CC BY
369
ИНТРОДУКЦИЯ РАСТЕНИЙ КАК ПРИОРИТЕТНОЕ НАПРАВЛЕНИЕ НАУЧНОЙ И ПРАКТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА-ИНСТИТУТА
В.К.Жиров, член-корр. РАН; О.Б.Гонтарь, к.б.н.
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина КНЦ РАН
Аннотация
Рассмотрены вопросы адаптаций растений к условиям высоких широт. Предлагается новый подход к систематизации физиологических реакций растения, позволяющий определить доминирующий тип адаптивной стратегии для конкретного объекта и направление связанных с ним изменений продуктивности на основе анализа изменений физиологического возраста при действии экстремальных факторов окружающей среды в модельных экспериментах.
Ключевые слова:
адаптации растений, физиологический возраст, классификация адаптивных стратегий.
Abstract
Strategies of plant adaptations to high latitude conditions are discussed. By authors opinion, the choice between active and passive strategy is determined by plant physiological age. A new approach to classification of plant adaptive reaction based on physiological age is proposed.
Keywords:
plants adaptations, physiological age, of adaptive strategy classification.
Интродукция растений является ведущим направлением исследовательской работы в Полярно-альпийском ботаническом саде-институте им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН (ПАБСИ), как и в подавляющем большинстве ботанических садов. Традиционно процесс акклиматизации растений отслеживается на основе регулярно проводимых фенологических и биометрических наблюдений, многолетние результаты которых представляют большую научную ценность, так как влияние внешней среды на организм растения на макроскопическом уровне опосредуется прежде всего через вариабельность процессов роста и развития. На протяжении многих лет исследования адаптаций растений к экстремальным (в том числе и северным) условиям в разных организациях развивались независимо друг от друга, по-видимому, вследствие недостаточности теоретического уровня соответствующих обобщений [17, 18]. Вместе с тем, давно стала очевидной необходимость их интеграции, которая возможна при условии формирования объединяющей концепции. В интродукционных исследованиях на протяжении последних десятилетий явно ощущается идейный дефицит в отношении изучения физиологических аспектов акклиматизации переселенных растений, а в физиологических
- разнообразия интродукционного материала. Идейной основой начального взаимодействия этих направлений при изучении адаптаций интродуцентов может служить классическая «Теория циклического старения и омоложения растений» Н.П.Кренке [27], согласно которой существующее морфологическое и физиологическое разнообразие растений является результатом их возрастной изменчивости, или вариабельности «физиологического возраста» [54]. Эта теория связывает изменчивость формы и функций растительного организма в общей плоскости темпоральных изменений. Подход, используемый Н.П.Кренке, позволяет сопоставлять эффекты вариабельности структур различных иерархических уровней организма растения, и, по существу, является универсальным по отношению к разнообразным растительным объектам, с одной стороны, и неспецифическим - относительно различных действующих факторов внешней среды - с другой.
Интродукция, устойчивость и адаптации. Под интродукцией растений большинство авторов понимает целеустремленную деятельность человека по введению в культуру новых видов, сортов и форм или перенос их из природы в культуру [1, 29, 35, 53].
В связи с этим главными задачами интродукции являются: 1) предварительное изучение и выбор исходного материала; 2) его мобилизация; 3) изучение реакций растений на действие факторов новой среды обитания; 4) подведение итогов интродукции [31, 35].
Выполнение двух последних задач традиционно основывается на систематических наблюдениях за сезонным развитием интродуцентов. Поскольку, в конечном счете, успех интродукции определяется акклиматизацией переселенного растения, итоги интродукционного эксперимента могут оцениваться по степени достижения интродуцированным образцом основных физиологических и морфолого-анатомических параметров, присущих ему в естественной среде обитания, включая типичный габитус, вегетативную и генеративную продуктивность и устойчивость в новом месте обитания.
Существует несколько мнений о природе акклиматизации растений. Ряд авторов считает, что происходящие в процессе адаптации изменения относятся к фенотипическому (ненаследственному) уровню [6, 49]. По другим представлениям, процесс акклиматизации связан с изменениями исходного генотипа на протяжении длительных временных периодов [9] и обусловлен геологическими изменениями земной коры, климатическими сдвигами и т.п. [39].
Под устойчивостью понимается способность растений адаптироваться к изменившимся условиям, возможность перехода в новое состояние равновесия [12]. Устойчивость интродуцентов определяется временем поддержания основных морфо-анатомических и физиологических параметров в новых условиях существования, в идеале - при достижении естественной продолжительности жизни. Устойчивость является одной из универсальных характеристик живых систем, начиная с простейших и кончая высшими млекопитающими.
Адаптация в самом широком смысле этого слова представляет собой приобретение организмом свойств, позволяющих ему выживать и размножаться в условиях конкретной среды. Способы, с помощью которых организмы решают проблемы приспособляемости и развития в конкретных условиях обитания, чрезвычайно разнообразны и охватывают все уровни их организации. Термин «адаптация» рассматривается большинством авторов в динамическом смысле. Адаптация - эволюционно возникшее приспособление организмов к условиям среды, выражающееся в изменениях их внешних и внутренних особенностей, а также любое приспособление органа, функции или организма к изменяющимся условиям среды [10]. А.М.Гродзинский и Д.М.Гродзинский понимают адаптацию как «приспособление к изменившимся условиям существования от кратковременных ответных реакций до генетических изменений, закрепленных естественным отбором» [13]. Адаптацию можно рассматривать и как достижение в определенном интервале времени такого соответствия внешней среде, при котором организм обеспечивает оптимальное решение своей главной задачи - выживание в условиях новой среды обитания [4]. Способность к адаптивным модификациям может стать фактором дальнейшей дифференцировки, обеспечивающей в итоге устойчивость организма к действию определенного повреждающего фактора.
Подходы к общей теории адаптаций. Изучение адаптаций растений в экстремальных условиях является одним из наиболее интересных и важных направлений в современной физиологии, анатомии и морфологии растений. Начиная с 1970-х гг. в их развитии наметились явные тенденции к созданию общей теории адаптивных перестроек растительного организма на различных уровнях его структурной организации. Заметную роль в развитии этих тенденций сыграли исследования механизмов неспецифической устойчивости [37], важные в теоретическом и практическом отношениях. Формирование новых представлений об универсальных принципах устойчивости живых систем и ее нарушений под действием неблагоприятных факторов среды отражает общую направленность к синтезу ранее не связанных друг с другом взглядов, что в целом свидетельствует о переходе данной проблемы на более высокий теоретический уровень. В частности, он открывает широкие возможности для использования системного подхода в изучении жизнедеятельности растительного организма и способствует целостному восприятию его структуры и функций.
Однако до сих пор общая теория адаптаций растительных организмов не создана, а существующие концепции о модификациях структур различных (от мембранного до организменного) иерархических уровней практически не связаны друг с другом.
