CC BY
70
25. Степанова, К.Д. Луга острова Сахалин и вопросы их улучшения / К.Д. Степанова. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - 100 с.
26. Степанова, К.Д. Луга Камчатской области / К.Д. Степанова. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. -236 с.
27. Толмачев, А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. - Л., 1974. - 244 с.
28. Тахтаджян, А.Л. Флористические области Земли / А.Л. Тахтаджян. - Л.: Наука, 1978. - 247 с.
29. Юрцев, Б.А. Южная часть Дальнего Востока / Б.А. Юрцев, Р.В. Камелин. - М.: Наука, 1966. - 323 с.
30. Ярошенко, П.Д. Материалы к геоботанической характеристике лесной растительности Южных Курильских островов / П.Д. Ярошенко. - Магадан, 1960. - С. 139-153.
31. Gap analisis: a geographic approach to protection of biological diversity / J.M. Scott, F. Davis, B. Csutii [et al.] // Wildlife Monographs. - 1993. - № 123. - 46 p.
---------♦'---------
УДК 582. 734 (571. 63) С.К. Малышева
ИНТРОДУКЦИОННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ВИДОВ РОДА LONICERA L.
В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ
В статье рассматривается комплексный анализ результатов интродукции 20 видов и 1-й формы рода Lonicera L. в условиях южного Приморья (дендрарий Горнотаежной станции ДВО РАН). Получены интересные данные по биологии развития интродуцированных жимолостей; выявлены особенности вегетации, роста побегов. Подведены итоги многолетних исследований взаимосвязи зимостойкости и продолжительности вегетационного периода. Установлено, что по срокам начала и окончания вегетации можно выделить 6 фенологических групп, которые соответствуют распределению растений по устойчивости к неблагоприятным условиям. Анализ собранного материала показал прямую корреляцию между распределением растений по феногруппам и их зимостойкостью.
В настоящее время территория Приморского края в связи с промышленным и хозяйственным освоением испытывает интенсивное антропогенное влияние. Сокращаются площади лесных массивов, происходит деградация растительного покрова, ухудшается экологическая обстановка в городах и поселках. Поэтому проблема формирования полноценной среды обитания человека приобретает особую остроту. Интродук-ционный опыт многих ботанических учреждений показывает, что в озеленении можно использовать большое число видов аборигенных и интродуцированных деревьев и кустарников. Для определения декоративности насаждений, устойчивости к неблагоприятным факторам, возможностей эксплуатации в озеленительных посадках необходима всесторонняя оценка зимостойкости, ритмов роста и развития, особенностей размножения. Изучение видов жимолости в дендрарии Горнотаежной станции ДВО РАН позволяет научно обосновать необходимость введения их в ассортимент древесных растений для озеленения и дать рекомендации по их использованию в народном хозяйстве.
Ботанические сады и дендрарии широко привлекают жимолости в свои коллекции, так как многие виды очень декоративны, особенно во время цветения и плодоношения. Цветы различной окраски от белой, розовой, желтой до красной и пурпуровой, листва разнообразных оттенков, изящные побеги - все эти декоративные качества жимолостей привлекают озеленителей. Используют их для одиночных и групповых посадок, живых изгородей; низкорослые виды эффектны в бордюрах, на альпийских горках, лианы перспективны для устройства зеленых беседок и арок.
Жимолость голубая имеет съедобные плоды и культивируется как ягодный кустарник [1-4]. Все виды жимолости, кроме обладающих длинной и узкой трубкой венчика, являются ценными медоносами ранневесеннего и раннелетнего периодов.
Большие перспективы для интродукции различных видов жимолости обусловлены тем, что область их естественного распространения находится, главным образом, в северном полушарии и включает Европу,
Переднюю и Среднюю Азию, Гималаи, Восточную Азию, Северную и Центральную Америку. Значительная часть видов сосредоточена в Юго-Восточной Азии, которая, по мнению многих авторов [5-6], является родиной этого рода.
Коллекция этих красивых декоративных кустарников, представленная в дендрарии ГТС, в настоящее время (20 видов и 1 форма), формировалась с 1965 г. и продолжает пополняться за счет массового поступления семенного материала новых видов.
Многолетние наблюдения за сезонным и генеративным развитием, зимостойкостью и ростом побегов интродуцированных видов жимолости позволили проанализировать степень их устойчивости и акклиматизации в условиях Южного Приморья.
