ИНТЕНСИВНОСТЬ ОКИСЛИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ И АКТИВНОСТЬ АНТИОКСИДАНТНОЙ СИСТЕМЫ В ЛИСТЬЯХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Оригинальное исследование

DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-4-418-438 Е.А. Самусик1, Т.П. Марчик1, С.Е. Головатый2

1 Гродненский государственный университет имени Янки Купалы, 220023 г. Гродно, Республика Беларусь

2 Белорусский государственный университет, 220030 г. Минск, Республика Беларусь

Интенсивность окислительных процессов и активность антиоксидантной системы в листьях древесных растений, произрастающих в условиях техногенного загрязнения

Приведены результаты оценки функционального состояния древесных растений, произрастающих в зоне влияния предприятия по производству строительных материалов. Газопылевые выбросы предприятия ОАО «Красносельскстройматериалы» вызывают стимуляцию окислительных процессов в листьях древесных растений, что проявляется в увеличении содержания малонового диальдегида (на 19-50% в хвое сосны в радиусе 2 км от источника загрязнения и на 18-61% в листьях березы в радиусе 6,5 км), и способствуют окислительному повреждению антиоксидантных ферментов (каталазы, пероксидазы). Накопление избыточного количества перекиси водорода или инактивация активного центра фермента техногенными поллютантами приводит к снижению потенциальной активности | х окислительно-восстановительных ферментов. В то же время отмечается | ° адаптивная перестройка фотосинтетического аппарата, проявляющаяся | m в виде повышения уровня каротиноидов в листьях древесных растений в 1,3-2,1 раза. Высокая степень ингибирования ферментативной активно-1 § х сти может являться диагностическим признаком слабой устойчивости дре-m 2 g весных растений к техногенным воздействиям.

Ч 1= и ш О X ^ Q. U "но " I ^

© Самусик Е.А., Марчик Т.П., Головатый С.Е., 2022

Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 international License [Cj Q

The content is Licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 international License jfe^^HI^H

Ключевые слова: техногенное загрязнение, газопылевые выбросы, древесные растения, перекисное окисление липидов, каталаза, пероксидаза, каротиноиды

ДЛЯ ЦИТИРОВАНИЯ: Самусик Е.А., Марчик Т.П., Головатый С.Е. Интенсивность окислительных процессов и активность антиоксидантной системы в листьях древесных растений, произрастающих в условиях техногенного загрязнения // Социально-экологические технологии. 2022. Т. 12. № 4. С. 418-438. DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-4-418-438

Original research

DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-4-418-438 E.A. Samusik1, T.P. Marchik1, S.E. Golovatyi2

1 Yanka Kupala State University of Grodno, Grodno, 220023, Republic of Belarus

2 Belarusian State University, Minsk, 220070, Republic of Belarus

The intensity of oxidative processes and the activity of the antioxidant system in the Leaves of woody plants growing in conditions of technogenic pollution

The results of the evaluation of the functional state of woody plants growing in the zone of influence of the enterprise for the production of building mate- 1 § rials are presented. Gas and dust emissions of the OJSC KrasnoseLskstroy- | |

о ш ^ z m

m О О ^

materiaLy cause stimulation of oxidative processes in the Leaves of woody plants, which manifests itself in the increase in the content of maLondiaLdehyde (by 19-50% in pine needLes within a radius of 2 km from the source

of poLLution and by 18-61% in birch Leaves within a radius of 6,5 km), g ¡^ ^

and contributes to oxidative damage of antioxidant enzymes (cataLase, ifg_g

peroxidase). AccumuLation of an excessive amount of hydrogen peroxide u £ g

S ro m

or inactivation of the active center of the enzyme by technogenic poLLutants f

leads to a decrease in the potential activity of redox enzymes. At the same time, there is an adaptive restructuring of the photosynthetic apparatus, manifested in the form of an increase in the level of carotenoids in the leaves of woody plants 1,3-2,1 times. A high degree of inhibition of enzymatic activity can be a diagnostic sign of weak resistance of woody plants to technogenic influences.