Очевидно, что их интеграция требует обобщений более крупного масштаба. Определенные перспективы в этой связи имеет классическая и к настоящему времени практически (и незаслуженно) забытая теория
Н.П.Кренке о циклическом старении и омоложении растений, связывающая их морфологическое разнообразие с возрастной изменчивостью [27]. По мнению Н.П.Кренке, последняя представляет собой универсальный тип структурно-функциональной вариабельности живых систем, играющей роль главного посредника между изменениями параметров их внешней и внутренней сред. Теория циклического старения и омоложения не была закончена вследствие ранней смерти ее автора, однако дополнения (там же) и более поздние комментарии к ней [54] свидетельствуют о том, что проблема, затронутая Н.П.Кренке [27], может относиться не только к структурам органного и организменного, но и других иерархических уровней, и применяться к живым организмам нерастительного происхождения, то есть иметь общебиологическое значение. В существующем многообразии современных концепций, связанных с проблемами стресса и адаптаций растений, в этом плане особого внимания заслуживают представления о свободнорадикальном окислении (СРО) мембранных липидов как универсального механизма стрессовых состояний и старения, а также структурной иерархии ассимилирующего аппарата.
Свободнорадикальное окисление мембранных липидов. До начала 1980-х гг. в литературе по физиологобиохимическим аспектам стресса и адаптаций растений существовали непосредственно не связанные между собой представления о неспецифической устойчивости растений [37], универсальном физиологическом значении процессов свободнорадикального окисления как биохимического механизма стресса [21], а также об адаптивных функциях ненасыщенных липидов в низкотемпературных условиях [76]. В целом, для этого периода было характерным заметное возрастание интереса к биохимическим аспектам проблемы старения [25], благодаря чему она приблизилась к проблеме биологической роли СРО. В то же время в отечественной литературе обозначилась тенденция к системному пониманию функций роста, покоя и старения растений, выразившаяся в представлениях о полифункциональной роли различных гормональных систем [38] и бинарной классификации адаптивных механизмов [22]. По своей логике эти представления имели определенное сходство со взглядами Н.П.Кренке [27], согласно которым классификационной основой существующего многообразия реакций растительного организма является бинарная оппозиция "омоложение-старение", или шкала физиологического возраста [54].
С практической точки зрения, развитие этих исследований было оправдано их непосредственной связью с задачами интродукции и отбора перспективных сельскохозяйственных и других полезных растений, которые особенно актуальны в районах Крайнего Севера, где антропогенная деятельность влечет за собой наиболее негативные экологические последствия. Увеличение разнообразия используемых растительных форм как один из важных путей оптимизации взаимоотношений человека с природой в настоящее время требует привлечения более совершенных методов прогноза устойчивости и продуктивности растений в новых условиях существования. Так как антропогенное воздействие часто приводит к непредсказуемым изменениям внешней среды, решение этой задачи должно быть связано с изучением реакций, отражающих уровень стресса растительного организма или его неспецифическую устойчивость к действию неблагоприятных факторов.
По распространенным представлениям, к реакциям этого рода относится перекисное окисление липидов (ПОЛ), представляющее один из типов СРО биологических молекул и использующее в качестве основных субстратов полиненасыщенные жирные кислоты [11]. Еще более 20 лет назад в литературе был широко представлен фактический материал, подтверждающий идею об универсальном характере ПОЛ как молекулярной основе стресса [69] и старения [66, 70] биологических систем. Кроме того, к тому времени уже были получены данные об участии ПОЛ в изменениях баланса ингибирующих и стимулирующих гормонов [63], что, как известно, играет ключевую роль в адаптациях растений к экстремальным условиям среды обитания. Двойственность физиологических эффектов активации ПОЛ дала основание предполагать, что эти процессы имеют непосредственное отношение к выбору растительного организма между альтернативами повреждения или приспособления, с одной стороны, и между активной или пассивной адаптационными стратегиями - с другой [23].
Учитывая классические представления Н.П.Кренке [27] о возрастной зависимости ответных реакций растительного организма на действие экстремальных факторов внешней среды, а также фундаментальную роль СРО в процессах старения [25], можно было предполагать, что возрастной статус растения оказывает влияние на характер взаимоотношений между составляющими этих оппозиций. Таким образом, изучение роли процессов СРО в формировании патологических и адаптивных реакций на экстремальные условия внешней среды в аспекте возрастной изменчивости представлялось одним из перспективных путей дальнейшего развития концепции неспецифических механизмов повреждения и устойчивости растений.
Структурная иерархия фотосинтезирующего аппарата. Выбор фотосинтетического аппарата в качестве основного объекта для изучения неспецифических механизмов стресса и адаптаций растений организмов оправдывается уникальной ролью фотосинтеза в жизни растительного организма. Поскольку наличие именно этой функции определяет принадлежность конкретной биологической системы к растительному миру, существует мнение, что системные механизмы адаптаций растений к неблагоприятным факторам среды связаны, в первую очередь, с модификациями фотосинтезирующих структур.
Во-первых, поскольку трансформация солнечной энергии и ее аккумуляция является основной функциональной особенностью растений, жизнедеятельность любого растительного организма определяется взаимодействием двух противоположных тенденций: первая ориентирована на увеличение интенсивности поглощаемого светового потока, т.е. возрастание продуктивности фотосинтеза, вторая - на ее уменьшение и снижение продуктивности в целях предотвращения фотоиндуцированных повреждений ассимилирующих структур. Положение устойчивого равновесия, определяющего большую или меньшую фотосинтетическую продуктивность, зависит от индивидуальных особенностей конкретного организма, его экологической принадлежности, а также возрастного статуса. Последнее, в частности, подтверждается результатами предварительных исследований, в которых обосновывается ключевая роль вариабельности ультраструктуры хлоропластов в выборе между активной или пассивной стратегиями адаптации [18].
Во-вторых, ведущее положение ассимилирующих структур в формировании адаптивного ответа растений обуславливается тем, что, согласно распространенной точке зрения, эволюционно эти структуры являются первичными по отношению к другим - опорным, проводящим и запасающим структурам [48]. Клетки и ткани стеблей, подземных органов, цветков и плодов можно рассматривать как продукты модификаций фотосинтезирующих клеток и тканей, причем, вероятно, процессы старения играли в этих модификациях определяющую роль [16].
С позиций этих представлений, основным принципом организации ассимилирующего аппарата по «горизонтали» является повторяемость единообразных элементарных единиц - тилакоидов стромы и гран хлоропластов, самих хлоропластов, ассимилирующих клеток (прежде всего, палисадной паренхимы листа), участков листовой пластинки, окруженных простейшими элементами ее сосудисто-проводящей системы, листьев и растений в целом различных жизненных форм - одноствольных деревьев, многоствольных деревьев, прямостоячих и простратных кустарников.
