Интродукция травянистых и древесных декоративных растений в условиях средней подзоны тайги Республики Коми Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 635.92-05:631.529(470.13-924.82)

ИНТРОДУКЦИЯ ТРАВЯНИСТЫХ И ДРЕВЕСНЫХ ДЕКОРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

© 2017 Г. А. Волкова, О.В. Скроцкая

Институт биологии Коми научного центра УрО РАН, г. Сыктывкар

Статья поступила в редакцию 18.05.2017

В статье представлены результаты изучения биоморфологических особенностей растений родовых комплексов Phlox L. и Sorbus L. Прослежена динамика становления коллекции Phlox paniculata. Установлены сроки вступления в фазу цветения разных его сортов в зависимости от погодных условий вегетационного периода. Рассмотрены факторы, влияющие на рост и развитие сортов Ph. paniculata, изучены способы их размножения.

Ключевые слова: интродукция, биоморфологические особенности, древесные и травянистые растения, декоративные растения, род Sorbus, Phlox paniculata, Республика Коми, коллекция

В настоящее время в коллекционном фонде Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН сохраняются и изучаются более 3000 таксонов, в том числе - древесных растений - 600, декоративных многолетников и однолетников - 1030. Начиная с 1946 г., проводится мобилизация новых видов растений, и изучаются их адаптационные возможности с целью дальнейшего выделения наиболее устойчивых образцов и форм к условиям северного региона. При интродукции растения подвергаются воздействию новых для них факторов окружающей среды - режиму увлажнения, колебаниям температуры, фотопериоду и многим другим. При изучении представителей родовых комплексов уделяется внимание закономерностям онтогенетического и фенологического развития, внутри и межвидовой изменчивости растений и отбору наиболее адаптированных интродуцентов.

Родовые комплексы Phlox L. (Флокс) и Sorbus L. (Рябина) - одни из тех, что насчитывают наибольшее число таксонов в коллекции Ботанического сада. Растения рода Sorbus являются великолепным украшением улиц, парков, садов, они могут солировать в одиночных посадках или отлично сочетаться с другими древесными растениями, а также выступать в качестве фона для травянистых многолетников, в том числе разных сортов Phlox paniculata (флокса метельчатого).

Цель работы: изучение биоморфологических особенностей травянистых (сорта Ph. paniculata) и древесных (виды р. Sorbus) растений для дальнейшего применения наиболее устойчивых из них в ландшафтном дизайне городов и населенных мест Республики Коми.

Исследования проводились в Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УрО РАН, находящемся в восьми километрах к югу от г. Сыктывкара в верхней части пойменной террасы р. Сысола.

Волкова Галина Арсентьевна, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник. E-mail: volkova@ib.komisc.ru

Скроцкая Ольга Валерьевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. E-mail: skrocka-ja@ib.komisc.ru

Почвы района интродукции старопойменные, слабо- и среднеокультуренные, среднеподзо-листые суглинистого механического состава. Продолжительность вегетационного периода растений по среднемноголетним данным 150 дней, сумма суточных температур за этот период - 1800°С. Возможность заморозков сохраняется до второй декады июня, а осенние начинаются в отдельные годы уже в августе. В течение лета могут наблюдаться резкие понижения температуры, обусловленные вторжением холодных масс арктического воздуха, поэтому возможны летние заморозки, что неблагоприятно отражается на росте и развитии растений. В период вегетации на Севере создается мощный фотопериодический фактор (длинный световой день с апреля по июль), влияющий на репродуктивную стратегию растений [3]. В работе использовались общепринятые методики изучения древесных и травянистых растений при интродукции. Полученные данные статистически обработаны.

