CC BY
11© КОЛЛЕКТИВ АВТОРОВ, 2017
В.М.Корзун1, С.В.Балахонов1, А.В.Денисов2, Е.В.Чипанин1, С.А.Косилко1, Е.Н.Рождественский2, Е.П.Михайлов2, А.И.Мищенко2, Г.Х.Базарова2, М.Б.Ярыгина1 (V.M. Korzun1, S.V.Balakhonov1, A.V.Denisov2, E.V.Chipanin1, S.A.Kosilko1, E.N.Rozhdestvensky2, E.P.Mikhailov2, A.I.Mishchenko2, G.Kh.Bazarova2, M.B.Yarygina1)
ИНТРОДУКЦИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЧУМЫ ОСНОВНОГО ПОДВИДА В ПОСЕЛЕНИЯ СЕРОГО СУРКА В ЮГО-ВОСТОЧНОМ АЛТАЕ (INTRODUCTION OF THE MAJOR SUBSPECIES OF THE PLAGUE PATHOGEN INTO THE SETTLEMENTS OF GRAY MARMOT (MARMOTA BAIBACINA) IN SOUTH-EASTERN ALTAI)
1ФКУЗ Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Роспотребнадзора, г. Иркутск, 2ФКУЗ «Алтайская противочумная станция» Роспотребнадзора, г. Горно-Алтайск (1 Irkutsk Research Antiplague Institute, Russian Federal Service for Supervision of Consumer Rights Protection and Human Welfare, Irkutsk; 2Altai Antiplague Station, Russian Federal Service for Supervision of Consumer Rights Protection and Human Welfare, Gorno-Altaisk)
Представлен анализ хронологии выявления возбудителя чумы основного подвида в Горно-Алтайском высокогорном природном очаге чумы. Данные, полученные в 2012—2016 гг. показывают, что этот вариант чумного микроба широко распространился на трех отдаленных друг от друга территориях очага на площади 656,3 кв. км. Основным носителем Yersinia pestis ssp. pestis в очаге чумы является серый сурок. Проведен ретроспективный анализ исторических, эпидемиологических и эпизоотологических сведений, характеризующих различные аспекты интродукции чумного микроба основного подвида в Юго-Восточный Алтай. Показано, что возбуди-
тель чумы основного подвида до недавнего времени на этой территории в поселениях серого сурка и других носителей не циркулировал. Интродукция Y. pestis ssp. pestis в поселения серого сурка в Юго-Восточном Алтае произошла из Северо-Западной Монголии в начале второго десятилетия текущего столетия.
Ключевые слова: Горно-Алтайский высокогорный природный очаг чумы, Yersinia pestis ssp. pestis, серый сурок, интродукция.
The paper analyzes the chronology of identifying the major subspecies of the plague pathogen in the Gorno-Altaisk high-mountain natural plague focus and describes its distribution area. The data obtained in 2012-2016 show that this variant of the plague microbe is widely distributed in three distant focal areas within an area of656.3 km2. The study of involvement of rodents and lagomorphs in the epizootic process showed that the gray marmot (Marmota baibacina) is the main carrier of Yersinia pestis ssp. pestis in the focus of plague. The historical, epidemiological, and epizootiological information characterizing various aspects of introduction of the plague microbe of the major subspecies in South-Eastern Altai was retrospectively analyzed. It is shown that until very recently the major subspecies of the plague pathogen has not circulated in this area in the settlements of a gray marmot and other carriers. The introduction of Y. pestis ssp. pestis in the settlement of a gray marmot in South-Eastern Altai originated from North-Western Mongolia at the beginning of the second decade of this century.
Key words: Gorno-Altaisk high-mountain natural plague focus, Yersinia pestis ssp. pestis, gray marmot (Marmota baibacina), introduction.
В природном очаге чумы, расположенном в юго-восточной области Горного Алтая, продолжительное время (с первых эпизоотических проявлений в 1961 г. до 2012 г.) выявляли циркуляцию возбудителя только алтайского подвида (Yersinia pestis ssp. altaica), основным носителем которого является монгольская пищуха [7, 19]. В 2012 г. в очаге впервые обнаружен чумной микроб основного подвида (Y. pestis ssp. pestis) [5, 6]. В 2014—2016 гг. в Кош-Агачском районе Республики Алтай, на территории которого расположен Горно-Алтайский высокогорный природный очаг, были зарегистрированы три случая заболевания людей чумой [8, 9, 20, 21, 25]. Все они связаны с обострением эпизоотической ситуации, обусловленной широким распространением в поселениях промыслового животного — серого (алтайского) сурка (Marmota baibacina), нехарактерного до недавнего времени для очага возбудителя чумы основного подвида.
Цель работы — анализ хронологии выявления возбудителя чумы основного подвида, его области распространения и комплексная оценка имеющихся данных для определения временных рамок интродукции этого варианта чумного микроба в Юго-Восточный Алтай.