Key words: technogenic pollution, gas and dust emissions, woody plants, lipid peroxidation, catalase, peroxidase, carotenoids

FOR CITATION: Samusik E.A., Marchik T.P., Golovatyi S.E. The intensity of oxidative processes and the activity of the antioxidant system in the leaves of woody plants growing in conditions of technogenic pollution. Environment and Human: Ecological Studies. 2022. Vol. 12. No. 4. Pp. 418-438. (In Rus.) DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-4-418-438

Выявление многообразия механизмов адаптации живых организмов к техногенному стрессу, которые обеспечивают основные процессы жизнедеятельности организмов на достаточном уровне и позволяют им стабильно развиваться в современных экологических условиях, является одной из актуальных задач [Самусик, 2019].

Древесная растительность является диагностическим индикатором загрязнения промышленными выбросами окружающей среды, т.к. именно она, благодаря высокой чувствительности, первой принимает на себя техногенное воздействие.

Проведенные ранее исследования показывают, что разнообразие реакций растений, произрастающих в условиях загрязнения, определяется прежде всего спецификой воздействия факторов [Тужилкина, 2009; Реакция пигментной и антиоксидантной систем..., 2012; Симонова, 2013], а также степенью устойчивости разных видов растений [Саму-сик, 2019].

Наиболее опасным последствием произрастания древесных рас-

2 к

5 ^ тений в техногенно загрязненных условиях можно считать развитие

ш | окислительного стресса, сопровождающегося избыточной генерацией

^ т активных форм кислорода (АФК). Одной из мишеней действия АФК зо

^^ являются липиды - основные компоненты клеточных мембран. АФК I ^ х способны инициировать перекисное окисление липидов, в результате § ^ ш чего происходит их повреждение. Данное явление называют «протечки § х кой мембран», оно проявляется в увеличении проницаемости для ионов

^ О- и

° -Е ° и органических веществ. Малоновый диальдегид (МДА) является одним из конечных продуктов окисления липидов [Там же].

го m

Одним из важнейших механизмов устойчивости древесных растений к условиям техногенного загрязнения является активация биохимической многоуровневой и многокомпонентной системы антиоксидантной защиты. Наибольшая роль принадлежит антиоксидантным ферментам (супероксиддисмутаза, пероксидаза, каталаза) и низкомолекулярным метаболитам (каротиноиды, аскорбиновая кислота, флавоноиды, глута-тион, пролин и др.).

Многие особенности функционирования антиоксидантной системы растений в условиях техногенного загрязнения остаются неясными. Древесные растения в этом аспекте представляют особый интерес, т.к. они обладают высоким биологическим потенциалом в связи с способностью длительно накапливать токсичные соединения в многолетних органах.

К числу ферментов, остро реагирующих на проникновение в клетки листьев токсичных веществ, относится супероксиддисмутаза, перокси-даза, каталаза, принимающие участие во многих процессах жизнедеятельности растений [Самусик, 2019].

Каталаза (КФ.1.11.1.6) относится к классу оксиредуктаз. Это двух-компонентный фермент, состоящий из белка (апофермент) и соединенной с ним простетической группы (кофермент); последняя содержит гематин, в состав которого входит железо. Данный фермент катализирует реакции окисления различных доноров электронов перекисью водорода. Активность фермента каталазы - один из показателей потенциальной биологической активности, осуществляющей обезвреживающую функцию по отношению к токсичным перекисным соединениям, образующимся в клетках при воздействии негативных факторов среды, что обуславливает важную роль фермента в устойчивости растений [Там же].

В зависимости от субстратной специфичности различают аскорбат-пероксидазу (КФ.1.11.1.11) и глутатионпероксидазу (КФ.1.11.1.9), восстанавливающие пероксид водорода в клетке за счет окисления, соответственно, аскорбиновой кислоты и глутатиона, и гваяколпероксидазу х (КФ.1.11.1.7), использующую для нейтрализации пероксида водорода £ £ фенольные соединения. Изоферменты пероксидаз присутствуют в раз- §

ных компартментах растительной клетки в зависимости от уровня связи -г | [Виноградова, 2013].