Род Phlox L. - Флокс (семейство синюховые -Polemoniaceae) состоит из 50 видов. Все они относятся к двудольным спайнолепестным многолетним растениям. Исключением является однолетний ф. Друммонда (Ph. drummondi Hook.). Родиной этих растений считается Северная Америка - большинство видов происходит из восточной части США. На территории России произрастает только один вид -ф. сибирский (Ph. sibirica L.). История введения флоксов в культуру далеко не проста и не однозначна - нет точных данных о начале их культивирования. Впервые они появились в садах США в начале XVIII века. В Европу первые флоксы попали через Англию и в середине XIX века распространились по другим странам Европы, а чуть позже - в России. В 1950-1960 гг. была заложена основа современного сортимента Ph. paniculata L. В настоящее время насчитывается около 400 сортов этой культуры [7]. Известно, что более полутора сотен сортов созданы П.Г. Гагановым: Андрейка, Девушка Подмосковья, Мичуринец и другие. Интересны сорта селекции Н.С. Красновой (г. Москва), Е.Д. Харченко (Украина), Ю.А. Репрева. Многие сорта этих селекционеров

интродуцированы в Ботанический сад Коми НЦ. Однако, в коллекции преобладают сорта Ph. paniculata зарубежной селекции, созданные в Германии: Amarantriese, Dusterlohe, Eva Forster, Fesselballon, Hechgesang, Pastoralle и многие другие [4]. Интродукция растений этого вида в Республику Коми в Ботанический сад Института биологии Коми НЦ начата в 1946 г., когда из Москвы (Главный Ботанический сад АН СССР) был привлечен посадочный материал 20 сортов этой культуры. Оттуда же в 1970 г. в коллекцию поступили еще 84 сорта. Флоксы сразу привлекли внимание своей зимостойкостью, влаголюбивостью, высокой декоративностью пышных красочных соцветий.

Коллекция Ph. paniculata периодически пополнялась образцами из различных интродукцион-ных центров: Сигулды (Ботанический сад АН Латвии) в 1976 г. - 5 сортов, Барнаула (НИИ садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко) в 1978 и 1980 гг. - 19 сортов, Санкт-Петербурга (Всероссийский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова и Ботанический сад Ботанического института им. В. Л. Комарова -БИН) в 1982 и 1990 гг. - 23 сорта, Йошкар-Олы (Ботанический сад ГТУ) в 2001 г. - 8 сортов, Минска (Центральный ботанический сад НАН Беларуси) в 2002 и 2004 гг. - 15 сортов, Перми (Ботанический сад Пермского ГУ) в 2012 г. - 7 сортов, а также от цветоводов г. Москвы - 13 сортов. Всего за период с 1970 по 2013 гг. привлечено 216 образцов Ph. paniculata, представленных 163 сортами этой культуры.

Растения разных сортов Ph. paniculata часто привозились единичными экземплярами, которые вскоре выпадали или были повторными образцами, поэтому существенного расширения коллекции этой культуры за десятки лет не наблюдалось, а в отдельные годы происходило постепенное уменьшение сортового разнообразия. Так в 1992 г. в коллекции был 91 сорт, 2005 г. - 102, 2006 г. - 95, 2008 г. - 84, 2010 г. - 62, 2012 г. - 59, 2014 г. - 64, 2016 г. - 61 сорт. Как отмечала М. П. Бединггауз [2]: в северных районах флоксам по достоинству должно отводиться одно из первых мест, но иногда из-за застойной влаги от избытка осадков и в малоснежные зимы от вымерзания неоднократно наблюдаются выпады зимующих в грунте интродуцентов. Однако, следует подчеркнуть, что большая часть изучаемых сортов имеет 100%-ю зимостойкость в условиях культуры в средней подзоне тайги Республики Коми.

Наибольшее внимание уделялось изучению генеративного периода развития растений. В ходе исследований установлено, что сроки зацветания сортов Ph. paniculata зависят от погодных условий вегетационного сезона. В годы с началом вегетации в конце апреля и теплым летом большинство сортов начинают цвести в конце первой - второй декадах июля, а самый ранний - Каролина Билл Банкер - во второй декаде июня (табл. 1). Однако при неблагоприятных метеоусловиях (2014 г.), а также после деления растений при пересадке их на новое место, большинство сортов, за редким исключением,

зацветают в августе, а сорт Каролина Билл Банкер -в июле. Ранним началом цветения большинство сортов характеризовалось в 2010 г. при высоком показателе суммы положительных температур и малом количестве осадков за вегетационный период. Наиболее поздний переход в фазу цветения у всех сортов наблюдался в 2014 и 2015 гг., при недостатке тепла и относительно невысоком количестве осадков (хотя эти показатели и несколько превышали среднемноголетние значения). Цветки в соцветии Ph. paniculata распускаются не одновременно. По данным В.В. Гайшун [5] в условиях Белоруссии полного развития метелка достигает через 8-12 дней от начала цветения. При интродукции в средней подзоне тайги Республики Коми продолжительность цветения каждого цветка до 7 дней, после чего венчик осыпается.