М а т е р и а л ы и м е т о д ы. В работе использованы данные эпизоотологического мониторинга Горно-Алтайского высокогорного природного очага чумы, проведенного Алтайской противочумной станцией и Иркутским научно-исследовательским противочумным институтом с 1961 по 2016 гг. За этот период на зараженность чумой обследовано более 291 тыс. мелких млекопитающих, более 1549 тыс. блох, изолировано и изучено 2504 штамма чумного микроба, из них 2419 алтайского подвида и 85 основного подвида.
Р е з у л ь т а т ы и о б с у ж д е н и е. В июне 2012 г. в урочище Большие Сары-Гобо, в непосред-
ственной близости от государственной границы с Монголией, из трупа длиннохвостого суслика, впервые за все время мониторинга очага, изолирован высоковирулентный штамм чумного микроба основного подвида [5, 6]. Площадь эпизоотии составила 46 кв. км (рис. 1). Отметим, что в 2012 г. эпизоотический участок Большие и Малые Сары-Гобо был обследован дважды — в июне и сентябре. При проведении углубленного осеннего обследования всей территории участка возбудитель чумы не обнаружен, следы эпизоотии также визуально не отмечены.
В сентябре 2014 г. на территории Горно-Алтайского природного очага зарегистрирован первый случай заболевания человека чумой (бубонная форма) [20]. Заражение жителя пос. Мухор-Тархата Кош-Агачского района произошло при разделке серого сурка. Микробиологическая и молекулярно-генетическая идентификация штаммов, изолированных из пунктата бубона больного и от тушки сурка, изъятой из дома заболевшего, показала, что они принадлежат к возбудителю чумы основного подвида и по генотипической характеристике максимально близки к штамму, выделенному в 2012 г. [21]. Сурки, от которых произошло заражение человека, были добыты в верховье р. Сербисту (рис. 1). Площадь эпизоотии составила 47,9 кв. км. Важно отметить, что осенью 2014 г. в костных останках сурка, собранных в долине р. Бар-Бургазы на юго-западных склонах горного массива Талдуаир, методом ПЦР обнаружена ДНК чумного микроба основного подвида (рис. 1). Ранее проявления эпи-зоотий чумы в отрогах этого горного массива не регистрировали.
В 2015 г. изолировано 17 штаммов У. реэ-Иэ ssp. pestis. Эпизоотии с циркуляцией чумного микроба основного подвида выявлены на трех изо-
лированных территориях на площади 523,8 кв. км (рис. 1). Они зарегистрированы в долинах рек Ирбисту, Елангаш, Сербисту, Кок-Озек, Уландрык, Большие Шибеты, Бар-Бургазы, в окрестностях озера Киндыктыкуль. На двух последних участках эпизоотии о б н а р у -
жены впервые. Следует акцентировать внимание на том, что эпизоотические проявления зарегистрированы в долине р. Елангаш, в урочище, где были добыты сурки, от которых произошло заражение человека в 2015 г., и в долине р. Сербисту, в логу, где были добыты
сурки, от которых произошло заражение человека в 2014 г. В 2015 г. в 52 пробах полевого материала выявлена ДНК У. реэйэ. В 34 положительных пробах проведена внутривидовая дифференциация возбудителя, все они отнесены к У. реэНэ ssp. реэНэ. В полевом материале ДНК чумного микроба основного подвида, помимо участков, где был изолирован возбудитель, выявлена и на других участках (рис. 1).
Таким образом, в 2015 г. на территории ГорноАлтайского природного очага сложилась напряженная эпизоотическая ситуация и возникли объективные предпосылки для появления эпидемических осложнений. В августе 2015 г. выявлен новый случай заболевания чумой [8, 9]. Заражение жителя пос. Кызыл-Таш Кош-Агачского района произошло при разделке серых сурков, добытых в урочищах Анаяк и Сазын-Кёль в долине р. Елангаш, удаленных на 10 км от урочища Сербисту (рис. 1). Диагноз «Бубонная чума» был установлен по данным эпиданамнеза, клинической картине и подтвержден нарастанием титров специфических антител к фракции 1 чумного микроба в 10 раз на 9 сутки от начала заболевания. Из клинического материала, взятого от больного, возбудителя чумы изолировать не удалось. В тоже время от изъятых в доме заболевшего двух замороженных тушек сурков выделены культуры чумного микроба основного подвида.
В 2016 г. изолировано 65 штаммов чумного микроба основного подвида, при этом разлитые эпизоотии обнаружены на площади 583,6 кв. км (рис. 1). В очаге выявлены два новых эпизоотических участка — Урочище Ташанта и Вершина Ирбисту, кроме того чумной микроб основного подвида впервые выявлен на участках Вершина Больших Шибет, Арка, Кызыл-Капчал. Методом ПЦР в 66 пробах обнаружена ДНК У. реэЫэ ssp. реэНэ (рис. 1).