Как указывалось выше, одна и та же эффективность усвоения и трансформации солнечной энергии может достигаться путем увеличения числа элементарных единиц при уменьшении их размеров, либо уменьшением числа при увеличении размеров. Поэтому изучение общих принципов возрастной изменчивости различных по иерархическому уровню структур, а также взаимодействия их зависимых от возраста перестроек может строиться на оценке вариабельности количества элементарных единиц на соответствующих уровнях структурной иерархии в пересчете на общий объем или площадь всей структуры. При этом интегративными характеристиками функционирования ассимилирующего аппарата могут служить интенсивность наблюдаемого
фотосинтеза и активность свободнорадикального окисления как показатели эффективности и устойчивости соответственно.
Теоретически данный подход может быть применен и к структурам более высоких - надорганизменных -уровней организации. Однако в естественных условиях выявление элементарных единиц микропопуляций и растительных сообществ представляется достаточно сложной проблемой, требующей проведения отдельных и более детальных исследований.
Возрастные изменения фотосинтезирующих структур различных уровней организации
Необходимо отметить, что первое из концептуальных направлений по существу предваряет второе, а второе является развитием первого. Поскольку СРО преимущественно локализуется в биологических мембранах, эти процессы можно рассматривать как низшие в функциональной иерархии относительно изменений ультраструктуры пластид, клеток, тканей и органов. Возрастная изменчивость этих структур растительного организма достаточно подробно изучена в работах многих авторов, однако имеющиеся в литературе данные чаще всего строятся на различных теоретических представлениях. Вероятно, этому способствовало то, что необходимые для формирования целостных представлений сведения о механизмах старения были накоплены в основном на протяжении последних трех десятилетий, в то время как базовая для их синтеза концепция Н.П.Кренке утратила свою популярность уже в 1960-х гг.
Имеющаяся литература позволяет оценить следующие организационные уровни: органоидный (ультраструктура хлоропластов), тканевый (особенности развития ассимилирующих и проводящих тканей) и органный (размеры и форма листьев как основных фотосинтезирующих органов).
Ультраструктура хлоропластов. Как известно, важной особенностью строения хлоропластов является наличие двух типов тилакоидов, которые, в зависимости от плотности их взаиморасположения и размеров, разделяются на тилакоиды стромы и гран [26]. Биохимические различия между гранами и ламеллами стромы в основном связаны с большим содержанием белков и меньшим - ацилсодержащих липидов, а также более высокой концентрацией хлорофилла б и меньшим - каротинов в первом случае. При этом практически все ксантофиллы содержатся в гранах [26]. Физиологические различия между гранами и ламеллами стромы подробно изучались Х.Лихтенталлером с сотрудниками в связи с реакциями хлоропластов на действие света различной интенсивности [67, 74, 75]. Было показано, что интенсивное освещение приводит к формированию хлоропластов с преобладанием ламелл стромы, а теневые условия - гран. В целом ламеллы стромы обладают большей эффективностью светоусвоения и лучше защищены от повреждений светом, чем граны.
Поскольку фотодеструкция хлоропластов представляет собой универсальный тип повреждений этих структур и, согласно распространенному мнению, опосредует повреждающее действие других неблагоприятных факторов [32], фотозащитный механизм перестройки ультраструктуры хлоропластов может рассматриваться в качестве универсального на органоидном уровне структурной иерархии. В этом смысле формирование хлоропластов «светового» типа с преобладанием ламелл стромы имеет более глубокое физиологическое значение, чем просто адаптация к интенсивному освещению.
По результатам исследований многих авторов, одним из основных феноменов старения хлоропластов является разрушение ламелл и образование глобулярных частиц - пластоглобул [64, 65, 71, 77], по-видимому, преимущественно за счет ламелл стромы. В результате количество гран на ранних стадиях старения пластид возрастает [77]. На более поздних стадиях наблюдается распад гранальных структур [72]. Таким образом, установленные микроскопическими исследованиями возрастные модификации ультраструктуры пластид (увеличение количества гран и вновь его уменьшение) соответствуют общей форме возрастных изменений по
Н.П.Кренке [27]. Это подтвердили результаты более поздних исследований, связывающих ультраструктуру пластид с определенным характером развития свободнорадикального СРО окисления мембранных липидов и возможностями синтеза АБК при окислительном катаболизме ксантофиллов [18].
Анатомические особенности листьев. Одной из наиболее детальных работ по возрастной изменчивости анатомии листовой пластинки остается классическая монография В.Р.Заленского [22]. По его данным, с увеличением ярусности в пределах побега ширина и средний диаметр клеток верхнего и нижнего эпидермиса листа уменьшается. Аналогичные данные были получены этим автором при изучении метамерной изменчивости размеров клеток палисадной и губчатой паренхимы. Кроме того, В.Р.Заленским было показано, что листья более высоких ярусов отличаются более густой сетью сосудисто-проводящей системы, однако объем межклеточных пространств при этом уменьшается.
В соответствии со сформулированными выше предположениями о характере взаимоотношений между размерами и числом энергопреобразующих фотосинтезирующих единиц различной структурной иерархии данные В.Р.Заленского свидетельствуют о том, что эти взаимоотношения подвержены возрастной изменчивости как на уровне клеток, так и тканей.
Морфологические особенности листьев. Изучение метамерной изменчивости формы листьев послужило основой создания теории циклического старения и омоложения растений Н.П.Кренке. Главным результатом его изучения морфологических особенностей разноярусных листьев является отчетливое усложнение их формы вплоть до формирования сложных листовых пластинок в средних ярусах и упрощение - в нижних и верхних [54]. Ранее аналогичные эффекты были отмечены М.Шлейденом [78] А.Брауном [62] и А.Н.Бекетовым [7], Дж.Кашманом и Дж.Шеллом [61], однако никто из них не обратил внимания на явно выраженную связь между
высотой яруса и морфологическими характеристиками листовой пластинки. В заключение следует упомянуть уже цитировавшуюся работу В.Р.Заленского [22], также обнаружившего возрастную цикличность на примере длины и ширины разноярусных листьев ежи сборной.
Жизненная форма растений. Определению понятия «жизненная форма растений», классификации жизненных форм и изучению их в отношении эволюции, акклиматизации и устойчивости при интродукции посвящено немало отечественных и зарубежных работ. Термин «жизненная форма» (от греческого bios -жизнь, morpha - форма) обозначает общий облик (габитус) растения, обусловленный своеобразием его системы надземных и подземных органов, формирующихся в онтогенезе в результате роста и развития растений в определенных условиях среды [79]. Наличие связи вариаций жизненных форм с возрастной изменчивостью у растений можно подтвердить, опираясь на распространенные представления об их эволюции у растений. Обычно последняя рассматривается в рамках концепций филэмбриогенеза или гетерохронии [34, 40, 46, 47, 50, 51, 73]. Несмотря на существенное различие между этими концепциями (в первой главную роль играет стадия морфогенеза, на которой возникают изменения органов, во второй - изменение скорости онтогенетического развития потомка по отношению к предку) [20], обязательным компонентом обеих является возраст. Оценивая известные жизненные формы растений с позиций упоминавшихся вариаций дискретности - континуальности фотосинтезирующего аппарата, можно отметить, что для данного организменного уровня структурной иерархии применима та же логика, что и нижележащих - тканевого, клеточного и субклеточных.