£

Анализ литературных данных показывает, что большинство иссле- х

дований по изучению активности каталазы и пероксидазы выполнено § ¡^ Л для растений, произрастающих в городских условиях, менее изучено ш о х влияние техногенного (газопылевого) воздействия на работу ферментов У £

X го (Л

в листьях древесных насаждений [Самусик, 2019].

Функциональная активность каротиноидов связана с фотохимической, структурной, светособирающей и фотозащитной функциями.

В связи с вышесказанным цель нашего исследования состояла в оценке изменений некоторых компонентов антиоксидантной системы древесных растений, произрастающих в условиях воздействия предприятия по производству строительных материалов.

Материалы и методы исследования

Исследования проводили в зоне влияния ОАО «Красносельскстрой-материалы» (г.п. Красносельский, Волковысский район, Гродненская область, Беларусь). Данное предприятие является одним из крупнейших в Беларуси предприятий, специализирующихся на производстве цемента, асбестоцементных изделий и известковых материалов. В настоящее время в состав ОАО «Красносельскстройматериалы» входят четыре производственные площадки: филиал № 1 «Цементный завод»; филиал № 2 «Завод асбестоцементных изделий»; филиал № 3 «Известковый завод»; филиал № 4 «Карьероуправление» (рис. 1).

Объектом исследования являлись доминирующие породы древесных растений на данной территории - Betula pendula Roth. (береза повислая) и Pinus sylvestris L. (сосна обыкновенная).

Климатические условия территории, прилегающей к предприятию по производству строительных материалов, оценивали по метеорологическим показателям Волковысской метеорологической станции [Самусик, 2019]. Преобладающими ветрами для летнего периода являются ветры с западной составляющей (северо-западный, западный, юго-западный), представленные на розе ветров (рис. 2).

В качестве диагностического органа выбрана хвоя сосны второго года жизни и листья березы, т.к. загрязняющие вещества в первую очередь воздействуют на листовой аппарат.

Отбор растительных образцов (листьев, хвои) проводили в период с мая по июль 2020 г. в соответствии с гостированной методикой1 в градиенте расстояния от источника загрязнения (1; 1,5; 2; 2,5; 3,5; 6,5; 8; £ о 15 км) и с учетом направления (северо-запад, юго-запад, северо-восток, ш ° юго-восток). Использовали средневозрастные генеративные древесные растения. Отбор контрольных (фоновых) растительных образцов был о ü осуществлен на расстоянии 15 км от источника загрязнения.

I

z

V—

£ 2 z

О О ^

ш О X R Q. U "НО U ! ^ X (Л m

1 Руководство по методам и критериям согласованного отбора проб, оценки, мониторинга и анализа влияния загрязнения воздуха на леса. Экономическая Комиссия Объединенных Наций для Европы. URL: http://www.icp-forests.org/pdf/Rmanual1.pdf (дата обращения: 10.03.2022).

'.jiirmaia* R'8.a Latvia

If

Klaipeda

Gdynia •'

Gdansk

Kaliningrad Калининград

9

CKs/tyn

dgoszcz

Poland

L6di

4 \

VWetsk > ещебси

Vilnius

J

с

• Smolensk--Смоленск

Minsk .'"Mogilev \

Mihck

Warsaw

rsb m Ш

MIHCK v • . Manney

? к

' Vi»ü.'ka - ■ '■ '.'чг V ■ 1 i I

2: я.1'?*" _ _ _ >

Biaiystok Belarus Гв^уЛ] r-v ]/"

к|Ш1В1гаь1У«и бЙДйсДД / ---■

■- ; f. -'Тоить У ■ I

100 km s«™" /

CKwnhiv

McpHirlü.' *

\J Kyiv

Zhyi omyrX Km в

1 Жигомнр : ч/'

■

8>1э Ts-pikva 4 Ыла Церква.