Обострение эпизоотической ситуации, связанное с циркуляцией чумного микроба основного подвида в поселениях серого сурка, вновь явилось причиной эпидемических проявлений. В июле 2016 г. зарегистрирован случай заболевания чумой (бубонная форма) ребенка 10 лет, жителя с. Кош-Агач, который помогал взрослым при разделке сурков, добытых в верхней части долины р. Ирбисту (рис. 1) [25]. Диагноз подтвержден выявлением ДНК У. реэМэ ssp. реэМэ в смыве из носоглотки и изоляцией возбудителя из пунктата бубона. В ходе обследования эпидемического очага изъяты две тушки сурков, от обеих изолирована У. реэМэ ssp. реэйэ. Особенностью эпидемиологической ситуации стало выделение чумного микроба из смыва носоглотки от одного из контактировавших, ребенка
9 лет, клинические проявления чумы у которого отсутствовали.
Изучение вовлеченности в эпизоотический процесс грызунов и зайцеобразных показало, что основным носителем Y. pestis ssp. pestis в ГорноАлтайском природном очаге чумы является серый сурок. Из 82 штаммов чумного микроба основного подвида, выделенных в 2012—2016 гг. из полевого материала, 79 (96%) выделены от серого сурка и его эктопаразитов. При этом следует отметить, что в 2015 г. исследовано 1502 млекопитающих различных видов, из них только 126 (8,4%) серых сурков, а в 2016 г. — 1388 носителей, в том числе 254 (18,3%) серых сурков. Из 101 случая выявления ДНК Y. pestis ssp. pestis в 2015—2016 гг. 100 (99,0%) получены от сурков и их костных останков, при этом методом ПЦР проанализировано 2475 проб различных объектов.
Обращает на себя внимание очень высокая зараженность сурков чумой и значительная частота обнаружения ДНК чумного микроба основного подвида в 2015—2016 гг. В 2015 г. зараженность добытых животных составила 4,5%, а частота выявления от них ДНК Y. pestis ssp. pestis — 8,7% (n=112), зараженность трупов и остатков стола пернатых и наземных хищников равна 64,3%, доля находок ДНК — 78,6% (n=14), обнаружение ДНК в пробах костных останков — 11,5% (n=104). В 2016 г. эти показатели соответственно составили: 2,0% и 2,0% (n=199), 40,0% и 69,1% (n=55), 23,1% (n=78). Известно, что ДНК чумного микроба в костных останках млекопитающих сохраняется в природе не более полутора лет [31], исходя из этого, можно полагать, что сурки, в костных останках которых выявлена ДНК Y. pestis ssp. pestis, погибли не ранее обозначенных сроков. Полученные результаты свидетельствуют о чрезвычайно высокой инфицированности сурков и протекании разлитых эпизоотий в их поселениях на обширной территории очага.
Совокупность данных, полученных в 2012—2016 гг. по выявлению возбудителя чумы основного подвида и его ДНК на трех отдаленных друг от друга территориях, позволяет констатировать, что этот вариант чумного микроба широко распространился в Горно-Алтайском природном очаге. В настоящее время здесь наблюдается циркуляция двух подвидов возбудителя: Y. pestis ssp. altaica и Y. pestis ssp. pestis.
Серый сурок в пределах очага широко распространен (рис. 2). Зарегистрированная на настоящее время площадь поселений этого вида составляет около 4 тыс. кв. км, тогда как эпизоотическая площадь при циркуляции
чумного микроба основного подвида на 2016 г. — 656,3 кв. км. В ближайшее время высоко вероятно обнаружение эпизоотий, вызванных возбудителем основного подвида, на обширных территориях очага, где обитает серый сурок, о чем свидетельствуют находки ДНК У. pestis ввр. pestis во многих местах, где пока не изолирован чумной микроб (рис. 2).
Остановимся на ретроспективном анализе исторических, эпидемиологических и эпизоотоло-гических сведений, характеризующих различные аспекты интродук-
ции чумного микроба основного подвида в Юго-Восточный Алтай. Для обоснования заключения о временных рамках этого неординарного события приведем следующие аргументы.
