CC BY
90
УДК 582.711/713:581.14(470.67)
ИНТРОДУКЦИЯ И ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА РОДА MALUS MILL НА ГУНИБСКОМ ПЛАТО
© гоп газиев М.А., Асадулаев З.М., Абдуллатипов P.A.
Горный ботанический садДНЦ РАН
В статье дается краткая характеристика адаптивных способностегЧ 26 интродуцированных видов и гибридных форм рода Malus и оценка полиморфности дагестанского популяции М. orientalis на Гунибском плато. По результатам исследований лучшие адаптивные способности к экологическим условиям проявили виды яблони, несколько хуже - их гибридные формы. По размеру, форме и окраске плода яблоня М. orientalis проявляет сильно выраженную полиморфность.
The authors of the article give the short characteristics of the adaptive abilities of 26 introduced species and hybrid forms of Malus Mill genus and evaluate the polymorphv ofM. orientalis Dagestan population on Gunib plateau. According the research results the best adaptive abilities to the ecological conditions the apple-tree species displayed, and slightly worse was their hybrid forms. M.orientalis apple-tree displays strongly expressed polymorphv in the size, the form and the fruit colouring.
Ключевые слова: виды, яблоня, интродукция, адаптация, система ветвления, полиморфизм.
Keywords: species, apple tree, introduction, adaptation, branching system , polymorphism.
Род Malus относится к семейству Rosaceae подсемейству Maloideae. В роде насчитывается, по различным данным, от 17 до 36 видов. Такой разрыв в количестве видов объясняется трудностями в систематике яблони из-за значительного полиморфизма видов, сравнительно большого числа одичавших форм и наличия гибридов.
Яблоня распространена в северном полушарии в умеренных областях Евразии и Северной Америки и лишь на юге Восточной Азии встречается в верхних горных поясах субтропиков и тропиков. По мнению E. М. Немовой и
Н. Ф. Потаповой [7], больше всего видов рода Malus сосредоточено в Азии - 29, в Северной Америке произрастает 4 вида, на юге Западной Европы и Передней Азии 3 вида.
Центром происхождения яблони считают Восточную Азию (Китай, Северная Индия, Япония и др.), так как здесь сосредоточено наибольшее видовое разнообразие и значительное число видов, обладающих рядом общих признаков с такими родами, как Pyrus L., Sorbus L., Crataegus L. [5, 6]. Основная
часть видов Malus Восточной Азии объединены в секции Sorbomalus и Docyniopsis и являются филогенетически исходными или близкими к предкам. Европейские и североамериканские виды Malus рассматриваются как исторически молодые и производные от предков Восточной Азии [5].
Есть другое предположение, что яблони возникли в меловом периоде мезозойской эры на обширной территории Евразии, еще до трансгрессии Атлантического океана [2]. В настоящее время наиболее древние виды яблони сосредоточены в Юго-Восточной Азии и странах Средиземноморья.
Третичные яблони были типичными горными растениями, о чем свидетельствуют реликтовые виды Docyniopsis, встречающиеся в горах тропических и субтропических поясов Юго-Восточной Азии, поскольку горы являются своеобразными
«лабораториями», создающими
разнообразие форм растений, в том числе плодовых [1].
К концу третичного периода на огромных пространствах горных поднятий Гималаев, на Памире и в западной части Тянь-Шаня в результате дифференциации третичных яблонь появилось новое направление в эволюции рода Malus - крупноплодные яблони, из которых образовалась секция настоящие яблони - Malus [5].
В Малой Азии и на Кавказе
установлен один вид Malus orientalis (Uglitz) Juz. Это чрезвычайно полиморфный вид, из которого в
дальнейшем сложилась культурная
домашняя яблоня. Некоторые
культурные сорта яблони на Кавказе представляют собой одомашненные дикорастущие формы, разнообразные по окраске кожицы, форме и аромату плода.
По исследованиям А. М. Скибинской [10], многие кавказские, крымские и даже старые итальянские культурные сорта в своем происхождении носят зародышевую плазму кавказской яблони.
