CC BY
78
ИНТРОДУКЦИЯ VALERIANA OFFICINALIS L.
В СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЕ РЕСПУБЛИКИ КОМИ
О.В.Скроцкая
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар, е-mail: [email protected]
Основная цель интродукционной работы - обогащение культурной флоры конкретного региона полезными в том или ином отношении видами: декоративными, лекарственными, пищевыми и т.д. (Скворцов, 1966). Лечебные свойства валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.) известны с древнейших времен. Начиная с XVIII века, она включена в фармакопеи всех европейских стран. Ресурсы этого вида в регионе не имеют серьезного практического значения. Выращивается валериана лекарственная на небольших площадях в ограниченном числе районов. В связи с этим ее интродукция в среднетаежной подзоне Республики Коми весьма актуальна. Одной из задач при интродукции валерианы лекарственной было изучить особенности онтогенеза этого вида в культуре.
В 1997-1999 гг изучались образцы валерианы лекарственной разных лет жизни: местной репродукции первого-четвертого годов жизни, образцов из ВИЛАР (Москва), Сибирской, СевероКавказской зональных опытных станций ВИЛАР, Саратовского ботанического сада первого-третьего годов жизни, из Санкт-Петербурга (БИН, Отрадное) и Симферополя - первого и второго годов жизни. Посев семян в открытый грунт проводился в два срока - весенний (15 мая) и летний (26 июня), также семена предварительно высевались в теплицу для получения рассады, которая на 55-й день жизни была перенесена на делянки. Установлено, что растения разных образцов имели сходное развитие, различаясь лишь по морфометрическим показателям. Поэтому в работе приведены результаты сравнительного изучения онтогенеза валерианы лекарственной пятого-шестого годов жизни, полученной семенами из ВИЛАР (Москва) в 1994 г., а также особей валерианы лекарственной первого-чет-вертого годов жизни, выращенных при различных сроках посева из семян первой репродукции этого же образца. Периодизация возрастных состояний дана согласно классификации ТА. Работно-ва (1960), дополненной методиками А.А. Уранова (1967) и Л.А. Жуковой (1995).
Эмбриональный период. По данным Е.Л. Нухимовского и др. (1989), полное развитие и дифференциация зародыша валерианы лекарственной происходит за 21-25 дней; в зрелом семени эндосперм полностью поглощается зародышем; зрелый зародыш прямой с двумя семядолями.
Латентный период представлен семенами^е). Плод валерианы вернее называть «аггедула» (Горбунов, 1992). В пределах одного генеративного по-
бега плоды созревают не одновременно, можно наблюдать на одном растении наряду с плодами цветки и бутоны, поэтому период созревания длится с середины июля до конца августа-начала сентября. Семена, проросшие непосредственно после уборки, показывают высокую всхожесть 97-98%, которая в мае следующего года снижается до 59-77%, а по истечение еще 12 месяцев всходит только 2-6% семян.
Прегенеративный период. Проростки (р). Семена валерианы лекарственной после отделения от материнского растения при наличии теплой и влажной погоды сразу способны прорастать. В условиях холодной погоды они переходят в состояние вынужденного покоя и всходят в конце апреля-мае следующего года. В теплице проростки появляются на 6-10-й день после посева. При высеве семян непосредственно в грунт (в мае) они появляются лишь на 22-24-й день. Проростки валерианы лекарственной состоят из корня, стебля, двух семядолей. Их высота на 8-й день развития составила 1,3 см при длине зародышевого корешка 3,1 см. Семядольные листья продолговато-яйцевидной формы, цельнокрайние, по мере роста они приобретают широкоовальную форму. Корневая система, кроме главного корня, представлена также несколькими боковыми волосковидными корнями. На 19-й день жизни высота проростков увеличивается в 1,5 раза, появляется первый настоящий лист округлой формы, семядоли при этом сохраняются. На этом этапе развития валериана лекарственная из возрастного состояния проростков переходит в ювенильное возрастное состояние.
Ювенильное возрастное состояние (¡) характеризуется увеличением размеров и числа листьев, придаточных корней и укороченного центрального побега. На 26-й день роста и развития ювенильные растения достигают высоты 4 см и появляется второй лист округлой формы. На 34-й день жизни растений появляется третий настоящий лист рассеченной формы. Высота растений при этом составляет 6 см при длине главного корня 6 см, семядольные листочки сохраняются. К этому моменту на растении насчитывается три настоящих листа: два округлых и третий с расчленением на 2-3 доли, начинают появляться придаточные корни. Их число увеличивается до двух-четырех в ходе дальнейшего развития, и главный корень постепенно отмирает или укорачивается в результате отмирания его нижней части. Таким образом, начинается формирование кистекорневой системы. Становление кистекорневой биоморфы завершается в имматурном возрастном состоянии, и она сохраняется до конца онтогенеза, что является важным механизмом при адаптации в условиях различных антропогенных воздействий, таких, как вытаптывание, засыпание, скашивание и др. Наблюдения Н.В. Илюшечкиной (1998) указывают на тот факт, что валериана лекарственная, являющаяся кистекорневым короткокорневищным полурозеточным растением, стабильно сохраняет свою жизненную форму в природных и искусственных ценопопуляциях как в условиях антропогенного стресса, так и в ненарушенных фитоценозах.