Установлено, что на рост и развитие флоксов влияют такие природные факторы, как количество выпадающих осадков и температурный режим в течение вегетационного периода. Причиной низко-рослости флоксов является недостаток тепла, а также дефицит влаги. Однако одни сорта наибольшей высотой побегов отличаются при обильном выпадении осадков (2012 г.), другие - в годы с высокой суммой активных температур (2010 и 2016 гг.). Каждый вегетационный сезон растения флоксов образуют в 3-4 раза больше побегов, чем в предыдущий. Разрастание кустов идет так быстро, что через 3-4 года их необходимо делить, во избежание одревеснения основания побегов, их ослабления, а также уменьшения размеров цветков. В результате периодического деления кустов Ph. paniculata (2001, 2004, 2009, 2013 гг.) установлено, что коэффициент размножения у интродуцированных сортов составляет от 2 до 7 деленок. Поэтому для получения большего объема посадочного материала проводится вегетативное размножение (черенкование) перспективных и устойчивых к условиям Севера сортов этого вида. Следует отметить, что некоторые сорта Ph. paniculata в Республике Коми завоевали большую популярность и уже выращиваются, помимо коллекций Ботанического сада, на приусадебных и дачных участках не только в Сыктывкаре, но и в других городах и населенных пунктах республики.

Род Sorbus - Рябина (семейство Rosaceae Juss.) объединяет около 100 видов и форм, которые произрастают в разнообразных климатических и экологических условиях в умеренном поясе Северного полушария, из них более 30 видов -в пределах бывшего СССР [6]. Коллекция рябины в Ботаническом саду в настоящее время насчитывает 19 видов и более 40 образцов растений пяти - девятилетнего возраста, выращенных из семян, полученных по делектусам из различных ботанических садов России и зарубежья. В том числе в коллекции Ботанического сада сохраняются образцы S. sambucifolia (Cham. et Schlecht.) M. Roem. (р. бузинолистная), привлеченные из Хабаровска в 1955 г. и из Владивостока в 1981 г., образец S.

sibirica Hedl. (р. сибирская), полученный из Барнаула в 1978 г., более 30 лет произрастает образец неизвестного происхождения S. americana Marsh. (р. американская). Также с 1996 г. на участке плодово-ягодных культур, который курирует

Изучение начальных этапов развития видов р. Sorbus в условиях Севера показало влияние биологических особенностей, географического происхождения, метеорологических условий вегетационных периодов на прохождение разных фаз развития.

ведущий инженер Тимушева О.К., выращиваются девять сортов рябины - Ангри, Сорбинка, Вефед, Невежинская, Десертная, Рубиновая, Алая крупная, Бусинка, Титан.

Наиболее продолжительным периодом роста характеризовались виды секций Lobatae (S. austriaca Hedl., - р. австрийская, S. mougeottii Soy.-Willem. Et Codr. -р. Мужо) и Micromeles (S. alnifolia (Siebold & Zucc.) -р. ольхолистная). Растения видов секции Sorbus,

Таблица 1. Сроки зацветания изучаемых сортов Ph. Paniculata

Сорт Дата зацветания

2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г.