По результатам фенологических наблюдений (по срокам начала и окончания периода вегетации) установили 6 групп сезонного ритма развития: РР (рано начинающие и рано заканчивающие вегетацию), РС (рано начинающие и заканчивающие в средние сроки), РП (рано начинающие и поздно заканчивающие), ПР (поздно начинающие и рано заканчивающие), ПС (поздно начинающие и заканчивающие в средние сроки), ПП (поздно начинающие и поздно заканчивающие) [7-8]. Основную массу видов жимолостей, заканчивающих вегетацию в ранние и средние сроки, составляют виды Дальнего Востока, Сибири и Средней Азии. К группе РР относятся L. caerulea и L. tatarica (табл. 1). Самая многочисленная по количеству видов группа РС (8 видов). В ее состав входят: L. praeflorens, L. ruprechtiana, L. xylosteum, L. prolifera, Lglaucescens, L olgae, L nigra, L. koehneana. К группе ПС относятся L. maximowicszii, L. ledebourii, L. alpigena. Группа ПР включает три вида жимолости: L. caucasica, L. maackii, L. chrysantha. Большинство видов из этих групп не обмерзают (L. praeflorens, L. ruprechtiana, L. nigra) или повреждаются однолетние побеги (L. xylosteum, L. maximowicszii). Наиболее позднее окончание вегетации характерно для видов из Китая, Японии, Северной Америки и Кавказа. Рано начинает, но поздно заканчивает вегетацию один вид - L. morrowii (группа РП); поздно начинают и поздно заканчивают вегетировать такие виды жимолости, как L. demissa, L. maackii f. podocarpa, L. vesicaria (группа ПП). Все виды жимолости, входящие в эти две группы, ежегодно в той или иной степени обмерзают.
Таким образом, выделенные фенологические группы соответствуют различной степени устойчивости интродуцированных видов жимолости к неблагоприятным климатическим условиям. Полученные данные подтверждают, отмечаемую многими интродукторами [9-11], важность именно сроков окончания вегетации при определении зимостойкости видов в новых условиях произрастания.
Устойчивость интродуцентов к низким зимним температурам является одним из основных факторов, ограничивающим распространение древесных растений в умеренной климатической зоне, а также определяющим их рост и развитие в условиях интродукции. От степени зимостойкости также зависит способность растений сохранять присущую им в природе форму роста, генеративные функции, т.е. необходимые качества для успешного введения в культуру.
Таблица 1
Зимостойкость и феногруппы интродуцированных видов жимолости
Вид Феногруппа Ареал вида Зимостойкость (ср. многолет.) Зимостойкость (зима 2000-2001 гг.)
1 2 3 4 5
L. alpigena ПС Европа 1-2 3
L. caerulea РР Европа, Сибирь, Дальний Восток, Вост. Азия 1 1
L. caprifolium РП Кавказ, Европа 4 6
L. caucasica ПР Кавказ 1-2 4
L. chrysantha ПР Дальний Восток, Китай, Корея 1 1
L. demissa ПП Япония 2 3
L. glaucescens РС Сев. Америка 1 2
L. koehneana РС Китай 1-2 3
L. ledebourii ПС Сев. Америка 2 6
L. maackii ПР Юг Дальнего Востока, Китай, Корея, Япония 1 2
L. maackii ПП Китай 1-2 4
f. podocarpa
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5
і max^mow^cszИ ПС Юг Дальнего Востока, Китай, Корея, Япония 1-2 3
і. тог^іі РП Япония 2 3
і. підга РС Европа 1 2
і. оїдае РС Зап. Тянь-Шань 1 2
і. pгaefloгens РС Юг Дальнего Востока, Китай, Корея 1 2
і. ргоМега РС Сев. Америка 1 2
і. гирюМіапа РС Юг Дальнего Востока, Китай, Корея 1 1
і. їаїагіса РР Средняя и нижняя Волга, Южный Урал, Алтай 1-2 2
і. ves^caг^a ПП Корея 1-2 3
і. xylosteum РС Европа, Сибирь 2 3
Перспективность и зимостойкость родового комплекса жимолости оценивали на основе методик, разработанных в отделе дендрологии Главного ботанического сада [12]. Шкала зимостойкости включает 7 баллов:
1 балл - повреждений нет; 2 - обмерзает не более 50% длины однолетних побегов; 3 - обмерзает не более 50 - 100% длины однолетних побегов; 4 - обмерзают двулетние и более побеги; 5 - обмерзает крона до уровня снегового покрова; 6 - обмерзает вся надземная часть; 7 баллов - растение вымерзает полностью.
Показатели средней многолетней зимостойкости видов жимолости (1-2 балла), исключая аномальную зиму 2000-2001 гг., характеризуют большинство исследованных видов как успешно прошедшие акклиматизацию. Ежегодное обмерзание концов однолетних побегов отмечается у жимолостей: .. morrow^^, .. ЫеЬоит, .. dem^ssa, .. хуШеит. Вьющаяся жимолость (.. сарпМит) проявляет самую низкую зимостойкость в 4 балла.