Рис. 1. Карта-схема размещения производственных площадок предприятия, в зоне влияния которого проводили исследования

Fig. 1. Map of the location of the production sites of the enterprise, in the zone of influence of which the research was carried out

о

о j=

NJ О NJ NJ

Рис. 2. Роза ветров в отдельные периоды наблюдений: а - январь; b - июль; c - среднее за год

Fig. 2. The wind rose in certain observation periods: a - January; b - July; с - average for the year

Перекисное окисление липидов (ПОЛ) тестировали по количеству МДА, содержание которого определяли по цветной реакции с 2-тиобар-битуровой кислотой, с последующим измерением оптической плотности при длине волны 532 нм [Курганова, 1999]. Количество МДА рассчитывали, используя коэффициент молярной экстинкции 1,55 • 105 М-1 • см1, и выражали в нмоль/г в.-с. образца.

Потенциальную активность каталазы определяли газометрическим методом по количеству выделяющегося кислорода в мл на 1 г в.-с. образца за 1 мин [Сарсенбаев, 1986].

Потенциальную активность пероксидазы определяли фотометрическим методом по Л.А. Карягиной, Н.А. Михайловской [Карагша, 1986]. Активность пероксидазы выражали в мг 1,4-бензохинона на 10 г в.-с. образца за 1 час.

Содержание каротиноидов оценивали спектрофотометрическим методом при длине волны 440,5 нм в трехкратной повторности и рас-| § считывали в мг/(100 г) образца [Гулиев, 2009].

J ° Полученные данные подвергались статистическому анализу с исполь-| § зованием программы STATISTICA 10.0.

§ о ^ Результаты исследований и их обсуждение

^ * х

§ ¡5 ш Известно, что в нормальных условиях жизнедеятельности клетки

ш о х постоянно присутствует определенный уровень ПОЛ, который конт-

и £ § ролируется многокомпонентной антиоксидантной системой защиты.

Вследствие усиления данного процесса образовывается избыточное

c

количество свободных радикалов, что приводит к нарушению состояния мембран клетки и коллоидному состоянию протоплазмы.

В древесных насаждениях, произрастающих в условиях газопылевого загрязнения, наблюдалась активация процесса ПОЛ. Об интенсивности протекания процессов ПОЛ косвенно можно судить по накоплению в тканях конечного продукта липопероксидации - МДА.

Особо ценную информацию в аспекте изучения механизмов адаптации к условиям газопылевого загрязнения представляют многолетние хвойные древесные растения, что позволяет отслеживать отдаленные последствия влияния загрязняющих веществ.

Так, повышенное содержание МДА в хвое Pinus sylvestris на 19-50% по сравнению с контролем было зафиксировано по всем направлениям в радиусе 2 км от источника загрязнения (табл. 1).

Следует отметить, что выявлены статистически достоверные различия в интенсивности процесса ПОЛ в хвое сосны обыкновенной, произрастающей в северо- и юго-западном направлениях от источника загрязнения (p = 0,0046).

В листьях Betula pendula наблюдали сходную тенденцию увеличения концентрации МДА при приближении к источнику загрязнения, однако отмечено более значительное повышение интенсивности ПОЛ по сравнению с образцами хвои. Следует учитывать, что листья березы ежегодно обновляются. Данный орган реагирует на различные неблагоприятные факторы окружающей среды и приурочен только к вегетационному периоду. Высокие значения концентрации МДА отмечены в листьях березы повислой по всем направлениям в сравнении с контрольными насаждениями на 18-61% в радиусе 6,5 км от источника загрязнения (табл. 2), что может привести к более существенным изменениям в целостности мембран и повреждению клетки, чем в хвое.

При этом обнаружена статистически достоверная разница между северо-восточным и северо-западным направлениями (р = 0,0083), северо-восточным и юго-западным (р = 0,00018), юго-восточным и юго-за- х падным направлениями (р = 0,0295). i £

Время жизни образовавшихся активных форм кислорода и их токси- §

ческий эффект контролируется многоуровневой антиоксидантной систе- z m

со О

*

I

мой защиты клетки, а именно соответствующими ферментами и метаболитами.