1. Широко известна эпидемиологическая значимость сурков при чуме, поскольку они являются промысловыми животными, что определяет высокую степень их контакта с человеком [12, 22]. Серый сурок на Алтае издавна представляет собой объект охотпромысла [11, 14, 18, 26, 27, 30]. Особенно возросли объемы добычи с середины XIX века, когда появился спрос на его мех, в этот период годовая добыча сурка достигала
200—300 тыс. штук [26, 30]. Отмечено, что в 1896 г. заготовлено 100 тыс. шкурок [18]. В XX веке зарегистрированные объемы заготовок снизились, но, тем не менее, достигали значительных цифр, что видно из обобщенных нами сведений, приведенных в различных публикациях (см. таблицу). При этом основные заготовки на Алтае в разные периоды времени проводились в современных границах Кош-Агачского района, где получали 80—95% шкурок от общего количества [11, 18, 26, 30]. В связи с падением потребительского спроса на пушнину добыча сурка в настоящее время резко сократилась, прекратилась и организованная заготовка шкурок. Следует подчеркнуть, что кроме зарегистрированной добычи сурков с целью заготовки шкурок всегда существовала и неучтенная лицензионная и браконьерская охота, поэтому очевидно, что реальное количество добываемых сурков в Юго-Восточном Алтае было значительно выше. И в настоящее время местное население постоянно добывает сурков. На стоянках животноводов мы неоднократно видели приготовленных к употреблению в пищу сурков, их тушки, в различных урочищах часто попадались поставленные петли в норах зверьков, нередко встречали
Рис. 2. Область распространения серого сурка в Юго-Восточном Алтае, места изоляции чумного микроба основного подвида и обнаружения его ДНК в 2012—2016 гг.
1 — граница Горно-Алтайского высокогорного природного очага чумы, 2 — ареал серого сурка, 3 — сектора изоляции возбудителя чумы, 4 — точки его выделения, 5 — точки обнаружения ДНК, 6 — места заражения людей.
Заготовка шкурок серого сурка на Алтае
Год Число шкурок (тыс. шт.) Источник сведений Год Число шкурок (тыс. шт.) Источник сведений
1924 15,0* [17] 1956 6,0* [14]
15,0 [26]
1925 48,0 [18] 1957 6,3* [14]
1926 7,6 [18] 1958 7,0* [14]
1927 6,0 [18] 1959 2,7* [14]
10,0 [26]
1928 22,6 [18] 1960 15,7* [23]
15,7 [30] 15,6* [14,15]
1929 35,0 [18] 1961 12,4 [29]
12,3* [14]
1930 25,7 [18] 1963 7,7 [29]
21,8 [26]
1931 28,2 [18] 1964 6,6 [29]
1932 20,0 [18] 1965 4,9* [15]
16,0* 5,6 [29]
1933 0,7* [14] 1966 4,4 [29]
1934 12,6* [17] 1967 4,3 [29]
1935 10,8* [17] 1968 2,5 [29]
15,1 [26]
1938 2,5 [26] 1969 0,3 [29]
1940 6,3 [30] 1970 0,1 [29]
1942 3,5* [14] 1971 0,7 [29]
1952 7,0* [26] 1972 0,8 [29]
1955 5,3* [14] конец 2,0-3,0 [30]
1980-х
Пр имечание. * — Данные только по Кош-Агачскому району.
и охотников. Употребление в пищу сурочьего мяса традиционно для коренных жителей Республики Алтай, и, более того, оно считается деликатесом и сохраняется для особо торжественных случаев, а также может быть использовано в качестве подарка уважаемым гостям.
В.Е.Тарасова [33] отмечала, что отсутствуют сведения о вспышках чумы на территории Русского Алтая в прошлом, а в обычаях коренного населения нет указаний на его знакомство с чумой. В.А.Саржинский [26] и вслед за ним Д.И.Бибиков [11] подчеркивали, что хотя охота на сурков на Алтае ведется более 200лет, нет никаких устных и письменных свидетельств о заболеваниях охотников. Таким образом, активный промысел серого сурка в Юго-Восточном Алтае как организованный, так и браконьерский до настоящего времени не вызывал эпидемических осложнений. Однако в 2014—2016 гг. зарегистрированы три случая заболевания людей чумой в Кош-Агачском районе Республики Алтай. При этом подчеркнем, что в Монголии [2, 3, 16, 35] и Киргизии [1] сурки являются основными источниками инфекции при регулярно регистрируемых случаях заболеваний людей
чумой. Такая же ситуация была ранее характерна и для Забайкалья [28].
Из изложенного следует, что объективные предпосылки для возможности заражения людей чумой на территории Юго-Восточного Алтая сформировались лишь в последние годы.
2. Планомерное эпизоотологическое обследование Юго-Восточного Алтая было начато в 1950 г. [33]. На начальном этапе изучения Горно-Алтайского природного очага чумы полагали, что серый сурок может быть здесь основным носителем чумного микроба. Это связывали, в первую очередь с тем, что сурки являются основными носителями возбудителя чумы в очагах Монголии и Тянь-Шаня, сходных по природно-климатическим условиям и ландшафту с Юго-Восточной областью Горного Алтая [34]. Некоторые авторы считали, что природный очаг чумы, обнаруженный в 1961 г. в Русском Алтае, относится к сурочьим очагам [12, 22]. В связи с этими обстоятельствами исследованиям на чуму серого сурка в Горном Алтае долгое время уделялось пристальное внимание. С 1952 по 1960 гг. проведено исследование на наличие чумного микроба 1077 сурков [34]. В период с 1961 по 1970 гг. объемы исследования этого животного значительно увеличились (3311 особей). В дальнейшем количество серых сурков, добываемых при эпизоотологическом обследовании очага, снижалось (в 1971—1990 гг. исследовано 1386 особей). После того как было установлено, что серый сурок в очаге вовлекается в эпизоотический процесс случайно и резистентен к возбудителю чумы алтайского подвида, циркулирующему в очаге [34], эти животные с начала 1990-х годов в массовом количестве не добывались (в 1991—2014 гг. исследовано 144 особи). За весь период мониторинга ГорноАлтайского природного очага от серого сурка и снятых с него специфичных блох Oropsylla silantiewi изолировано только 7 штаммов Y. pestis ssp. altaica (1965 г. — 4 штамма от зверьков, 1966 г. — 2 от блох, 1975 г. — 1 от зверька).