Имматурное возрастное состояние (¡т). Высота растений составляет 10 см, число листьев 5-7 шт. (округлые и трех-пятилопастные), длина корневой системы 9 см, число придаточных корней возрастает до 5-10 шт. Начинается формирование короткого корневища. В имматурном возрастном состоянии валериана лекарственная имеет высокую устойчивость к неблагоприятным условиям среды (выносит длительную засуху и переувлажнение). Выживаемость растений в открытом грунте была 100%.
Виргинильное возрастное состояние (V). К 90-му дню вегетации растения валерианы лекарственной переходят в виргинильное состояние. Они имеют характерные для вида взрослые листья, побеги и корневую систему, генеративные органы еще не сформированы, процессы отмирания еще не выражены. Высота растений составляет 26 см, число трех-одиннадцатилопастных перисторассеченных листьев возрастает до 12-15 шт. 9 августа (на 101-й день жизни) наблюдается закладка второго вегетативного побега, и число листьев возрастает до 17 шт. К 28 сентября (на 151-й день роста и развития) число вегетативных побегов на растении достигает 3-5 шт., а шести- тринадцатилопастных листьев насчитывается около 20 шт. Длина корней составляет 30-40 см, диаметр распространения корней в пахотном горизонте составляет 34-44 см, всего шнуровидных придаточных корней от 100 до 250 шт., также сформировано короткое ортотропное корневище.
Таким образом, развитие валерианы лекарственной в первый год жизни заканчивается в виргинильном возрастном состоянии прегенеративного периода. Перехода растений в генеративный период развития не происходит. Отрастание на следующий год начинается под снегом. В ходе дальнейшего развития (начиная с весны второго года жизни и каждую весну последующих лет
Международная научно-практическая конференция
si
§.
$
£*
а
J
1
С
£
I
i
§
к
8.
1
2
viS
8.
2
ж
15
S'
£
развития) растения формируют прикорневую розетку листьев (с 11-15 мая по 10-14 июня). На весеннее отрастание вторичной розетки расходуется 2530% массы корневища и корней. Переход растений из виргинильного возрастного состояния прегенеративного периода в генеративный период происходит от начала удлинения первых междоузлий репродуктивной части, когда зачаток соцветий еще незаметен.
Генеративный период. Валериана лекарственная второго года жизни относится к группе молодых генеративных растений (а1). Молодое генеративное возрастное состояние характеризуется появлением первых генеративных органов. Процессы новообразования преобладают над отмиранием (Онтогенетический., 1997). К особям в средневозрастном (зрелом) генеративном возрастном состоянии(а2)относятся растения валерианы лекарственной третьего -шестого годов жизни. Отличительной особенностью этого возрастного состояния является уравновешенность процессов новообразования и отмирания побегов и корней.
Формирование цветоносных побегов начинается с момента растяжения междоузлий, и растения на втором году жизни переходят в молодое генеративное возрастное состояние генеративного периода (3-8 июня). Почки, из которых сначала формируется розетка листьев, а далее генеративный побег - это перезимовавшие почки (верхушечные и пазушные), из которых происходит по-стлатентное (весеннее) побегообразование. Следует заметить, что репродуктивными становятся не все вегетативные розеточные побеги, часть из них остается в прежнем состоянии и продолжает розеточный вегетативный рост и развитие, при этом они образуют от одного до трех вегетативных пазушных побегов (силлептических). На 27-й день от начала отрастания (к 7-10 июня) растения второго года жизни формируют в среднем 5 новых вегетативных побегов. В верхней части побег заканчивается неразвернувшимися листьями, под которыми формируется соцветие (различимы бутоны округлой формы). Длина корневой системы - 38 см, диаметр распространения корней - 36 см. Растения третьего года жизни имеют сходное развитие в период отрастания, то же можно сказать и об особях четвер-того-шестого годов жизни. К шестому году жизни происходит постепенное ослабление растений, которое проявляется в меньших размерах надземной части и более выраженных процессах отмирания, наблюдающихся в подземной части растений. Наблюдается отмирание корневищ снизу и у вегетативных побегов, которые развились из почек, возникших на корневище прошлогоднего генеративного побега, после отмирания которого произошло обособление данных вегетативных побегов. Последние несколько ослаблены. Это происходит из-за сближенного расположения побегов, незначительная часть которых впоследствии не формирует генеративные органы. Розетка листьев, сформировавшаяся с весны, полностью отми-
рает к началу цветения растений. Генеративные побеги облиственные и несут в фазе массового цветения от 4 до 8 пар непарноперистых листьев. Верхние листья - сидячие, нижние - черешковые; розеточные листья - длинночерешковые. Генеративные побеги - прямостоячие, цилиндрические, голые, полые внутри, бороздчатые, высотой от 123 см до 201 см. С увеличением возраста высота растений несколько падает, снижается число цветоносных побегов. В верхней части генеративные побеги ветвистые, заканчивающиеся соцветием (плейотирс). С конца июня - первой декады июля у растений второго-шестого годов жизни появляются новые вегетативные побеги из почек, заложенных на корневище, вегетативный побег соединяется с корневищем генеративного побега посредством столона с придаточными корнями. Новые вегетативные розеточные побеги возникают и из пазух нижних листьев. Наибольшее число вегетативных побегов наблюдается на третьем году жизни растений (8-30 шт), к шестому году жизни оно постепенно снижается (4-7 шт).