Одними из наиболее важных антиоксидантных ферментов являются § ^ ¡| железосодержащие оксидазы - каталаза и пероксидаза. За счет каталазы ш о х в основном происходит восстановление перекиси водорода. Пероксида- У £ §

X го (Л

за в присутствии перекиси водорода катализирует окисление различных

Г

Таблица 1

Интенсивность процесса перекисного окисления липидов в хвое Pinus sylvestris, произрастающей в градиенте расстояния от источника загрязнения и по направлениям (нмоль/г в.-с. массы) [The intensity of lipid peroxidation in Pinus sylvestris conifer growing in the gradient of the distance from the source of pollution and in the directions (nmol/g a.-d. mass)]

Показатель [Indicator] Направление [Direction] Расстояние от источника загрязнения, км [Distance from the source of pollution, km] Контроль [Control]

1 1,5 2 3,5 6,5 8

Малоновый диальдегид (МДА), нмоль/г в.-с. массы [Malondialdehyde (MDA), nmol/g of a.-d. mass] Юго-запад [SW] 4,42 ± 0,02 -* 3,20 ± 0,06 - 3,17 ± 0,04 - 3,23 ± 0,54

Юго-восток [SE] 5,04 ± 0,50 - 4,60 ± 1,14 4,05 ± 0,01 - 3,81 ± 0,02 3,88 ± 0,75

Северо-запад [NW] - 5,44 ± 0,76 5,20 ± 0,01 5,07 ± 0,01 4,58 ± 0,04 4,61 ± 0,74 4,07 ± 0,86

Северо-восток [NE] 4,96 ± 0,24 - 4,01 ± 0,44 3,51 ± 0,03 3,49 ± 0,07 - 3,30 ± 0,15

о 3

(D 3

3 Q.

С

3

о

IQ

i

О 2

О

О

o

Примечание. * - отсутствие возможности отбора растительных образцов. [Note. * - lack of possibility of selection of plant samples.]

ь

Таблица 2 g

Интенсивность процесса перекисного окисления липидов в листьях Betula pendula, произрастающей g

в градиенте расстояния от источника загрязнения и по направлениям (нмоль/г в.-с. массы) О

[The intensity of lipid peroxidation in Betula pendula leaves growing in the gradient of the distance i

from the source of contamination and in the directions (nmol/g a.-d. mass)] и

_____О)

Показатель [Indicator] Направление [Direction] Расстояние от источника загрязнения, км [Distance from the source of pollution, km] Контроль [Control]

1 1,5 2 3,5 6,5 8

Малоновый диальдегид (МДА), нмоль/г в.-с. массы [Malondialdehyde (MDA), nmol/g of a.-d. mass] Юго-запад [SW] 4,35 ± 0,01 -* 3,82 ± 0,20 - - 3,94 ± 0,04 3,64 ± 0,04

Юго-восток [SE] 6,14 ± 0,08 - 5,23 ± 0,06 5,04 ± 1,13 4,86 ± 0,02 - 3,81 ± 0,52

Северо-запад [NW] - 5,10 ± 0,04 5,03 ± 0,01 4,90±0,03 4,83 ± 0,04 3,78 ± 0,04 4,09 ± 0,01

Северо-восток [NE] 6,17 ± 0,08 - 6,00 ± 0,08 6,19±0,03 5,80 ± 0,15 - 4,46 ± 0,04

Примечание. * - отсутствие возможности отбора растительных образцов. [N o t e. * - lack of possibility of selection of plant samples.]

L

органических и неорганических соединений. Оба фермента для проявления своих функций нуждаются в достаточно высоких концентрациях перекиси водорода [Симонова, 2016].

В табл. 3 и 4 представлены данные по потенциальной каталазной и пероксидазной активности хвои и листьев в градиенте расстояния и по различным направлениям от источника загрязнения.

Из полученных данных видно, что в условиях газопылевого загрязнения происходят изменения в уровне каталазной активности в листовом аппарате древесных насаждений. Наблюдается значительное снижение активности каталазы в хвое Pinus sylvestris, произрастающей в радиусе 2 км от источника загрязнения в юго- и северо-восточном направлениях на 51-78%, а также на расстоянии 6,5 км в северо-восточном направлении - на 56%. Следует отметить, что в северо-восточном направлении от источника загрязнения размещены меловые карьеры, используемые с целью добычи природного сырья для производства строительных материалов. В этом случае транспортировка меловых отложений в определенной степени может служить дополнительным источником загрязнения.