«Горизонтальные» и «вертикальные» взаимодействия в экстремальных условиях. В настоящем разделе приводятся обобщенные результаты исследований взаимодействия фотосинтезирующих структур различной иерархии в экстремальных условиях при использовании градиента техногенного загрязнения выбросами ОАО «Североникель» (г.Мончегорск, Мурманская обл.) [19].
Структуры одного уровня организации могут быть в большей или меньшей степени дифференцированы и, соответственно, функционально специализированы. В зависимости от этого интенсивность их «горизонтальных» взаимодействий в процессе трансформации энергии и веществ может быть более или менее высокая, равно как и степень интегрированности или целостности объединяющей их структуры. Более высокая степень функциональной специализации предполагает и более высокую степень целостности в «горизонтальном» направлении.
Пассивная стратегия адаптаций связана с понижением, а активная - с повышением уровня интегрированности. Процесс трансформации энергии, в частности, при фотосинтезе, связан с опасностью повреждения преобразующих ее систем в условиях ее избытка. В основе повреждений клетки экстремальными факторами среды лежит нарушение баланса между величиной энергетического потока и «пропускной способностью» преобразующей системы. Результатом таких нарушений является активация свободнорадикальных процессов и, в конечном счете, - старения, либо процессов быстрой деградации. С этой точки зрения, пассивный путь адаптации строится на уменьшении энергетической нагрузки путем ее перераспределения на большее количество подсистем. Увеличение числа энергопреобразующих единиц связано с падением уровня интегрированности объединяющей их системы и снижением физиологического возраста.
При оценке изменчивости структур различных иерархий в градиенте техногенного воздействия в аспекте вариаций уровня их интегрированности можно выделить три типа реакций.
1. Активизация процессов энергообмена при снижении целостности на всех уровнях, начиная с суборганоидного (ультраструктура пластид) и выше - по органный (листья) - включительно: уменьшение размеров подсистем при увеличении их числа.
2. Снижение уровня энергообмена при возрастании целостности структур всех уровней, за исключением организменного, и падении (судя по активации ПОЛ) их устойчивости. Реакция организменного уровня в этом случае (уменьшение размеров при увеличении числа подсистем, т.е. снижение целостности) сходна с поведением структур нижележащих уровней в предыдущем случае.
3. Дальнейшее падение уровня энергообмена при снижении целостности структур всех иерархий.
Первые две (особенно первая) реакции имеют адаптивный характер, третья - явно повреждающий,
поскольку снижение целостности в этом случае имеет характер распада структур всех уровней организации.
Суммируя сказанное, можно предположить, что адаптивные перестройки на различных уровнях структурной иерархии представляют собой равнодействующую процессов, направленных на повышение уровня энергообмена (1) и предотвращающих преждевременное старение и быстрые повреждения фотосинтезирующего аппарата путем перераспределения нагрузки на большее число субъединиц (2).
Доминанта первых связана с повышением уровня интегрированности или целостности соответствующих структур, связанным с опасностью развития процессов старения, вторых - с его снижением и общим падением физиологического возраста. Вследствие этого умножение структур в «горизонтальном» направлении обуславливает снижение целостности данного организационного уровня, если при этом они не дифференцируются. Дифференциация «горизонтально» развивающихся структур приводит к появлению новых уровней структурной иерархии.
Можно думать, что поддержание целостности биологической системы вообще и, особенно, в экстремальных условиях представляет собой результат сложного взаимодействия систем менее высоких уровней организации, или взаимодействия по «вертикали».
Выяснение этих возможностей связано с изучением роли межуровневых взаимодействий в адаптивных модификациях фитогенных систем и послужило дальнейшему развитию идей Н.П.Кренке на современной методологической основе.
Информативность различных классификаций дендроинтродуцентов в отношении их зимостойкости.
Возрастная изменчивость зимостойкости, фенологических параметров и признаков роста
В частности, с этой целью мы использовали результаты биометрического анализа и наблюдений за сроками наступления фенофаз (фенолого-ростовые показатели, ФРП) представителей различных видов древесных и кустарниковых растений, произрастающих на дендрарии северных и высокогорных видов ПАБСИ. Выбор объектов определялся внутриродовой изменчивостью зимостойкости растений, разнообразием происхождения семенного материала и естественных ареалов исследуемых видов и жизненных форм. Данное исследование представляет собой первую попытку применения созданной ранее концепции физиологического возраста как определяющего фактора в выборе основной стратегии адаптивного ответа растений [16, 18, 19] в целях разработки основных принципов долгосрочного прогноза устойчивости дендроинтродуцентов в местных условиях на основе комплексного анализа ряда их фенологических и биометрических признаков.
Мы установили, что для дендроинтродуцентов, завершающих цикл вегетационного развития в местных условиях, принадлежность к определенной фено- или климатогруппе не является определяющим фактором зимостойкости. Это заключение существенно дополняет распространенные представления о значении соответствия ритмов вегетационного развития продолжительности летнего сезона на Севере, поскольку многие авторы непосредственно связывали со способностью к своевременному завершению вегетации не только высокую зимостойкость [3, 18, 29, 58], но и успех акклиматизации в целом [31, 36]. Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что однородная с их точки зрения и значительная по размерам группа интродуцированных деревьев и кустарников, своевременно завершающих вегетационное развитие в условиях короткого северного лета, при ближайшем рассмотрении все же достаточно отчетливо дифференцируется по зимостойкости. В связи с этим логично предположить, что более тонкая, в сравнении с принципиальными различиями между своевременно завершающими и не успевающими завершить вегетационный цикл растениями, обнаруженная нами дифференциация по зимостойкости в основном определяется особенностями внутренней, а не внешней среды растительного организма. Косвенными характеристиками первой могут служить ростовые параметры - скорость роста, скорость одревеснения и длина годичных побегов. Непосредственный анализ этих параметров, а также их взаимной сопряженности у исследованных объектов, позволил выявить различия между древесными и кустарниковыми жизненными формами в связи с зимостойкостью в местных условиях.
Мы установили также, что зимостойкие виды деревьев отличаются стабильной низкой, а зимостойкие кустарники - неустойчивой и высокой скоростью роста годичных побегов. В связи с этим логично предположить существование принципиальных различий между адаптационными стратегиями деревьев и кустарников, которые могут быть интерпретированы с позиций представлений о колебаниях уровня целостности организма растения как единой системы в процессе его адаптации к новым условиям существования.
Поскольку, в отличие от деревьев, кустарники не имеют выраженной иерархии побегов, можно говорить
о пониженной целостности на их высшем - организменном - уровне организации. По-видимому, это свойство определяет и более высокую устойчивость кустарников к действию различных неблагоприятных факторов среды [2, 7], что подтверждается многочисленными примерами перехода интродуцентов от древесной к кустарниковым формам в процессе акклиматизации в новых условиях существования [8, 14, 44], в результате техногенного загрязнения среды [15, 28, 45], продвижения на Север или вверх по высотному градиенту [33, 55, 59]. При этом возрастание устойчивости определяется относительной независимостью отдельных модулей или подсистем околоорганизменных уровней структурной иерархии, при которой гибель одного или нескольких модулей не влияет на жизнеспособность остальных.