Приведенные сведения показывают, что при исследовании на чуму в 1952—2014 гг. почти 6 тыс. серых сурков возбудителя чумы основного подвида не выделяли, тогда как в 2015—2016 гг. от 380 животных данного вида и их эктопаразитов изолировано 78 штаммов этого варианта возбудителя.
3. Горно-Алтайский природный очаг чумы представляет северную (российскую) часть Сайлюгем-ского природного очага, южная часть которого находится в Монголии и приурочена к южным склонам одноименного хребта. В монгольской части
очага регулярное эпизоотологическое обследование советскими и монгольскими специалистами проводилось в 1953—1990 гг. Всего было изолировано 520 штаммов возбудителя чумы, абсолютное большинство из них относилось к алтайскому подвиду, в редких случаях к улэгейскому подвиду. Основным носителем здесь является монгольская пищуха. За это время исследовано более 1,5 тыс. серых сурков. Необходимо отметить, что возбудитель чумы основного подвида в монгольской части очага не обнаружен, тогда как в очагах чумы Монгольского Алтая его изолировали регулярно [10]. С 1991 г. эпизоотологическое обследование приграничных районов с м о н -гольской стороны ведется не регулярно и в недостаточных объемах, что не позволяет объективно оценить эпизоотическую ситуацию в настоящее время. Таким образом, можно заключить, что циркуляции чумного микроба основного подвида на обширной территории монгольской части Сайлю-гемского очага в рассмотренный период не наблюдалось.
4. Исследование на чуму длиннохвостого суслика проводится в очаге в достаточно больших объемах постоянно (за 1961—2016 гг. исследовано 20 422 особи). Этот зверек в Горно-Алтайском природном очаге считается второстепенным носителем при циркуляции возбудителя чумы алтайского подвида [7], за весь период мониторинга от него и его эктопаразитов выделено 75 штаммов Y. pestis ssp. altaica. Длиннохвостый суслик является основным носителем в соседнем Тувинском природном очаге [13], в котором циркулирует сходный по фенотипическим и молекулярно-генетическим характеристикам возбудитель основного подвида. Этот вид животных активно вовлекается в эпизоотический процесс в сурочьих очагах Монголии и, в частности, Монгольского Алтая, где обитает серый сурок [4, 10]. Однако до 2012 г. от длиннохвостого суслика в Горно-Алтайском очаге Y. pestis ssp. pestis не выделяли и на настоящее время штамм, изолированный от него в 2012 г., — это единственная находка чумного микроба основного подвида от животных данного вида. Необходимо отметить, что в 2016 г. методом ПЦР от длиннохвостого суслика (остатки стола хищных птиц) выявлена ДНК Y. pestis ssp. pestis.
5. В 2015 г. изолирован чумной микроб основного подвида от блох Paramonopsyllus scalonae, снятых с монгольской пищухи в долине р. Кок-Озек, а в 2016 г. — от блохи Oropsylla alaskensis, собранной из входов нор монгольской пищухи на участке Стационар в долине р. Уландрык. На этих
территориях сбор полевого материала при эпизо-отологическом обследовании проводится практически ежегодно, а на последнем выделено наибольшее количество штаммов У. pestis за весь период мониторинга очага по сравнению с другими эпизоотическими участками. Это свидетельствует о вовлечении монгольской пищухи в 2015—2016 гг. в эпизоотии чумы, вызванные возбудителем основного подвида. Приведенные факты принципиально важны, поскольку монгольская пищуха постоянно исследуется в очаге и в очень больших количествах. Так с 1961 по 2016 гг. исследовано на чуму более 231 тыс. зверьков этого вида и более 1205 тыс. их блох. При этом от монгольских пищух и их эктопаразитов изолировано 2037 штаммов чумного микроба алтайского подвида, что составляет 84,2% от общего их количества. Отметим, что монгольская пищуха в сурочьих очагах Монгольского Алтая вовлекается в эпизоотический процесс при циркуляции возбудителя основного подвида [10, 36]. В этой связи маловероятно, что возбудитель чумы основного подвида мог быть не выявлен при его присутствии в очаге ранее, даже при небольшом количестве исследований серого сурка и связанных с ним эктопаразитов в конце XX — начале XXI веков.