Неблагоприятное влияние на интродуцированные виды оказали критические условия суровой зимы 2000-2001 гг., когда среднесуточная температура воздуха с ноября по март оказалась ниже средней многолетней на 5-8 °С, а длительность воздействия низких температур была превышена в 3-4 раза. Зимостойкость многих видов жимолости снизилась на 1-4 балла. Наиболее сильно пострадали жимолости .. саи-cas^ca, .. тааскИ £ рodocarpa, .. сарпМит, .. ЫеЬоигИ, у которых произошло отмирание многолетних побегов и стволов (осталось по одной-две живых ветки, сохранившихся под снегом). Эти виды оказались на грани гибели, однако часть побегов вегетировали и даже цвели. Жимолости .. сарпМит и . ЫеЬоит дали побеги возобновления от основания кустов, но генеративные органы не были развиты. У большинства исследуемых видов пострадали цветочные почки, поэтому цветение и плодоношение многих видов было гораздо слабее, чем в предыдущие вегетационные сезоны.
Комплексным показателем жизнедеятельности растительного организма является его рост. Поэтому сезонный ритм роста является своеобразным интегральным показателем, характеризующим адаптацию растений к условиям среды и степень соответствия этих условий биологии данного вида.
Динамику роста побегов изучали по методике А.А. Молчанова и В.В. Смирнова [13]. Проведенные исследования позволили установить, что сроки начала роста побегов изучаемых видов жимолости могут варьировать в пределах 15-23 суток (табл. 2). Раньше всего начинают рост побеги у . саеги1еа и .. praeflorens (7-10 апреля), более поздний у .. caucas^ca, . max^mow^csz^^, . тааскИ, . тааскИ I рос1оса^а (24-30 апреля).
Продолжительность роста побегов имеет прямую корреляцию с окончанием вегетации исследуемых видов жимолостей. Степень ежегодного вызревания побегов определяет их более или менее успешную перезимовку. Для видов, заканчивающих вегетировать в поздние сроки, характерен наиболее длительный рост побегов. Наибольшая продолжительность роста побегов, составляющая 109-114 дней, отмечается у .. ves^car^a, .. morrowii, .. dem^ssa; наименьшая (44-55 дней) - у .. ^^ап^а, .. тааскИ, .. 1а1апса, . xylosteum. Наблюдения показали, что жимолости обладают высокой побегообразовательной способностью и даже после значительных повреждений в критические по климатическим показателям зимы интроду-цированные растения быстро восстанавливаются в последующие вегетационные периоды.
Интегральная оценка перспективности формируется согласно 7 показателям жизнеспособности: степень вызревания побегов, зимостойкость, сохранение габитуса, побегообразовательная способность,
регулярность прироста, способность к генеративному развитию и доступные способы размножения [14]. Суммируя оценки по каждому показателю, выделяют 6 групп перспективности: 1 - вполне перспективные;
2 - перспективные; 3 - менее перспективные; 4 - малоперспективные; 5 - неперспективные; 6 - абсолютно непригодные.
Таблица 2
Рост однолетних побегов видов жимолости
Вид Начало роста побегов Конец роста побегов Продолжительность роста побегов (дней)
і аїрідепа 17.04 28.06 72
і. саегиїеа 7.04 10.06 64
і. саргіМит 12.04 15.07 93
і. caucasica 25.04 5.07 71
і. ^^ап^а 25.04 8.06 44
і. demissa 16.04 9.08 114
і. glaucescens 12.04 9.07 88
і. koehneana 19.04 22.06 65
і. ЫеЬоигИ 27.04 2.07 86
і. тааскіі 28.04 13.06 46
і. тааскіі ї. podocarpa 30.04 6.07 67
і. maximowicszii 24.04. 2.07 69
і. тог^іі 14.04 2.08 109
і. підга 13.04 20.06 68
і. оїдае 20.04 11.06 62
і. praeflorens 10.04 15.06 66
і. ргоМега 15.04 15.07 90
і. гирге^^а 18.04 16.06 59
і. їаїагіса 12.04 6.06 55
і. vesicaria 19.04 10.08 113
і. xylosteum 26.04 20.06 55
Большинство исследуемых видов (-. tatarica, I. тааскн, I. саегЫеа, I. рго^ега и др.) относятся к первой группе перспективности. Все жимолости этой группы имеют ту же форму роста, что и в природных условиях, вполне зимостойки, побеги их полностью одревесневают, имеют хорошую побегообразовательную способность, дают ежегодный прирост и характеризуются полноценной семенной продуктивностью, размножаются семенами местной репродукции.