Согласно представлениям О.А.Зауралова [25], наблюдаемое разнообразие адаптивных модификаций в растительном мире подразделяется на две основные стратегии - активную и пассивную. По мнению других авторов, характерными для этих стратегий являются, соответственно, высокий или низкий уровень целостности растительного организма, т.е. интегрированности его подсистем [18].
Результаты, полученные в ПАБСИ, свидетельствуют о существовании переходных форм адаптаций, при которых активная стратегия реализуется при пониженной целостности, по крайней мере, на организменном уровне. Можно предположить, что обнаруженный нами эффект сочетания адаптации активного типа с пониженной организменной целостностью кустарника представляет собой начальную фазу деградации высокоинтегрированных древесных форм, при которой разделение организма растения на отдельные модули стимулирует их жизнедеятельность.
Таким образом, морфофизиологический статус растительного организма в каждой конкретной фазе процесса его адаптации к новым условиям можно представить в виде суммы двух независимых друг от друга переменных: 1) интегрированности (или целостности); 2) активности процессов его жизнедеятельности. Так как повышенный уровень последней является признаком физиологической ювенильности [44], полученные нами данные могут интерпретироваться с позиций приспособительного значения физиологического возраста
дендроинтродуцентов. С этой точки зрения адаптивные преимущества среди кустарников могут иметь в среднем физиологически более ювенильные, а среди деревьев - более зрелые особи.
Как видно, в группе зимостойких растений северного происхождения общая устойчивость явно возрастает во времени у одноствольных деревьев, возрастает или не изменяется у кустарников. У деревьев кустарникового типа сокращение сроков роста побегов и смещение окончания их одревеснения на более ранние сроки сопровождалось увеличением продолжительности одревеснения. В сочетании с уменьшением продолжительности роста побегов такой тип динамики свидетельствует о выраженном снижении адаптивных свойств (устойчивости) растений на протяжении всего периода исследований, поскольку удлинение сроков вегетации при этом происходило в значительной степени за счет увеличения продолжительности старения побегов, в основе которого лежит одревеснение, т.е. развитие процессов лигнификации [5].
В отличие от них, для южных зимостойких одноствольных деревьев характерно отсутствие многолетних изменений анализируемых признаков, что указывает на стабильность их адаптивных возможностей во времени. У деревьев кустарникового типа в равной степени были выражены динамики обоих типов, а у кустарников увеличение этих показателей во времени было доминирующим.
Среди незимостойких растений северного происхождения максимальные приспособительные возможности наблюдались у деревьев кустарникового типа, минимальные - у одноствольных деревьев, а кустарники занимали в этой последовательности промежуточное положение.
Одноствольные деревья и кустарники южных незимостойких растений по характеру многолетней динамики данного качества не различались.
Среди рассмотренных групп интродуцентов наиболее положительной многолетней динамикой устойчивости отличаются зимостойкие виды северного происхождения, а в ряду жизненных форм «одноствольное дерево - дерево кустарникового типа - кустарник» прослеживается явное снижение адаптивного потенциала.
Различия между исследуемыми объектами по многолетней динамике ФП, как характеристик устойчивости, можно интерпретировать с позиций представлений о возрастной изменчивости [27].
Среди «северных» зимостойких растений минимальным физиологическим возрастом отличались деревья кустарникового типа, а физиологический возраст одноствольных деревьев и кустарников был явно выше, и по этому признаку они практически не дифференцировались. В группе зимостойких интродуцентов южного происхождения наблюдалась прямо противоположная картина. В этом случае деревьям кустарникового типа был свойственен максимальный физиологический возраст, а одноствольные деревья и кустарники фактически находились в одном и том же менее зрелом возрастном состоянии.
Незимостойкие «северные» растения отличаются от зимостойких «северных» только тем, что в их группе кустарники в физиологическом отношении несколько моложе одноствольных деревьев, но старше деревьев кустарникового типа, и занимают между ними промежуточное положение.
Полученные результаты не дают основания разделить незимостойкие деревья и кустарники южного происхождения по величине физиологического возраста.
В целом, на основании сравнительного анализа трендов ПР можно констатировать, что различия между одноствольными деревьями (Д), деревьями кустарникового типа (ДК) и типичными кустарниками (К) по физиологическому возрасту неоднозначны в группах зимостойких/незимостойких - «северных»/«южных» видов и отражаются следующих рядах, построенных в порядке увеличения возрастности:
В результате сравнения жизненных форм по эффективности акклиматизационного роста зимостойкости, общей устойчивости или физиологического возраста у дендроинтродуцентов различных групп было выявлено, что в процессе акклиматизации максимальная устойчивость среди зимостойких интродуцентов достигается одноствольными деревьями, причем у образцов северного происхождения она связана с высоким, а в случаях южного - с умеренным физиологическим возрастом. В противоположность этому максимальную зимостойкость в этой группе обнаруживают кустарники высокого либо низкого физиологического возраста. Максимально возможная устойчивость в группе незимостойких видов северного происхождения развивается у деревьев кустарникового типа при низком физиологическом возрасте, а зимостойкость - как у одноствольных деревьев, так и у кустарников с высоким физиологическим возрастом в первом, и умеренном - во втором случаях. У незимостойких растений южного происхождения временные изменения как зимостойкости, так и общей устойчивости не связаны с вариациями физиологического возраста.
В целом, можно отметить, что наиболее положительной динамикой общей устойчивости в течение акклиматизационного процесса отличаются одноствольные деревья, а по зимостойкости в этом отношении лидируют кустарники. Деревья кустарникового типа занимают между ними переходное положение. Одноствольным деревьям свойственен сравнительно высокий либо умеренный физиологический возраст,
Зимостойкие «северные» Зимостойкие «южные» Незимостойкие «северные» Незимостойкие «южные»
ДK - K, д K, Д - да ДK - K - Д Д, K
кустарникам - преимущественно низкий, а возрастной статус многоствольных деревьев колеблется в наиболее широком диапазоне от высокого до низкого.
При этом обращает на себя внимание то, что в случаях зимостойких видов последовательность жизненных форм по возрастанию общей устойчивости в общем повторяет ряды по увеличению физиологического возраста, а соответствующая последовательность по зимостойкости им противоположна. В обоих случаях исключения составляют деревья кустарникового типа, искажающие эту картину. У незимостойких видов можно отметить признаки обратных зависимостей: ряды по зимостойкости сходны, а по общей устойчивости - противоположны последовательности по физиологическому возрасту. Интересно, что в представленных данных в целом обнаруживаются признаки определенной симметрии: полное совпадение последовательности по физиологическому возрасту с рядами общей устойчивости или зимостойкости наблюдается в контрастных случаях зимостойких растений северного происхождения в первом случае, и незимостойких южного - во втором.