6. Показательным признаком протекания эпизоотий среди сурков является скопление крупных пернатых хищников в местах падежа грызунов. Еще П.П.Тарасов [32] отмечал, что в природных очагах чумы Забайкалья и Монголии при интенсивных эпизоотиях в поселениях монгольского сурка (тарбагана) наблюдается массовая концентрация грифов и других крупных пернатых хищников, поедающих погибших животных. Автор предложил использовать этот феномен для практического применения с целью обнаружения мест эпизоотий. Данный метод показал свою высокую эффективность при обследовании очагов чумы в Монголии в середине прошлого столетия [24]. В последние два года в Горно-Алтайском очаге регулярно отмечаются большие скопления грифов и крупных орлов в отдельных урочищах и межгорных долинах, где регистрируются эпизоотии в поселениях серых сурков. Здесь птицы постоянно летают на небольшой высоте, высматривая добычу. Необходимо подчеркнуть, что от трупов сурков и преимущественно от остатков стола пернатых хищников и снятых с них эктопаразитов выделено в 2012—2016 гг. подавляющее большинство культур чумного микроба основного подвида (79% от полученных из полевого материала). Ранее за продолжительное время работы в очаге таких скоплений крупных хищных птиц не наблюдалось.
Единственно, данное явление неоднократно встречалось около павших в степи сельскохозяйственных животных. Здесь следует отметить, что при разлитых эпизоотиях, протекающих в популяциях монгольской пищухи на территориях в несколько десятков квадратных километров, такого не отмечается, по-видимому, эти относительно мелкие млекопитающие не привлекают крупных орлов и грифов.
7. Молекулярно-генетическое изучение штаммов основного подвида из Горного Алтая, изолированных в 2012—2016 гг. показало, что они практически идентичны между собой и наиболее сходны с вариантом возбудителя чумы, циркулирующим на территории природного очага Хуух-Сэрх-Мунх-Хаирхан, расположенного в Северо-Западной Монголии в отрогах хребта Монгольский Алтай (Дэлуун-сомон, Баян-Ульгийский аймак Монголии) примерно в 200 км от Горно-Алтайского очага. В меньшей степени обнаруживается подобие этой группы изолятов со штаммами из Тувинского природного очага чумы [5, 9, 21]. Эти исследования свидетельствуют, что проникновение У. pestis ssp. pestis в Горный Алтай наиболее вероятно произошло из Монгольского Алтая.
Заключение. Совокупность всех перечисленных фактов позволяет сделать следущее заключение: интродукция У. pestis ssp. pestis в поселения серого сурка в Юго-Восточном Алтае произошла из Северо-Западной Монголии в начале второго десятилетия текущего столетия.
ЛИТЕРАТУРА
1. Абдикаримов С.Т., Ибрагимов Э.Ш. Организация эпиднадзора за чумой в Кыргызской Республике и перспективы международного сотрудничества.//До-стижения в области обеспечения санитарно-эпидемиологического благополучия в государствах-участниках СНГ в рамках реализации стратегии ВОЗ по внедрению ММСП (2005 г.) до 2016 года: Материалы ХШ Межгосударственной научно-практической конф. Саратов. 2016:12—14.
2. Адъяасурэн З, Цэренноров Д., Отгонбаатар Д., Балахонов С.В., Иннокентьева Т.И., Агиймаа Ш., Косилко С.А. Клинико-эпидемиологические особенности чумы в Монголии.// Проблемы особо опасных инфекций. 2010; 1 (103): 30—33.
3. Адъяасурэн З., Цэрэнноров Д., Мягмар Ж., Ганхуяг Ц, Отгонбаяр Д., Баяр Ц, Вержуц-кий Д.Б., Ганболд Д., Балахонов С.В. Современная ситуация в природных очагах чумы Монголии.// Дальневост. журн. инфекц. патолог. 2014; 25:22—25.
4. Апарин Г.П., Адъяасурэн З., Балахонов С.В., Цэнджав С., Логачев А.И., Гоогарма А. Таксономия и плазмидный состав штаммов чумного микроба, выделенных на территории Монгольской Народной Республики в 1982—1987 гг.//Природная очаговость чумы в Монгольской Народной Республике: Материалы
советско-монгольского симппозиума по природной очаговости чумы в МНР. Иркутск. 1988:12—14.
5. Балахонов С.В, Афанасьев М.В., Шестопа-лов М.Ю., Остяк А. С., Витязева С.А., Корзун В.М., Вержуцкий Д.Б., Михайлов Е.П., Мищенко А.И, Денисов А.В., Ивженко Н.И., Рождественский Е.Н., Висков Е.Н., Фомина Л.А. Первый случай выделения Yersinia pestis subsp. pestis в Алтайском горном природном очаге чумы. Сообщение 1. Микробиологическая характеристика, молекулярно-генетическая и масс-спектро-метрическая идентификация изолята.//Проблемы особо опасных инфекций. 2013; 1 (115): 60—65.