Почти все виды яблони так или иначе встречаются в культуре: одни в качестве широко распространенных
промышленных культурных сортов, число которых достигает 10 ООО [3], другие - как декоративные растения с множеством различных садовых форм, а также используются в качестве подвоя.
В. Т. Лангенфельд [5] подразделяет род Malus на 6 секций, 35 видов, 22 гибрида, 19 форм.
В Горном ботаническом саду на экспериментальной базе «Г унибское плато» (1750 м над ур. м.) с 1995 года ведется работа по интродукции рода Malus. В настоящее время в коллекции Горного ботанического сада изучаются 26 видов и гибридных форм, которые ниже приведены по системе В. Т. Лангенфельда [5].
Sect. SORBOMALUS - рябиновые яблони
Malus honanensis Rehd.
M.kansuensis (Batal.) C.K.Schneid.
M. transitoria (Batal.) C.K.Schneid.
M.sieboldii Rehd.
M x floribunda Siebold.
M x arnoldiana Rehd.
M x zumi (Matsum.) Rehd.
M.toringo Siebold. var. sargentti (Rexd.) Langenf.
Sect CHLOROMELES
зеленоплодные яблони
M. coronaria (L.) Mill.
M. ioensis (Wood) Britt.
M X platycarpa Rehd.
M X soulardii (Bailey) Britt.
Sect. GYMNOMELES - ягодные яблони
M.baccata (L.) Borkh.
M.halliana (Anon.) Koehne.
M X robusta (Carr.) Rehd.
M.mandshurica (Maxim.) Kom., subsp. sachalinensis (Kom.) Likh.
Sect. MALUS - настоящие яблони
M.sieversii Ledeb.
M.kirghisorum Langenf.
M.pumila Mill.
M.orientalis (Uglitz.) Juz., var. orientalis Mill.
M.sieversii Ledeb., var. niedzwetzkyana (Dieck.) Landenf.
Gr. X Prunifoliae (Juz.) Langenf. -
межвидовые гибриды, встречающиеся лишь в культуре
M X prunifolia (Willd.) Borkh.
M X spectabilis (Alt.) Borkh.
M X purpurea (Barbier) Rehd.
M X scheideckeri Spath.
M X florentina.
В настоящей работе нами сделана попытка оценить указанные выше интродуценты по их структурным особенностям формирования крон в связи с адаптацией в новых условиях Гунибского плато.
В природе очень часто встречается обособление видов и форм по
параметрам кроны, которое объясняется реализацией генетического потенциала в онтогенезе в определенных условиях среды. То есть жизненные формы приспособлены к определенным условиям, имеют адаптивные
специфические конструктивные
особенности, способствующие наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания. Эти особенности могут сохраниться и при интродукции видов в новых условиях.
В целом считают, что большую роль в формировании структуры кроны, свойственной яблоне, сыграло ее
распространение в условиях с умеренным климатом, где яблоня приобрела свойство вступать в
состояние глубокого зимнего покоя. Это привело к остановке роста верхушечных почек, формированию большого числа боковых ответвлений и к переходу от моноподиальной системы ветвления к симподиальной.
На ранних этапах онтогенетического развития у растений подавляющего большинства видов яблони хорошо выражено моноподиальное ветвление, впоследствии переходящее в
симподиальное. В частности, основные скелетные ветви кроны многих видов, особенно удлиненные побеги, имеют черты моноподиального ветвления, а укороченные побеги, несущие цветки, развиваются как симподиальные. Однако соотношение этих типов ветвлений в кронах деревьев видов яблони колеблется значительно.
На усиление или ослабление симподиальной системы ветвления у интродуцентов оказывают влияние также новые экологические условия. К примеру, в оптимальных естественных условиях произрастания рост сеянца к осени обычно
завершается формированием зимующей терминальной почки. Однако у интродуцентов моноподиальность
нарастания сеянца может нарушиться уже в первом году их жизни. Особенно это проявляется в засушливые годы, когда в летний период недостаток влаги может привести к гибели терминальной почки и возобновлению роста за счет пробуждения боковых почек с формированием многоствольной кустовидной формы. Многоствольная жизненная форма в молодом возрасте создается также в результате повреждений терминальных почек у вегетативных побегов зимними морозами. То есть при соответствии климатических условий интродукции естественным оптимальным условиям произрастания видов они должны сохранять достаточно долго
одноствольную систему ветвления кроны. Конструкцию кроны изучали у 23 видов и форм рода Malus из 26 интродуцированных на Гунибское плато (табл.).