Таким образом, фактический материал был проанализирован с позиций отношения к физиологическому возрасту двух основных характеристик акклиматизационного процесса: увеличения зимостойкости и общей устойчивости. Поскольку изменчивость используемых в настоящей работе единиц сравнения (жизненных форм) не может не зависеть от вариаций физиологического возраста, характер взаимоотношений исследуемых свойств в конкретных объектах должен быть достаточно сложен. Однако, хотя сравнительный анализ рядов, полученных в результате «разреза» массива данных в этом направлении, охватывает далеко не все аспекты акклиматизации дендроинтродуцентов на Севере, полученные результаты позволяют приблизиться к пониманию наиболее общих закономерностей ее временного развития.
Суммируя их, можно заключить следующее.
1. Механизмы зимостойкости и общей устойчивости дендроинтродуцентов не идентичны, хотя и взаимодействуют друг с другом; каждый из них вносит свой собственный вклад в процесс акклиматизации.
2. Акклиматизационный рост зимостойкости дендроинтродуцентов в местных условиях происходит на фоне возрастания физиологического возраста (ФВ), в то время как увеличение общей устойчивости может происходить как при его возрастании, так и снижении.
3. По отношению к характеру многолетней динамики физиологического возраста обнаруженное разнообразие темпоральной изменчивости зимостойкости и общей устойчивости может быть классифицировано по четырем основным группам:
(A) рост зимостойкости и общей устойчивости при увеличении ФВ;
(Б) рост зимостойкости и снижение общей устойчивости при увеличении ФВ;
(B) снижение зимостойкости и рост общей устойчивости при уменьшении ФВ;
(Г) снижение зимостойкости и общей устойчивости при уменьшении ФВ.
Формы адаптаций дендроинтродуцентов:
А - активность, П - пассивность, У - устойчивость, НУ - неустойчивость;
I - пассивный устойчивый тип, II - активный устойчивый тип, III - активный неустойчивый тип, IV - пассивный неустойчивый тип; 1-6 - переходные формы
4. Сочетание снижения скоростей роста и одревеснения, а также уменьшения длины побегов с уменьшением продолжительности периодов их роста и одревеснения (группа А) проявляется в заметном сокращении продолжительности вегетационного периода, что вместе с
возрастанием зимостойкости свидетельствует о принадлежности этих перестроек к адаптациям пассивного типа с достаточно высокой степенью защиты, так как
аналогичные формы адаптаций доминируют у наиболее резистентных местных растений. В отличие от них, представители группы (Б), также реализующие пассивный тип адаптаций, не отличаются такой же стабильностью адаптивных реакций,
поскольку в процессе акклиматизации продолжительность периода их вегетации увеличивается.
5. Растения группы (В) отличаются снижением физиологического возраста и уменьшением продолжительности периодов роста и одревеснения побегов в процессе акклиматизации, что указывает на стабильное течение процесса адаптации к местным условиям по активному типу; у представителей группы (Г) снижение ФВ и возрастание исследованных ФП свидетельствует о нестабильном развитии этого процесса также по активному типу.
6. Устойчивое развитие адаптаций пассивного типа, как правило, свойственно зимостойким одноствольным деревьям и простратным кустарникам, а неустойчивое - зимостойким деревьям кустарникового типа южного происхождения.
7. Устойчивое развитие активных адаптаций характерно для деревьев кустарникового типа, а неустойчивое - присущеодноствольным деревьям южного происхождения, причем, в отличие от одноствольных деревьев, их устойчивое развитие было характерно для более, а неустойчивое - для менее крупных растений.
Таким образом, кроме стабильно развивающихся пассивной и активной адаптаций, у исследованных растений были обнаружены их неустойчивые формы, которые, по-видимому, являются переходными. При этом реакции активного типа наблюдались только при темпоральном снижении, а пассивного - при возрастании физиологического возраста. Используя данную логику, можно было предполагать существование целого спектра различных форм адаптаций, различающихся по своей локализации в двумерной системе координат: 1) активность-пассивность; 2) устойчивость-неустойчивость приспособительных реакций. Гипотетически это можно представить в виде схемы, изображенной на рисунке.
Показанные на рисунке четыре основных (I-IV) и шесть переходных (1-6) форм адаптаций, из которых одна не была обнаружена в анализируемом материале и потому осталась гипотетической, дифференцируются по трем градациям в горизонтальном и по четырем - в вертикальном направлениях. Можно отметить, что между формами I и IV и 4 и 6 по оси абсцисс находятся переходные формы 2 и 5 соответственно. Формы 3 и 4, с одной стороны, и 1 и 6 - с другой, могут рассматриваться соответственно как переходные между II и Ш, и I и IV, хотя их относительное иерархическое положение остается неясным.
Обнаруженные нами состояния роста зимостойкости и снижения общей устойчивости при увеличении ФВ (Б) и снижения зимостойкости с ростом общей устойчивости при уменьшении ФВ (В) в этой схеме не являются экстремальными, поскольку более ярко качества пассивности-неустойчивости и активности-устойчивости проявляются в случаях одновременного падения зимостойкости и общей устойчивости с ростом ФВ, или снижения всех анализируемых параметров соответственно.
В представленной на рисунке двумерной системе ее правая и левая части (зоны реакций пассивного и активного типов соответственно) различаются по направлению изменений физиологического возраста. Поскольку возраст-зависимые процессы, в частности, старение, в принципе необратимы, эти различия могут быть обусловлены их различной скоростью у исследованных объектов, либо существенными изменениями их морфофизиологического статуса (жизненной формы). Судя по наличию явно выраженных переходных (2 и 5) состояний, различные типы адаптаций могут переходить друг в друга, причем, согласно классической теории
Н.П.Кренке, ведущим фактором этих трансформаций является изменчивость физиологического возраста. В соответствии с данной логикой решение чисто практических задач долгосрочного прогноза состояния интродуцентов и определения методов воздействия на процесс их акклиматизации должно быть построено с учетом возрастной специфики каждого конкретного объекта и динамики его возрастных изменений.
Отправной точкой настоящего исследования послужило широко распространенное мнение о том, что устойчивость дендроинтродуцентов на Кольском Севере определяется соответствием эндогенных ритмов их вегетационного развития местной продолжительности летнего периода и особенностям смены погодных условий в это время [3, 56]. Как известно, лето в этом регионе непродолжительное. Для него характерна неустойчивая погода, особенно в начале сезона [41, 42]. Наиболее адаптированные к местным условиям аборигены отличаются весьма высокой, в сравнении с интродуцентами, скоростью роста и развития, их ранним завершением и быстрым одревеснением годичных побегов [43].