6. Балахонов С.В., Корзун В.М., Вержуцкий Д.Б., Михайлов Е.П., Рождественский Е.Н., Денисов А.В. Первый случай выделения Yersinia pestis subsp. pestis в Алтайском горном природном очаге чумы. Сообщение 2. Вероятные пути и механизмы заноса возбудителя чумы основного подвида на территорию очага //Проблемы особо опасных инфекций. 2013; 2 (116): 5—10.
7. Балахонов С.В., Корзун В.М., Чипанин Е.В., Афанасьев М.В., Михайлов Е.П., Денисов А.В., Фомина Л.А, Ешелкин И.И., Машков-ский И.К., Мищенко А.И., Рождественский Е.Н., Ярыгина М.Б. Горно-Алтайский природный очаг чумы: Ретроспективный анализ, эпизоотологиче-ский мониторинг, современное состояние/Под ред. С.В.Балахонова, В.М.Корзуна. Новосибирск. Наука-Центр. 2014.272 с.
8. Балахонов С.В., Попова А.Ю., Мищенко А.И, Михайлов Е.П, Ежлова Е.Б., Демина Ю.В., Денисов А.В., Рождественский Е.Н., Базарова Г.Х., Щучинов Л.В., Зарубин И.В., С е м □ н о
ва Ж.Е., Маденова Н.М., Дюсенбаев Д.К., Ярыгина М.Б., Чипанин Е.В., Косилко С.А., Носков А.К., Корзун В.М. Случай заболевания человека чумой в Кош-Агачском районе Республики Алтай в 2015 г. Сообщение 1. Клинико-эпидемиологи-ческие и эпизоотологические аспекты.//Проблемы особо опасных инфекций. 2016; 1: 55—60.
9. Балахонов С.В., Ярыгина М.Б., Рождественский Е.Н., Базарова Г.Х., Витязева С.А., Остяк А.С., Михайлов Е.П, Мищенко А.И, Денисов А.В., Косилко С.А., Корзун В.М. Случай заболевания человека чумой в Кош-Агачском районе Республики Алтай в 2015 г. Сообщение 2. Микробиологическая и молекулярно-генетическая характеристика изолированных штаммов.//Проблемы особо опасных инфекций. 2016; 4: 51—55.
10. Батсух Д., Дэмбрэл Ж., Дэмбрэл Б., Бат-болд Ж. Современное состояние природных очагов чумыМНР.//Природная очаговость чумы в Монгольской Народной Республике: Материалы советско-монгольского симпозиума по природной очаговости чумы в МНР. Иркутск. 1988: 3—5.
11. Бибиков Д.И. Сурки. М. Агропромиздат. 1989. 255 с.
12. Бибиков Д.И., Берендяев С.А., Пейсахис Л.А, Шварц Е.А. Природные очаги чумы сурков СССР. М. Медицина. 1973.192 с.
13. Вержуцкий Д.Б. Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов. Saarbrucken. Palmarium Academic Publishing. 2012.352 c.
14. Деревщиков А.Г. Некоторые наблюдения над сур-
ками Кош-Агачского аймака.//Известия Алтайского отделения Географического общ-ва СССР. 1963; 2: 95—99.
15. Деревщиков А.Г. Сурок в горах Алтая.//Ресурсы
^ауны сурков в СССР. М. Наука. 1967: 74— 77. олгор Т., Батсух Д. К вопросу эпидемиологии и клиники чумы в МНР.//Природная очаговость чумы в Монгольской Народной Республике: Материалы советско-монгольского симпозиума по природной очаговости чумы в МНР. Иркутск. 1988:20—22.
17. Колосов А.М. Звери Юго-Восточного Алтая и смежной области Монголии.//Ученые записки Московского государственного ун-та. М. 1939; 20: 123—190.
18. Корзинкина Е.М. Биология и экология сурка и сурочий промысел в Кош-Агачском аймаке (Ойротия).// Экология сурка и сурочий промысел. М.-Л. Внештор-гиздат. 1935: 30—62.
19. Корзун В.М., Балахонов С.В., Чипанин Е.В., Денисов А.В., Михайлов Е.П., Мищенко А.И, Ярыгина М.Б., Рождественский Е.Н., Фомина Л.А. Формирование, развитие и функционирование природного очага чумы в Горном Алтае.// Мед. паразитол. 2016; 1:17—25.