Представители второй группы отличаются разнообразием в степени одревеснения побегов, быстроте и продолжительности роста побегов, способности к генеративному развитию и зимостойкости. Во вторую группу входят 6 видов: - тог^И, -. тааскн I podocarpa, -. хуШеит, - саисавюа, -. ves^car^a, - koehneana, которые достаточно устойчивы в условиях юга Приморья. В основном это растения приатлантической Европы, Средиземноморья, Средней Азии. Хотя их зимостойкость ниже, чем у растений первой группы, нет необходимости укрывать их на зиму. Все растения хорошо плодоносят, за исключением - xylosteum, отличающейся слабым плодоношением.
Третья группа представлена двумя видами: I- а1рдепа и - о1дае. Они попали в эту группу вследствие неполноценной генеративной функции, однако можно предположить, что позднее эти виды будут более жизнеспособными. В облиственном состоянии это очень декоративные растения, которые можно использовать для оформления альпийских горок и низких бордюров.
В четвертую группу входят - ЫеЬоигн, - сарпМит - эти виды характеризуются нестабильным цветением и отсутствием плодоношения. - dem^ssa выделяется изящной ажурностью и компактностью куста и вполне может использоваться в озеленении. - ЫеЬоигИ и - сарпЫшт нуждаются в укрытии в зимний период.
Выводы
Анализ собранного материала показал прямую связь между распределением растений по феногруп-пам, продолжительностью роста побегов и их зимостойкостью. Виды жимолости, оканчивающие вегетацию в ранние и средние сроки (группы РР, РС, ПР, ПС и ПР), обладают наибольшей зимостойкостью.
Наиболее длительный рост побегов отмечается у видов жимолостей, относящихся к фенологическим группам ПС и ПП.
По итогам интегральной оценки большинство интродуцированных видов относятся к 1-2-й группам перспективности; 19 наиболее перспективных видов жимолости можно рекомендовать в культуру в условиях юга Приморья.
Литература
1. Бочкарникова, Н.М. Лучшие формы жимолости со съедобными плодами - в культуру / Н.М. Бочкарнико-ва // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений на Дальнем Востоке. - Хабаровск, 1970. - С. 265-266.
2. Плеханова, М.Н. Особенности плодоношения и урожайности жимолости // Проблемы повышения эффективности современного садоводства: тез. докл. Всесоюз. конф. - Мичуринск: ВНИИС, 1982. - С. 204-206.
3. Нестерова, А.Н. Дикорастущий ягодник жимолость синяя на Урале и перспективы ее использования / А.Н. Нестерова // Проблемы продовольственного и кормового использования недревесных и второстепенных лесных ресурсов. - Красноярск, 1983. - С. 73.
4. Скворцов, А.К. Голубые жимолости / А.К. Скворцов, А.Г. Куклина. - М.: Наука, 2002. - 160 с.
5. Стогова, Н.В. Ботанико-географический анализ видов рода 1_опюега I. в связи с интродукцией в Москве:
дис. ... канд. биол. наук / Н.В. Стогова. - М., 1972. - 247с.
6. Недолужко, В.А. Систематический и географический обзор жимолостей северо-востока Евразии / В.А. Не-долужко // Комаровские чтения. - Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1986. - Вып. 33. - С. 54-109.
7. Александрова, М.С. Прогнозирование перспективности интродукции видов рода рододендрон по фенологическим группам / М.С. Александрова // Охрана среды и рациональное использование растительных ресурсов. - М.: Наука, 1976. - С. 7-8.
8. Рябова, Н.В. Жимолость / Н.В. Рябова. - М., 1980. - 159 с.
9. Лапин, П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции / П.И. Лапин
// Бюл. ГБС АН СССР. - 1967. - Вып. 65. - С. 13-18.
10. Стогова, Н.В. Сезонный ритм развития интродуцированных видов жимолости / Н.В. Стогова // Бюл.
ГБС АН СССР. - 1968. - Вып. 69. - С. 32-36.
11. Щербацевич, В.Д. Сезонный ритм развития растений рода Асег в Москве / В.Д. Щербацевич // Бюл. ГБС АН СССР. - 1977. - Вып. 105. - С. 27-32.
12. Лапин, П.И. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений / П.И. Лапин, С.В. Сиднева // Опыт интродукции древесных растений. - М., 1973. - С. 7-67.
13. Молчанов, А.А. Методика изучения прироста древесных растений / А.А. Молчанов, В.В. Смирнов. - М.: Наука, 1967. - 99 с.
14. Лапин, П.И. Оценка перспективности интродукции жимолости по данным визуальных наблюдений / П.И. Лапин, Н.В. Рябова-Стогова // Бюл. ГБС. - М.: Наука, 1977. - Вып. 103. - С. 12-18.