Диаграммы размаха средних значений активности каталазы в хвое сосны обыкновенной свидетельствуют о статистически достоверных различиях между северо-восточным и юго-западным направлениями (р = 0,00008), северо- и юго-восточным (р = 0,0481), северо-восточным и северо-западным направлениями (р = 0,0129).

Активность каталазы в листьях Betula pendula, произрастающей во всех направлениях, незначительно снижается (на 23-41%) лишь только в радиусе 1 км от источника загрязнения. Возможно, это связано с тем, что в летний период наблюдается постоянная смена направления ветра.

Следует отметить, что не выявлено статистически достоверных различий в активности каталазы в листьях березы повислой, произрастаю-х щей в разных направлениях от источника загрязнения. i £ Наиболее низкие значения активности пероксидазы (снижение g на 50-72%) были зафиксированы в радиусе 2 км от источника загрязнете m ния в хвое Pinus sylvestris лишь только в юго-восточном направлении;

со О X Ю

н

Ol

в листьях Betula pendula - по всем направлениям (табл. 5 и 6). х Статистически достоверные различия между средними значениями g ^ ш пероксидазной активности в хвое Pinus sylvestris установлены для юго-ш § х и северо-западного направления (р = 0,0236), в листьях Betula pendula -" -ё ° для северо-восточного и северо-западного направлений от источника загрязнения (р = 0,0273).

Каталазная активность в хвое Pinus sylvestris, произрастающей в градиенте расстояния от источника загрязнения и по направлениям (млО /г/мин) [Catalase activity in Pinus sylvestris conifers growing in the gradient of distance from the source of contamination and in directions (mlO /g/min)]

Таблица 3

Направление [Direction] Расстояние от источника загрязнения, км [Distance from the source of pollution, km] Контроль [Control]

1 1,5 2 3,5 6,5 8

Юго-запад [SW] 7,4 ± 0,27 - 9,9 ± 0,16 - 12,7 ± 0,28 - 14,5 ± 0,35

Юго-восток [SE] 4,0 ± 0,81 - 5,2 ± 0,20 7,8 ± 0,25 - 8,6 ± 0,37 10,6 ± 0,38

Северо-запад [NW] - 6,1 ± 0,16 6,4 ± 0,21 6,3 ± 0,28 6,4 ± 0,42 6,5 ± 0,33 9,9 ± 0,17

Северо-восток [NE] 1,7 ± 0,18 - 3,4 ± 0,22 5,1 ± 0,44 3,4 ± 0,20 - 7,8 ± 0,17

о

0 j=

X

ш л о-

1

о g

л

о

о

Таблица 4

Каталазная активность в листьях Betula pendula, произрастающей в градиенте расстояния от источника загрязнения и по направлениям (млО /г/мин) [Catalase activity in Betula pendula leaves growing in the gradient of distance from the source of contamination and in directions (mlO /g/min)]

Направление [Direction] Расстояние от источника загрязнения, км [Distance from the source of pollution, km] Контроль [Control]

1 1,5 2 3,5 6,5 8

Юго-запад [SW] 6,0 ± 0,20 - 8,4 ± 0,26 - - 9,1 ± 0,16 10,2 ± 1,40

Юго-восток [SE] 6,0 ± 1,00 - 8,9 ± 0,23 7,5 ± 0,34 7,8 ± 0,23 - 7,8 ± 0,17

Северо-запад [NW] - 7,4 ± 0,38 7,7 ± 0,27 7,9 ± 0,30 7,8 ± 0,59 8,3 ± 0,33 9,4 ± 1,28