20. Кутырев В.В., Попова А.Ю., Ежлова Е.Б., Демина Ю.В., Пакскина Н.Д., Щучинов Л.В., Михайлов Е.П., Мищенко А.И., Рождественский Е.Н., Базарова Г.Х., Денисов А . В . , Ш а р о -ва И.Н., Попов Н.В., Кузнецов А.А. Заболевание человека чумой в Горно-Алтайском высокогорном природном очаге в 2014 г. Сообщение 1. Эпидемиологические и эпизоотологические особенности проявлений чумы в Горно-Алтайском высокогорном (Сай-люгемском) природном очаге чумы.//Проблемы особо опасных инфекций. 2014; 4: 9—16.
21. Кутырев В.В., Попова А.Ю., Ежлова Е.Б., Демина Ю.В., Пакскина Н.Д., Шарова И.Н., Мищенко А.И, Рождественский Е.Н, Базарова Г.Х., Михайлов Е.П., Ерошенко Г.А., Краснов Я.М., Куклева Л.М., Черкасов А.В., Оглодин Е.Г., Куклев В.Е., Одиноков Г.Н., Щербакова С.А., Балахонов С.В., Афанасьев М.В., Витязева С.А., Шестопа-лов М.Ю., Климов В. Т. Заболевание человека чумой в Горно-Алтайском высокогорном природном очаге в 2014 г. Сообщение 2. Особенностилаборатор-ной диагностики и молекулярно-генетическая характеристика выделенных штаммов.//Проблемы особо опасных инфекций. 2014; 4: 43—51.
22. Кучерук В.В., Бибиков Д.И. Сурки как хранители чумы.//Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М. Наука. 1980:111—164.
23. Миротворцев Ю.М. Опыт истребления и промысел сурка в пограничной полосе Горно-Алтайской автономной области.//Известия Иркутского противочумного ин-та. 1963; 25:369—375.
24. Пастухов Б.Н. Мероприятия по предупреждению и борьбе с чумой в МНР.//Известия Иркутского противочумного ин-та. 1959; 22: 255—269.
25. Попова А.Ю., Кутырев В.В., Балахонов С.В., Ежлова Е.Б., Демина Ю.В., Пакскина Н.Д., Щучинов Л.В., Попов Н.В., Косил-ко С.А., Дубровина В.И., Корзун В.М., Михайлов Е.П., Мищенко А.И, Денисов А.В., Рождественский Е.Н., Бугоркова
С.А, Ерошенко Г.А, Краснов Я.М., Топорков В.П., Слудский А.А., Раздорский А.С., Матросов А.Н., Поршаков А.М., Лопатин А.А., Щербакова С.А. Координация мероприятий противочумных учреждений Роспотребнадзора по оздоровлению Горно-Алтайского высокогорного природного очага чумы в 2016 г.//Проблемы особо опасных инфекций. 2016; 4: 5—10.
26. Саржинский В.А. Промысел сурков. Промысел сурков в Алтайском крае.//Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М. Наука. 1980:197—198.
27. Скалон В.Н. О сурках Горно-Алтайской автономной области.//Известия Иркутского противочумного ин-та. 1950; 8:117—122.
28. Скородумов А.М. Чума в Сибири. Иркутск. ОГИЗ Восточносибирское областное изд-во. 1937.234 с.
29. Слудский А.А. Промысел сурков. Промысел сурков в Казахстане.//Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М. Наука. 1980:181—190.
30. Собанский Г.Г. Пушные звери Алтая. Насекомоядные, зайцеобразные, грызуны, мелкие хищники. Барнаул. ОАО «ИПП «Алтай». 2006.151 с.
31. Сутягин В.В., Мека-Меченко Т.В., Когай О.В, Бердибеков А.Т., Наурузбаев Е.О. Предварительные результаты изучения продолжительности сохранения генных фрагментов Yersinia pestis в костях грызунов.//Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. 2016; 1: 96—98.
32. Тарасов П.П. О значении хищных птиц в чумных очагах Хангая.//Известия Иркутского противочумного ин-та. 1949; 7:126—129.
33. Тарасова В.Е. К вопросу обнаружения чумы среди грызунов в Горном Алтае.//Доклады Иркутского противочумного ин-та. 1962; 3: 11—13.
34. Тарасова В.Е., Иннокентьева Т.И., Дмитриев В.Ф. Роль сурков в природной очаговости чумы в Юго-Восточном Алтае.//Проблемы особо опасных инфекций. 1969; 3 (7): 161—166.
35. Цэрэнноров Д., Отгонбаяр Д., Ганболд Д., Ганхуяг Ц., Нямсурен М. Современная ситуация по чуме в Монголии (2004—2013).//Материалы юбилейной международной научно-практической конф. Уральской противочумной станции 1914— 2014 годы. Уральск. 2014: 265—267.
36. Tuguldur N., Bolormaa G., Zolzaya E. Plague epizootological significance of Pallas Pika's density in Mongol-Altai mountain.//Zoonotic infectious diseases and tourism: Rep. Int. Conf. Ulaanbaatar. 2009:175—176.
Поступила 05.05.17