Андрейка 18.07 23.07 22.07 26.07 20.08 18.08 21.07

Африка 01.08 25.07 28.07 30.07 01.08 26.08 18.07

Белоснежка 16.07 22.07 20.07 22.07 30.07 10.08 15.07

Беранже 15.07 20.07 12.07 20.07 10.08 01.08 18.07

Буне 19.07 23.07 20.07 20.07 10.08 05.08 18.07

Восход 17.07 27.07 25.07 20.07 10.08 25.08 13.07

Вюртембергия 15.07 20.07 18.07 24.07 10.08 05.08 12.07

Генри Герц 15.07 25.07 23.07 28.07 12.08 10.08 20.07

Девушка Подмосковья 13.07 20.07 15.07 15.07 05.08 27.07 20.07

Донар 28.07 25.07 н/у 30.07 01.08 05.08 20.07

Дружба 18.07 20.07 20.07 20.07 10.08 01.08 19.07

Дюстерлоэ 10.07 20.07 15.07 12.07 30.07 26.07 12.07

Ева Ферстер 10.07 20.07 18.07 16.07 01.08 15.08 10.07

Закат 15.07 24.07 20.07 20.07 10.08 05.08 18.07

Каролина Билл Банкер 20.06 25.06 30.06 19.06 06.07 30.06 25.06

Кирмеслендер 14.07 22.07 20.07 20.07 30.07 - 15.07

Ландхохцайт 16.07 21.07 23.07 20.07 01.08 01.08 20.07

Лидия Русланова 04.08 25.07 23.07 30.07 05.08 15.08 25.07

Лорд Ролей 28.07 25.07 25.07 25.07 10.08 10.08 20.07

Любаша 13.07 20.07 15.07 20.07 10.08 01.08 12.07

Мари Жакаб 25.07 22.07 23.07 20.07 12.08 - 05.08

Маув 10.07 20.07 18.07 20.07 30.07 05.08 15.07

Милли Хобокен 19.07 26.07 20.07 26.07 10.08 27.07 20.07

М-м Доктор Шарко 16.07 22.07 15.07 15.07 29.07 27.07 12.07

Москвичка 14.07 22.07 30.07 20.07 05.08 27.07 18.07

Наташа 10.07 25.07 18.07 01.08 18.08 20.07 25.07

Невеста 25.07 25.07 30.07 25.07 10.08 10.08 18.07

Николай Щорс 18.07 24.07 22.07 20.07 01.08 15.08 18.07

Оленька 22.07 - - - 19.08 25.08 15.07

Памяти Чкалова 10.07 20.07 18.07 12.07 22.07 22.07 12.07

Панама 01.08 25.07 30.07 30.07 15.08 15.08 21.07

Пастораль 28.07 25.07 28.07 22.07 12.08 10.08 18.07

Пирамида Розе 25.07 26.07 22.07 25.07 10.08 01.08 15.07

Розабелла 14.07 20.07 18.07 20.07 30.07 27.07 5.07

Розовый Крупно- 29.07 30.07 28.07 15.07 05.08 20.08 01.08

цветный

Рубин 15.07 22.07 15.07 20.07 10.08 01.08 05.07

Север 16.07 20.07 20.07 20.07 01.08 02.08 18.07

Сеянец N 9 (ГБС) 15.07 23.07 23.07 21.07 10.08 10.08 18.07

Сеянец светло- 18.07 24.07 20.07 20.07 01.08 - 18.07

розовый

Сергей Абросимов 15.07 25.07 - - 20.07 20.07 12.07

Тенор 10.07 20.07 18.07 15.07 01.08 20.07 10.07

Успех 15.07 25.07 23.07 22.07 10.08 10.08 20.07

Феликс 15.07 24.07 30.07 - 21.08 - -

Шпеткармин 18.07 23.07 20.07 19.07 12.08 04.08 18.07

Цвет яблони 12.07 20.07 15.07 16.07 30.07 25.07 10.07

Эклер 15.07 20.07 18.07 20.07 10.08 10.08 04.08

выращенные из семян местной репродукции (S. hybrida, S. sibirica, S. sambucifolia) вступают в разные фазы развития раньше, нежели таковые, полученные по делектусам из других географических точек. Некоторые виды восточноазиатского происхождения в прегенеративном периоде онтогенеза (S. sambucifolia, S. commixta Hedl. - р. смешанная, S. tianschanica Rupr. - р. тяньшанская) отличались более быстрыми темпами роста и проходили фазы развития в несколько более ранние сроки, чем ев-ропейско-средиземноморские (S. x hybrida L. - р. гибридная, S. mougeottii, S. austriaca).