Таблица
Некоторые показатели, характеризующие конструкции крон интродуцентов
Malus на Гунибском плато
Названия видов и гибридных форм Год посадки Всего деревьев, шт. к 3 них Индекс многоствольности Средний суммарный прирост побегов на 1 дерево, см
Одноствольные Многоствольные
SORBOMALUS - рябиновые яблони
М. honanensis Rehd. 2007 2 2 0 0 43
М. transitoria (Batal.) C.K.Schneid 2007 2 2 0 0 30
M. sargentti (Rexd.) Langenf. 1995 5 3 2 0,7 35
M. sieboldii Rehder 1995 6 4 2 0,5 573
M x floribunda Siebold. 1995 7 2 5 2,5 576
M x arnoldiana Rehd. 2007 1 1 0 0 7
M x zumi (Matsum.) Rehd. 2007 2 2 0 0 15
CHLOROMELES - зеленоплодные яблони
M. coronaría (L.) Mill. 2007 1 1 0 0 20,0
M. ioensis (Wood) Britt. 2007 1 1 0 0 12,5
M x platycarpa 2007 1 1 0 0 34,0
Rehd
M X soulardii (Bailey) Britt 2007 2 2 0 0 30,0
GYMNOMELES - ягодные яблони
M. baccata (L.) Borkh. 1995 16 12 4 0,33 556
M. halliana (Anon.) Koehne. 2007 2 2 0 0 43
M. sachalinensis (Kom.) Likh. 2007 1 1 0 0 30
M x robusta (Carr.) Rehd. 2007 1 1 0 0 50
MALUS - настоящие яблони
M. sieversii Ledeb. 2007 4 0 4 0 140
M. niedzwetzkyana (Dieck.) Landenf. 1995 5 3 2 0,7 215
M. kirghisorum Langenf. 2008 14 10 4 0,4 12
Gr. X Prunifoliae (Juz.) Langenf. - межвидовые гибриды, встречающиеся лишь в культуре
M х florentina х King Devid 2007 3 3 0 0 65
M х purpurea (Barbier) Rehd. 2008 1 1 0 0 24
M х prunifolia (Willd.) Borkh. 2007 6 0 6 0 105
M х scheideckeri Spath. 2007 2 2 0 0 15
M х spectabilis (Alt.) Borkh. 2007 2 2 0 0 23
Как видно из таблицы, многоствольность крон деревьев
интродуцированных видов яблони и
соотношение моноподиальных и симподиальных (при условии
повреждения терминальной почки) систем ветвления кроны характеризует адаптивные процессы у видов яблони, происходящие на Гунибском плато.
Различия по многоствольности имеются не только между видами, но и между деревьями одного вида. Так, например, из 16 деревьев М.ЬассаШ, посаженных в 1995 году, 12 имеют по одному стволу, 3 дерева - по 2 и одно дерево - по 3 ствола, то есть
одноствольность здесь сохранилась у 75% деревьев; М^а^епйі из 5 деревьев 2 имели по 3 ствола, а 3 - по одному, то есть 60%; М^іеЬоМіі из 6 посаженных деревьев с одним стволом были 4 дерева и по одному дереву с двумя и 5 стволами (67%); M.neidzwetzkiana из 5 деревьев 3 были с одним стволом и по одному дереву с 2 и 4 стволами (60%). То есть у
этих 4 видов одноствольная система ветвления сохранилась от 60 до 75%.
Образование большого количества
стволов в условиях Гунибского плато в основном связано с первоначальным зимним повреждением верхушек
молодых деревьев. При сильном повреждении основного ствола скелетные ветви имеют примерно одинаковую толщину штамба, а при частичном лидирующее положение сохраняет
основной ствол. К примеру, вид M. floribunda: 4 дерева его имеют 5 ветвей, которые полностью подавили основной ствол, и все образовавшиеся боковые ветви имеют примерно одинаковый диаметр штамба. А у деревьев, которые сохранили основной штамб, боковые ветви почти в два раза тоньше основного.
