сорняков из 15 семейств. Больше всего видов было инфицировано в сем. астровых (10) и бобовых (5). Среди 26 инфицированных фитоплазмами видов дикорастущих растений из 7 семейств большинство видов (12) относилось к семейству бобовых. Фитоплазмы, инфицирующие сорняки и дикорастущие растения, относились к 5 таксономическим группам: желтуха астр (16SrI), ведьмина метла арахиса (16SrII), Х-болезнь (16SrIII), пролиферация клевера (16SrVI) и столбур (16SrXII). Наиболее часто во всех регионах встречались фитоплазмы групп 16SrI, 16SrIII и 16SrXII. Обсуждается роль многолетних сорняков и дикорастущих растений, а также насекомых-переносчиков в формировании опасных для сельскохозяйственных культур очагов фито-плазменной инфекции.
Ключевые слова. Идентификация фитоплазм, таксономическая принадлежность фитоплазм, сорняки, дикорастущие растения, векторы, очаги инфекции, регионы.
Abstract. Using modern methods of molecular biology such as nested PCR and RFLP, phytoplasma belonging to five groups were identified among 30 species of minors and perennial weeds from 15 families and 26 species of wild plants of 7 families. The largest number of species of plants infected with phytoplasmas was found among the family of Fabaceae and Asteraceae. The most frequent were phytoplasmas of groups Aster yellow (16SrI), X-disease (16SrIII) and Stolbur (16SrXII). The Clover proliferation phytoplasma (group 16SrVI) was found rarer, in a few cases phytoplasma of group 16SrII was met. The role of perennial weeds, wild plants and insect-vectors as a source for phytoplasma infections of cops is discussed.
Keywords. Phytoplasma identification, taxonomic affiliation of phytoplasmas, weeds, wild plants, insect-vectors, sources of infection, regions.