Также проведен анализ фенологического развития и выявлены особенности генеративных особей видов рода Sorbus (S. americana, S. sibirica, S. sambucifolia, S. mougeottii, S. x hydrida, S. austriaca, S. aucuparia L. - р. обыкновенная). Рябины секций Sorbus и Lobatae различаются в прохождении фаз сезонного роста и развития. Первыми начинают вегетировать (конец третьей декады апреля - вторая декада мая) виды секции Sorbus: образцы автохтонного вида рябины - S. aucuparia, привлеченные к изучению из мест естественного произрастания четырех районов Республики Коми и восточноази-атские виды рябины (S. sambucifolia и др.). При этом сказывается влияние погодных условий. Так, в более прохладные годы, когда в начале вегетации среднесуточная температура воздуха составляет 7,2 °С, межфазный период раскрытие почек - появление свободного листа проходит в течение 16 - 18 дней, а при среднесуточной температуре 14, 3°С - за 2-3 дня. Большая сумма положительных температур требуется для вступления в определенные фазы развития рябинам секции Lobatae (S. mougeottii, S. austriaca). Например, виды этой секции зацветают в третьей декаде июня, когда среднесуточная температура воздуха повышается до 19,9°С, тогда как рябины секции Sorbus - во второй декаде июня при среднесуточной температуре 16°С. Созревание плодов разных видов ежегодно проходит с конца августа до начала сентября. Период вегетации в зависимости от вида, образца, возраста растений и года исследований составляет 135-166 дней и завершается листопадом в последней декаде сентября -третьей декаде октября. Это соответствует климатическим условиям района интродукции.

Декоративные качества изучаемых видов рода Sorbus, определяемые размерами и строением листьев, их осенней окраской, архитектоникой кроны, величиной соцветий и цветков, размерами плодов и т.д. позволяют использовать их в групповых и в одиночных посадках переднего и дальнего плана. К тому же изучаемые виды обладают устойчивостью к условиям района интродукции - большинство из них имеют высокую зимостойкость, что позволяет сохранять присущую им жизненную форму. По строению листьев выделяют две группы видов рябины: растения с непарноперистыми листьями, образующими ажурную крону, и с простыми цельными или лопастными листьями, имеющими довольно плотную крону. Всем видам рябины со

сложными листьями в исследованиях Р. Г. Абдулли-ной и Н.А. Рязановой [1] присвоен максимальный балл декоративности. То же можно отметить и для видов секции Sorbus и всех сортов рябины, изучаемых в условиях Республики Коми. Так, например, в условиях интродукции привлекательны весь вегетационный сезон и, особенно, в осенний период S. sambucifolia, S. commixta. S. koehneana Schneid. (р. Кене) и др. Однако не менее декоративны продолговато-овальные, городчато-пильчатые, темно-зеленые (летом) и желтые (осенью) беловойлочные с нижней стороны листья S. mougeottii и S. austríaca.

У растений некоторых видов рябины проанализирована структура соцветий, дана характеристика морфометрических параметров их плодов в условиях интродукции. Самыми крупными соцветиями (диаметр 12-16 см) отличаются S. americana и S. sibirica, к тому же в их щитках насчитывается от 130 до 400 шт. плодов. Наибольший диаметр цветков имеют виды секции Lobatae (S. mougeottii - 1,51,8 см, S. austríaca и S.x hybrida - 1,5 см). Перспективными для дальнейшего отбора декоративных форм и крупноплодных образцов являются S. sambucifolia и S. mougeottii: длина их плодов -1,50±0,04 и 1,20±0,04 см и диаметр - 1,30±0,03 и 1,20±0,06 см соответственно.

Изучена возможность вегетативного размножения интродуцируемых видов и сортов, как с применением стимуляторов корнеобразования, так и без них: определен процент укореняемости черенков S. sambucifolia, S. austriaca, S.x hybrida, S. mougeottii и сортов - Рубиновая, Ангри, Сорбинка, Алая крупная, Титан и Вефед. Низкий процент укоренения у видов секции Lobatae (S. austríaca, S.x hybrida, S. mougeottii) - от 0 (с применением эпина, корневина, рибав-экстра и в контроле) до 20% (при предварительном выдерживании в Гетероауксине). Наибольший процент укоренения установлен для S. sambucifolia: 70% с применением хитозана с янтарной кислотой, 57% - рибав - экстра, 53% - гетероа-уксина, 47% - эпина, 40% - циркона, в отдельные годы исследований даже в контроле достаточно высокий показатель укоренения черенков растений этого вида - 53%. Существенное влияние оказали гетероауксин, эпин и рибав-экстра на образование корней у черенков разных сортов рябины (18-60%). Но наибольшие значения данного показателя отмечены для сортов Сорбинка: 60% при обработке эпи-ном, 27% - гетероауксином и Алая крупная: 40% с использованием обоих стимуляторов.