И. Г. Серебряков [9] считает, что ранняя потеря лидерной оси приближает форму дерева, наблюдаемую у яблонь, к кустарникам, у которых, как известно, главная ось рано теряет лидерное положение в онтогенезе растения.
Недостаточная адаптированность
интродуцированных видов
прослеживается и в виде выпадов взрослых деревьев и слабым ростом. Из посадки 1995 года М.ва^епШ и М. шеск\¥е12-куапа находятся в
неудовлетворительном состоянии и постепенно отмирают. В 1995 году было посажено 17 деревьев яблони М.за^егЛи и 12 деревьев М.шес12\¥е12куапа, в настоящее время осталось всего по 5 деревьев. Оставшиеся растения отличаются слабым ростом: так, прирост побегов у М. эа^епШ в 2010 году составил всего 35 см на одно дерево, у М.шес12\¥е12куапа - 40 см, а такие виды, как М.Ьасса1а. М.АопЬипс1а и М^еЬоЫп, имели суммарный прирост побегов в среднем на одно дерево соответственно 5,56, 5,76 и 5,73 см.
Такое различие в росте видов яблони, объясняется тем, что М.ЬассМа и М.Н1еЬокШ, приспособлены в своем историческом развитии к суровым сибирским условиям и имеют обширный ареал. Попав в достаточно суровые климатические условия Гунибского плато, они сохранили устойчивость к неблагоприятным климатическим
условиям, поэтому растут и плодоносят, как и в пределах исторического ареала.
Как сообщает В. И. Запрягаева [4], М^еуегзи в Таджикистане (Памиро-Алтай) в засушливых условиях приобретает форму многоствольного куста. Сходные закономерности наблюдаются на Тянь-Шане, Кавказе и особенно в Передней и Малой Азии, Турции, а также европейской части России, где местные дикие яблони под воздействием засушливых условий приобретают форму небольших деревьев или кустарников. Следовательно, эти типы габитуса яблонь следует рассматривать в эколого-
морфологическом аспекте как адаптивные жизненные формы.
По внешнему виду и массе плодов виды яблонь подразделяются на 2 большие группы: крупноплодные от 12 до 30 г с характерной формой яблока и приспособленные к распространению семян с помощью животных и мелкоплодные - от 1,0 до 11 г,
напоминающую ягоду, семена в основном распространяются птицами. Второй способ распространения семян оказался наиболее эффективным, поэтому около 65% всех видов рода Malus принадлежат к мелкоплодным яблоням [5]. Дальнейшее подразделение плодов основывается на форме, величине, окраске, длине плодоножки, наличии при плодах чашечки, консистенции мякоти плода и ряде других признаков, приобретенных в конкретных условиях местообитания.
Среди видов рода Malus Mill. особое место занимает M.orientalis, кавказский вид дикорастущей яблони. Этот вид отличается большой полиморфностью. Даже на одном небольшом участке Гунибского плато трудно найти два дерева с одинаковыми плодами. Из 25 обследованных нами деревьев M.orientalis по массе плодов были выделены 5 групп: очень мелкие, со средней массой плодов до 26 г (от 21,2 до 28,6 г) - 12%; мелкие - 36 г (от 33,6 до 38,7 г) - 20%; ниже среднего - до 44 г (от 40,7 до 49,9 г) - 28%; средней - до 56 г (от 50,0 до 58,6) - 16%; крупные до 69,0 г (от 64,7 до 81,4) - 24%. Среди 25 выделенных форм один отличается более крупными размерами плода - до 82 г. Эти формы по характеру плодов близки к культурным сортам и, по-видимому, были перенесены в свое время из леса в сады.
Таким образом, доля мелких форм плодов на плато с массой от 20 до 50 г составляет 60%, на средние и крупные размеры приходится 40%.