Корневища и генеративные побеги отмирают после фазы плодоношения. К этому моменту все розеточные побеги имеют развитую придаточную корневую систему и после гибели родительского цветоносного побега полностью обособляются отдаляясь друг от друга, образуя клон, который формируется за счет того, что некроз корневища достигает пазушных розеточных побегов -это процесс партикуляции. Партикуляция способствует омоложению отделившихся частей, так как на них в меньшей степени влияют старые и отмершие части растения. Таким образом, исходя из вышесказанного, валериана лекарственная является кистекорневым, короткокорневищным, многолетним, моно-карпическим травянистым растением.
Вегетационный период валерианы лекарственной на первом году жизни продолжается 151 день у растений, полученных из семян, предварительно высеянных в теплице, у растений, полученных при весеннем посеве непосредственно в открытый грунт, - 114 дней, при летнем посеве - 70 дней. Период вегетации от весеннего отрастания до плодоношения длится 84-112 дней.
Таким образом, в первый год жизни растения проходят все онтогенетические состояния прегенеративного периода: проростки, ювенильное, имматур-ное, виргинильное при весеннем сроке посева в открытый грунт и при предварительном посеве в теплице и последующем переносе рассады на делянки. К концу первого года жизни растения формируют компактное вертикальное корневище с отходящими от него придаточными корнями, из почек которого развиваются вегетативные розеточные побеги. Следует отметить, что менее развитые особи наблюдались при летнем сроке посева в открытый грунт, что связано с недостатком влаги в этот период, и в виргинильное возрастное состояние они не перешли, оставаясь в имматурном. На второй год жизни валериана лекарственная вступила в молодое генеративное возрастное состояние генеративного периода, характеризовавшееся отрастанием цветоносных стеблей, которые после плодоношения вместе с корневищем отмирают, вследствие чего происходит отделение образовавшихся вегетативных побегов, а на четвертом-шестом годах жизни, продолжая генеративный период, растения находятся в средневозрастном генеративном возрастном состоянии; особей в старом генеративном и сенильном возрастных состояниях не наблюдалось, ввиду того, что в коллекции были только растения, достигшие шестилетнего возраста. Валериана лекарственная шестого года жизни в условиях опыта уже проявляет признаки старения: уменьшаются размеры надземной части, укорачивается длина корневой системы, наблюдается появление небольшого числа побегов, не переходящих к цветению, однако по числу генеративных побегов эти особи практически не отличаются от растений второго и третьего годов жизни. Следует отметить, что у валерианы лекарственной пятого и шестого годов жизни продолжается побегообразование, хотя вегетативных побегов формируется меньше, чем у молодых генеративных растений, поэтому такие растения еще находятся в средневозрастном генеративном состоянии. Возможно, это также связано с условиями выращивания их в культуре: отсутствие конкуренции, регулярная прополка и рыхление, оптимальная площадь питания, все это создает благоприятные условия для развития растений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Горбунов Ю.Н. 1992. Валерианы флоры СССР (морфология, систематика перспективы использования): Автореф.дисс...д-ра биол. наук. - М. 40 с.
Жукова Л.А. 1995. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: РИИК «Ланар». 224 с.
Илюшечкина Н.В. 1998. Поливариантность онтогенеза и особенности структуры ценопопуляций Valeriana officinalis L. и Polemonium caeruleum L.: Авто-реф. дисс.канд. биол. наук. - Сыктывкар. 26 с.
Нухимовский Е.Л., Семенихин И.Д., Шугаева Е.В. 1989. Биоморфология и эмбриогенез Valeriana officinalis L. в условиях выращивания (Московская область) //Раст. ресурсы. - Л.:Наука. Т. 25. Вып. 1-4. С. 16-32.
Онтогенетический атлас лекарственных растений. 1997. - Йошкар-Ола. С. 3-121.
Работнов Т.А. 1960. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. - М., Л. Т.2. 500 с.
Скворцов А.К. 1996. Интродукция растений и ботанические сады: размышления о прошлом, настоящем и будущем// Бюлл. Главн. Ботан. сада. Вып.173. С. 4-16.
Уранов А.А. 1967. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М. С. 3-8.