При этом традиционный подход к оценке устойчивости древесно-кустарниковых интродуцентов в Мурманской обл. по своевременности завершения вегетационного цикла, использовавшийся несколькими поколениями интродукторов Полярно-альпийского ботанического сада [2, 3, 24], оказывался не во всех случаях эффективным, поскольку, принимая во внимание личный опыт автора, можно утверждать, что относительно высокая устойчивость таких растений может снижаться с годами. Было логично предположить, что объединенные по данному признаку образцы достаточно сильно дифференцированы по резистентности к неблагоприятным факторам Кольского полуострова, а само это качество определяется более сложным сочетанием физиологических характеристик растения. В связи с этим естественно возникли вопросы: 1) в какой мере для оценки устойчивости могут использоваться данные фенологических наблюдений? 2) на основании чего возможен прогноз многолетней динамики этого качества? Последний имел особенно важное значение для решения практических задач озеленения северных городов.
Проведенное исследование не подтвердило существования непосредственной связи зимостойкости с принадлежностью интродуцентов к различным климато- и феногруппам, что позволило усомниться в целесообразности оценки их устойчивости на Кольском полуострове только с этих позиций. В качестве рабочей гипотезы на основании классических представлений Н.П.Кренке предполагалось, что в местных условиях
зимостойкость и общая устойчивость дендроинтродуцентов преимущественно определяются не стационарными, а возраст-зависимыми состояниями защитных систем растительного организма. Для оценки прогностических возможностей такого подхода было необходимо исследовать характер временной изменчивости параметров внутренней среды различных интродуцентов, характеризующих их зимостойкость, общую устойчивость и физиологический возраст. Для этого на предварительном этапе работы статистическими методами были отобраны наиболее информативные фенологические и ростовые показатели, направление линейных трендов многолетней динамики которых использовалось для характеристики последних двух качеств соответственно. Анализ их комбинаций вместе с направлением трендов многолетней динамики зимостойкости у растений различного происхождения и жизненных форм позволил сформулировать гипотетическую двумерную схему взаимоотношений между различными типами темпоральной изменчивости этих состояний, на основании которой стала возможной систематизация разнообразных форм адаптаций интродуцированных растений.
Проекцией этой гипотетической схемы на плоскость практического использования дендроинтродуцентов стала их классификация, связывающая определенный тип адаптации с конкретным набором агротехнических приемов, способствующих развитию акклиматизационного процесса.
Выявленные закономерности лишь фрагментарно описывают многосложные взаимоотношения между адаптивными модификациями и физиологическим возрастом растений. Развитие этой темы в дальнейших исследованиях позволит ближе подойти к пониманию роли возрастной изменчивости в стратегии адаптаций растительного организма к экстремальным условиям Крайнего Севера.
ЛИТЕРАТУРА
1. Аврорин Н.А Эколого-статистические методы в интродукции (по опыту Полярно-альпийского ботанического сада) / Успехи интродукции растений. - М.: Наука, 1973. - С. 102-113. 2. Аврорин Н.А., Андреев Г.Н., Головкин Б.Н., Кальнин А.А. Переселение растений на Полярный Север (Результаты интродукции травянистых растений в 1932-1956 гг.). - М.-Л.: Наука, 1964. - 499 с. 3. Александрова М.С., Головкин Б.Н. Переселение деревьев и кустарников на Крайний Север. - Л.: Наука, 1978. - 114 с. 4. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: эколого-биохимические аспекты. - Новосибирск: Наука, 1994. - 151 с.
5. Барская Е.И. Изменения хлоропластов и вызревание побегов в связи с морозоустойчивостью древесных растений. - М.: Наука, 1967. 6. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. - М.: Агропромиздат, 1986. - 100 с. 7. Бекетов А.Н. Две публичные лекции об акклиматизации // Из жизни природы и людей. - СПб., 1870. 8. Беляева И.В., Семкина Л.А., Епанчинцева О.В. Аркто-монтанные ивы в культуре на Среднем Урале. - Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 92 с. 9. Булыгин Н.Е. Дендрология: уч. пособие для вузов. - М.: Агропромиздат, 1985. - 285 с. 10. Ботанико-фармакогностический словарь / ред. К.Ф.Блинова, Г.П.Яковлева. - М.: Высшая школа, 1990. - 271 с. 11. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. - М.: Наука, 1972. - 273 с. 12. Генкель П.А. О сопряженной и конвергентной устойчивости растений // Физиология растений. 1979. - Т.26, вып. 5. - С.921-931. 13. Гродзинский А.М., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. - Киев: Наукова думка, 1973. - 591 с. 14. Ермаков В.И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. - Л.: Наука, 1986. - 144 с. 15. Жеребцова Г.П. Изменение жизнеспособности древесных растений в условиях городской среды: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М: МЛТИ, 1976. - 31 с. 16. Жиров В.К. Возрастные модификации растений в связи с
адаптациями и стрессом. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1991. - 106 с. 17. Жиров В.К., Руденко С.М., Жибоедов П.М. Покой и зимостойкость растений на Крайнем Севере. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1990. - 111 с. 18. Жиров В.К., Кузьмин А.В., Руденко С.М., Жибоедов П.М., Костюк В.И., Кашулин П.А., Рапотина И.В., Литвинова С.В. и др. Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2001. - 355 с. 19. Жиров В.К., Хаитбаев А.Х., Говорова А.Ф., Гонтарь О.Б. Взаимодействие структур различных уровней организации и адаптационные стратегии растений // Вестник МГТУ. - 2006. - Т.9, вып.5. - С. 725-728. 20. Жмылев П.Ю. Эволюция жизненных форм растений: суждения и предположения // Журнал общей биологии. - 2004. - Т.65, № 3. - С.232-249. 21. Журавлев А.И. Развитие идей Б.Н.Тарусова о роли цепных процессов в биологии // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии / под. ред. А.И.Журавлева. - М.: Наука, 1982. -
С. 3-36. 22. Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений. - Киев, 1904. -208 с. 23. Зауралов О.А. Два типа устойчивости растений // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. Ч.1. - Л.: Изд. ВИР, 1981. - С.9-11. 24. Казаков Л.А., Даясова Н.П., Зайцева А.Ф., Лицкевич Л.М., Юшенкова А.А. Древесные растения Полярно-альпийского ботанического сада. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1993. - 185 с. 25. Канунго М. Биохимия старения. - М.: Мир, 1982. - 294 с. 26. Каплан С., Арнтцен Ч.Дж. Структура и функция фотосинтетических мембран // Фотосинтез, Т.1; под ред. М.Говинджи. - М.: Мир, 1987. - С.162-265. 27. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. - М.: Сельхозгиз, 1940. -135 с. 28. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. - М.: Наука, 1974. - 125 с. 29. Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции. // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1967, вып.65. - С. 13-18. 30. Лапин П.И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1972, вып.83. - С.10-17. 31. Лапин П.И., Рябова Н.В. Некоторые проблемы практики интродукции древесных растений в ботанических садах //Исследование древесных растений при интродукции. - М.: Наука, 1982. - С. 5-29. 32. Мерзляк М.Н., Погосян С.И. Фотодеструкция пигментов и липидов в изолированных хлоропластах // Биол. науки. - 1986. - № 3. - С. 8-20. 33. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений. / Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. -М.: Наука, 1981. - С. 249-264. 34. Недолужко В.А. Древесные растения: Проблема эволюции жизненных форм. - Владивосток: Изд. ДВО РАН, 1997. - 120 с. 35. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации. - М.: Наука, 1980. - 102 с. 36. Огородников А.Я. Характер сезонных ритмов развития и вопросы адаптации древесных растений. // Проблемы дендрологии на рубеже XXI в.: тез. докл. Междунар. конф., г.Москва. - М., 1999. - С.238. 37. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений. - М.: Наука, 1983. - 151 с. 38. Полевой В.В. Фитогормоны. - Л.: Изд. ЛГУ, 1982.