Северо-восток [NE] 5,8 ± 0,26 - 7,7 ± 0,11 8,0 ± 0,17 5,4 ± 0,80 - 8,3 ± 0,33

L

Г

Таблица 5

Пероксидазная активность в хвое Pinus sylvestris, произрастающей в градиенте расстояния от источника загрязнения и по направлениям (мг 1,4-бензохинона / 10 г/ч) [Peroxidase activity in Pinus sylvestris conifers growing in the gradient of distance from the source of contamination and in directions (mg 1,4-benzoquinone / 10 g/hour)]

Направление [Direction] Расстояние от источника загрязнения, км [Distance from the source of pollution, km] Контроль [Control]

1 1,5 2 3,5 6,5 8

Юго-запад [SW] 0,30 ± 0,04 - 0,32 ± 0,007 - 0,43 ± 0,04 - 0,57 ± 0,12

Юго-восток [SE] 0,33 ± 0,08 - 0,44 ± 0,080 0,67 ± 0,22 - 1,13 ± 0,35 1,16 ± 0,23

Северо-запад [NW] - 0,45 ± 0,05 0,56 ± 0,007 0,59 ± 0,06 0,72 ± 0,15 0,81 ± 0,19 0,89 ± 0,01

Северо-восток [NE] 0,52 ± 0,007 - 0,51 ± 0,030 0,67 ± 0,13 0,66 ± 0,01 - 0,71 ± 0,12

о 3

(D 3

3 Q.

С

3

Таблица 6

Пероксидазная активность в листьях Betula pendula, произрастающей в градиенте расстояния от источника загрязнения и по направлениям (мг 1,4-бензохинона / 10 г /ч) [Peroxidase activity in Betula pendula leavesgrowing in a gradient of distance from the source of contamination and in directions (mg 1,4-benzoquinone / 10 g/hour)

Направление [Direction] Расстояние от источника загрязнения, км [Distance from the source of pollution, km] Контроль [Control]

1 1,5 2 3,5 6,5 8

Юго-запад [SW] 8,87 ± 0,06 - 9,06 ± 0,13 - - 10,17 ± 0,52 18,41 ± 0,10

Юго-восток [SE] 6,23 ± 0,04 - 6,74 ± 0,23 7,6 ± 0,36 10,54 ± 2,50 - 14,07 ± 0,98

Северо-запад [NW] - 4,90 ± 0,35 4,97 ± 0,26 5,34 ± 0,23 8,27 ± 0,13 9,11 ± 0,05 11,24 ± 0,26

Северо-восток [NE] 7,50 ± 0,35 - 9,08 ± 0,03 10,09 ± 0,03 12,95 ± 0,23 - 18,28 ± 0,49

о

IQ

i

О 2

О

О

o

Обобщение данных о ферментативной активности листьев и хвои позволяет констатировать, что осаждение газопылевых веществ на поверхности листового аппарата древесных растений приводит к ингибированию железосодержащих оксидаз (пероксидазы, каталазы). Это можно объяснить тем, что древесные растения, произрастающие в условиях газопылевого загрязнения, находятся в состоянии постоянного окислительного стресса, а их адаптационные способности, обусловленные активацией окислительно-восстановительных ферментов, снижаются.

Наряду с антиоксидантными ферментами нами было изучено участие неферментативных соединений в функционировании метаболической активности древесных растений в условиях газопылевого загрязнения.

Обнаружено высокое содержание каротиноидов (превышение в 1,3-2,1 раза) в хвое сосны обыкновенной, произрастающей в радиусе 2 км от источника загрязнения в северо-западном, северо- и юго-восточном направлениях (табл. 7); в листьях березы повислой - в радиусе 1 км по всем направлениям (табл. 8).

Установлены статистически достоверные различия между средними значениями содержания каротиноидов в хвое Pinus sylvestris, произрастающей в юго-западном и юго-восточном направлениях (р = 0,0174); в листьях Betula pendula - отличия по направлениям не обнаружены.

Проведенные исследования позволили выявить, что в условиях газопылевого загрязнения при ингибировании оксидаз происходит адаптивная перестройка фотосинтетического аппарата, проявляющаяся в виде повышения уровня каротиноидов в листьях древесных растений. При действии неблагоприятных факторов среды каротиноиды участвуют в защитно-приспособительных реакциях в качестве окислителей токсических веществ.