По форме плодов различаются шаровидные, у которых высота плода равна ширине. Их количество составляет 16%. Такое же процентное соотношение составили плоды по форме с коническими (яйцевидными) плодами (типа сорта Розмарин), с высотой, превышающей ширину. Наибольшее процентное соотношение составили формы с плодами, сплюснутыми от основания к вершине, с шириной, превышающей высоту (типа сорта Шампанское) - их количество составило 68%.
Значительные различия наблюдаются и по окраске плода. Превалирующей окраской плодов была зеленая - 52% и светло-зеленая - 36%, с желтой окраской были зафиксированы всего 8% форм. Покровная (приобретенная) окраска расположена только на солнечной стороне - таких форм было 72%. У остальных 28% форм основная и покровная окраски совпадают.
По длине плодоножки плоды подразделяются на: с очень короткой плодоножкой (от 0,5 до 1,0 см), которые не выходят за пределы воронки, их 32%;, наибольшее количество - 40% -
приходится на плоды с короткой плодоножкой от 1,1 до 1,5 см; плодоножка средней длины (от 1,6 до 2,0) у 16% форм и длинные от 2,1 до 2,5 см приходятся на 12% форм.
По высоте деревьев восточная яблоня на Гунибском плато варьирует от почти кустовидных до деревьев, достигающих 10-12 м. Форма листа также характеризуется значительным
разнообразием: узко- и
широкоэллиптические, продолговатые, овальные, яйцевидные и округлые, с различным опушением и окраской. Зубцы по краям листа тоже имеют разную величину, встречаются особи с красным оттенком листьев из-за наличия антоциана.
Итак, интродуцированные на Гунибском плато виды и гибридные формы Malus Mill. в процессе своего экологического развития приобретают переходную форму от одноствольной к многоствольной системе ветвления.
Наиболее адаптированными к условиям Гунибского плато оказались M.baccata, M.sieboldii и M.floribunda, приспособленные в своем историческом
развитии к суровым сибирским
условиям. Попав в аналогичные климатические условия Гунибского
плато, они показали хорошие адаптивные способности при
интродукции.
На Гунибском плато M.orientalis отличается значительной
полиморфностью, более моноподиальной системой ветвления и различной массой плодов от 21 до 80 г. Это создает возможность отбора среди дикорастущих яблонь крупноплодные формы для использования в культуре и селекционных целях.
Среди 25 обследованных образцов восточной яблони на Гунибском плато 28% форм были охарактеризованы как образцы с генетически устойчивой основной окраской плода, у остальных 72% плоды имеют основную и покровную окраски, которые под воздействием солнечного света способны накапливать антоциан.
Примечания
1. Вавилов Н. И. Роль Центральной Азии в происхождении культурных растений // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Д., 1931. Т. 26. Вып. 3. 2. Горбунов М. Г. Об остатках плодов яблони (Malus) из третичных отложений Западной Сибири // ДАН СССР. 1959. Т. 128. № 3. 3. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Л. : Изд-во «Колос», 1964. 791 с. 4. Запрягаева В. И. Дикорастущие плодовые Таджикистана. М.-Л., 1964. 695 с. 5. Лангенфельд В. Т. Яблоня: морфологическая эволюция, филогения, география, систематика. Рига : Изд-во «Зинатне», 1991. 225 с. 6. Лихонос Ф. Д., Туз А. С., Лобачев А. Я. Культурная флора СССР (яблоня, груша, айва). М. : Изд-во «Колос», 1983. Т. 14. 7. Немова Е. М., Потапова Н. Ф. Коллекция дикорастущих отдела дендрологии ГБС РАН // Бюллетень Главного ботанического сада. 1998. Вып. 176. С. 13-18. 8. Пономаренко В. В., Авдеев В. И. К истории происхождения рода Malus Mill. // Систематика, морфология, биология и сортоизучение плодово-ягодных, субтропических и декоративных культур / Сб. научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1990. Т. 131. С. 3-8. 9. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с. 10. Скибинская А. М. Филогенетический метод анализа сортов яблони // Труды расширенной сессии научного совета Алтайской плодово-ягодной опытной станции. Барнаул, 1955. С. 163-176.
Статья поступила в редакцию 25.04.2011 г.