- 250 с. 39. Русанов Ф.Н. Еще об основных понятиях в интродукции растений // Бюлл. ГБС. - 1967. -Вып. 67. 40. Северцов А.Н. Собрание сочинений. Т.3. Общие вопросы эволюции. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1945. - 528 с. 41. Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова. - Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1982. - 142 с. 42. Семко А.П.Режим тепла и влаги для роста и развития дикорастущих и интродуцированных растений в центральной части Кольского полуострова.
- Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1989. - 30 с. 43. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. - М.: Наука, 1971. - 174 с. 44. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений (жизненные формы покрытосеменных и хвойных). - М.: Высш. школа, 1962. - 377 с. 45. Слепян Э.И. Пороки развития растений как тест в мониторинге загрязнения окружающей среды // Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей природной среды. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - С. 208-232. 46. Тахтаджян А.Л. Теория филэмбриогенеза А.Н. Северцова и эволюционная морфология растений // Проблемы ботаники. Т. 1. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1950. - С. 222-231. 47. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. - Л.: Изд. ЛГУ, 1954. - 213 с. 48. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосеменных растений. - М.: Наука, 1961. - 253 с. 49. Тимофеев-Раевский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. - М.: Наука, 1973. 50. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. - Новосибирск: Наука (Сибирское отделение), 1975. - 202 с. 51. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. - М.: Наука, 1981. - 168 с. 52. Цицин Н.В. Охрана природы и ботанические сады // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1970. - Вып.76. - С.3-8. 53. Цицин Н.В. Итоги научной деятельности Главного ботанического сада АН СССР за 25 лет // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1971. - Вып.81. - С.5-15. 54. Чернов Г.Н. Кренке и его теория старения и омоложения. - М.: Изд. АН СССР,1963. - 117 с. 55. Чистякова А.А. Жизненные формы деревьев и их эколого-ценотическая обусловленность // Жизненные формы в экологии и систематике растений. - М., 1986. - С. 70-75. 56. Шавров Л.А. О причине низкой зимостойкости некоторых древесных растений в условиях Полярно-альпийского ботанического сада // ДАН СССР. - 1961. - Т. 140, № 2. 57. Шавров Л.А. Длинный полярный день и зимостойкость переселенных древесных растений / Введение в культуру новых видов полезных растений в условиях Крайнего Севера. - Л.: Наука, 1971. - С. 17-52. 58. Шавров Л.А. Выявление причин низкой зимостойкости некоторых ценных интродуцированных растений и изыскание средств ее повышения в условиях Мурманской области: отчет о НИР (заключ.) / ПАБСИ; рук. Л.А.Шавров УДК; № ГР. - Кировск-Апатиты,
1973. - 283 с. 59. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. - М.: Наука, 1976. - С. 9-44. 60. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и ее сообщества в условиях атмосферного загрязнения на Европейском Севере: автореф. докт. дис. - СПб., 1994. 61. Ashby E. Studies in the morphogenesis of leaves. 1. An assay on leaf shape // The New Phytol. - 1948. - V.47, № 2. - P.154-162. 62. Braun A. Betrachtungen uber die Erscheinung der Verjungung in der Natur. - Leipzig, 1851. - 122 р. 63. Burden R.S., Taylor H.F. The structure and chemical transformation of xanthoxin // Tetrahedron Lett. - 1970. - V.47. - P.4071-4071. 64. Butler R.D. The fine structure of senescencing cotyledons of cucumber // J.Ex.Bot. - 1967. - V.18, № 5. - P. 535-543. 65. Butler R.D., Simon E.D. Ultrastructural aspects of senescence in plants / Adv.Geront.Res. - 1971. - V.3, № 1. - P.173-129. 66. Gordon O.P. Free radicals and aging process. Theoretical aspects of Aging / еd. M.Rockstein, M.D.Sussman, J.Chesky). N.Y.; San Fr. - London: Acad. Press, 1974. - P.61-81. 67. Grumbach K.H, Lichtenthaller H.K. Chloroplast pigments and their biosynthesis in relations to light intensity // Photochem. Photobiol. - 1982. - V.35, № 2. - P.209-212. 68. Halliwell B. Superoxide dismutase, catalase and glutathion peroxidase: solutions to the problems of living with oxigen // New Phytol. -
1974. - № 73(6). - P. 1075-1086. 69. Halliwell B. Oxigen-free-radicals in living systems: dangerous but useful // Strategies of microbial life in extremе environments, Life Sciences Research Report 13. - Berlin: Verlag Chemie, 1979. - P. 195-221. 70. Harman D. Aging: A theory based on free radicals and radiation chemistry // J. Gerontol. - 1956. - V. 1. P.298-312. 71. Huber D.J., Newman D.W. Relationships between lipid changes and plastide ultrastructural changes in senescenting and regreening soybean cotyledons // J.Ex.Bot. - 1976. - V.27, № 4. - P. 490-511. 72. Hudak J. Plastide senescence. 1. Changes of chloroplast structure during natural senescence in cotyledons of Sinapis alba L. // Photosynthetica. - 1981. - V.15, № 2. - P. 174-178. 73. Li P., Johnston M.O. Heterochrony in plant evolutionary studies through the twenthieth century // Bot. Rev. - 2000. - V. 66, №1. - P. 58-88. 74. Lichtenthaller H.K. Effects of biocides on the development of the photosynthetic apparatus of radish seedlings grown under strong and weak light conditions // Z. Naturforch. - 1979 - V.34c, № 9. - P. 936-940. 75. Lichtenthaller H.K. Adaptations of leaves and chloroplasts to high quanta fluence rates // Photosynthesis VII. Photosynthesis and Productivity, Photosynthesis and Environment / еd. G.Acoyunoglou. Balaban Int., Sci. Services. - Philadelphia-Pa. - 1981. - P. 273-287. 76. Lyons J.M. Phase transition and control of cellular metabolism at low temperatures // Cryobiology - 1972. - V. 9(3). - P.341-356. 77. Shaw M., Manocha M.S. Fine structure in detached senescencing wheat leaves // Can.J.Bot. - 1965. - V.43, № 7. - P. 747-755. 78. Schleiden M. Grundzuge der wissenschaftlichen Botanik. - Leipzig, 1851 - Bd. 2. - 187р. 79. Warming E. Ober perenne Gevachse //Bot. Centralblatt. - 1984. - V.18, № 19. - Р. 15-47.