Выводы:

1. Изучены биоморфологические особенности растений родовых комплексов Phlox L. и Sorbus L. Подробно прослежена динамика становления коллекции Ph. paniculata. В результате многолетних исследований фенологического развития растений этого красивоцветущего вида установлены сроки вступления в фазу цветения разных его сортов в зависимости от метеорологических условий вегетационного периода. Отмечено влияние режимов

температуры и влажности на рост и развитие сортов Ph. paniculata.

2. Исследованы начальные этапы развития растений видов и образцов рода Sorbus разного географического происхождения в условиях Севера и отмечена зависимость продолжительности периода их роста как от принадлежности к разным секциям, ь так и от условий вегетационного сезона в районе интродукции. Растения проходят полный цикл сезонного развития, находящиеся в генеративном периоде ежегодно плодоносят. Изучены способы и приемы размножения интродуцируемых растений. Опытами по укоренению полуодревесневших черенков разных видов и сортов рябины показана возможность использования данного способа размножения, однако необходимо продолжить исследования по подбору и сочетанию стимуляторов корнеобразования для повышения выхода укорененных черенков.

3. Большинство изучаемых интродуцентов в новых почвенно-климатических условиях отличаются хорошей зимостойкостью. Это позволяет сохранять им высокие декоративные качества в условиях интродукции в средней подзоне тайги Республики Коми. Дальнейшее изучение биологических особенностей и отбор наиболее продуктивных и

декоративных форм позволит расширить ассортимент древесных и травянистых растений для культивирования их в северном регионе.

Работа выполнена в рамках государственного задания по теме «Некоторые аспекты репродуктивной биологии ресурсных видов растений в культуре на европейском Северо-Востоке России» № 115012860039.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Абдуллина, Р.Г. Методика оценки декоративности видов и сортов рода Sorbus L. / Р.Г. Абдуллина, Н.А. Рязанова // Известия Самарского научного центра РАН. 2015. Т. 17, №4. С. 240-244.

2. Бединггауз, М.П. Многолетние флоксы. Монография. -М.: ОГИЗ - Сельхозизд., 1948. 64 с.

3. Ботанический сад Института биологии Коми НЦ УрО РАН. - М., 2002. 96 с.

4. Волкова, Г.А Перспективные красивоцветущие растения для декоративного садоводства Республики Коми / Г.А Волкова, Н.А. Моторина // Монография. -Сыктывкар. 2010. 164 с.

5. Гайшун, В.В. Флоксы. Монография. - М.: Издательский дом МСП, 2003. 32 с.

6. Деревья и кустарники СССР. - М., 1954. Т.3. С. 458483.

7. Константинова, ЕА. Флоксы. Монография. - М.: Издательство ЗАО «Фитон», 2002. 192 с.

INTRODUCTION OF GRASSY AND WOODY ORNAMENTAL PLANTS IN THE CONDITIONS OF MIDDLE TAIGA IN KOMI REPUBLIC

© 2017 G.A. Volkova, O.V. Skrotskaya Institute of Biology Komi Science Centre UrB RAS, Syktyvkar

Results of studying the biomorphological features of plants of genus complexes Phlox L and Sorbus L. are presented in article. Dynamics of formation of Phlox paniculata collection has been tracked in detail. Periods in a phase of blossoming of its different sorts depending on weather conditions of the vegetative period have been established. The factors influencing growth and development of sorts of Ph. paniculata have been examined, ways of their reproduction have been studied.

Key words: introduction, biomorphological features, woody and grassy plants, ornamental plants, genus Sorbus, Phlox paniculata, Komi Republic, collection

Galina Volkova, Candidate of Agriculture, Senior Research Fellow. E-mail: volkova@ib.komisc.ru Olga Skrotskaya, Candidate of Biology, Senior Research Fellow. E-mail: skrockaja@ib.komisc.ru