Результаты однофакторного дисперсионного анализа свидетельствуют о том, что направление ветра оказывает значительное влияние на интенсивность процесса ПОЛ и на антиоксидантный статус древес- х ных растений (табл. 9). i £

Следует отметить, что наибольшее влияние направления ветра в гра- §

диенте расстояния характерно для потенциальной активности каталазы z * в хвое сосны, при этом она составила 52,9%; на потенциальную активность пероксидазы в листьях березы - 23,9% и в хвое сосны - 18,5%; на концентрацию МДА в листьях березы - 44,5% и в хвое сосны - g ¡^ ü 31,5%; на содержание каротиноидов выявлено достоверное влияние ш § х лишь только на хвою сосны обыкновенной (ц2 = 25%). Это свидетель- У £ g

- 2 X го (Л

ствует о том, что газопылевые выбросы предприятия инициируют

о

* ^

® о > Ü £ *

Г

Уровень каротиноидов в хвое Pinus sylvestris, произрастающей в градиенте расстояния от источника загрязнения и по направлениям (мг/100 г) [The level of carotenoids in Pinus sylvestris conifers growing in the gradient of distance from the source of contamination and in directions (mg/100 g)]

Таблица 7

Направление [Direction] Расстояние от источника загрязнения, км [Distance from the source of pollution, km] Контроль [Control]

1 1,5 2 3,5 6,5 8

Юго-запад [SW] 0,33 ± 0,03 - 0,33 ± 0,02 - 0,35 ± 0,04 - 0,31 ± 0,02

Юго-восток [SE] 0,59 ± 0,05 - 0,57 ± 0,02 0,53 ± 0,13 - 0,39 ± 0,003 0,33 ± 0,04

Северо-запад [NW] - 0,61 ± 0,02 0,47 ± 0,07 0,35 ± 0,06 0,31 ± 0,01 0,38 ± 0,02 0,29 ± 0,02

Северо-восток [NE] 0,47 ± 0,005 - 0,28 ± 0,01 0,31 ± 0,008 0,41 ± 0,02 - 0,26 ± 0,02

о 3

(D 3

3 Q.

С

3

о

IQ

i

О 2

О

О

o

Таблица 8

Уровень каротиноидов в листьях Betula pendula, произрастающей в градиенте расстояния от источника загрязнения и по направлениям (мг/100 г) [The level of carotenoids in Betula pendula leaves conifers growing in the gradient of distance from the source of contamination and in directions (mg/100 g)]

Направление [Direction] Расстояние от источника загрязнения, км [Distance from the source of pollution, km] Контроль [Control]

1 1,5 2 3,5 6,5 8

Юго-запад [SW] 0,60 ± 0,01 - 0,41 ± 0,04 - - 0,39 ± 0,08 0,34 ± 0,02

Юго-восток [SE] 0,63 ± 0,02 - 0,44 ± 0,01 0,41 ± 0,01 0,40 ± 0,01 - 0,43 ± 0,02

Северо-запад [NW] - 0,56 ± 0,06 0,51 ± 0,02 0,40 ± 0,03 0,38 ± 0,01 0,38 ± 0,04 0,43 ± 0,01

Северо-восток [NE] 0,61 ± 0,01 - 0,47 ± 0,05 0,45 ± 0,02 0,57 ± 0,02 - 0,38 ± 0,01

окислительное повреждение фермента, вследствие чего происходит снижение его активности в связи с накоплением высокого уровня перекиси водорода.

Таблица 9

Результаты однофакторного дисперсионного анализа [Results of one-factor analysis of variance]

Показатель [Indicator] Статистические показатели [Statistic indicators] Направление ветра [Wind direction]

Активность каталазы [Catalase activity] Betula pendula Ч2> % 15,8

F 2,25

P 0,099

Pinus sylvestris Ч2> % 52,9

F 13,1

P 6,9 ■ 10-6

Активность пероксидазы [Peroxidase activity] Betula pendula 42>% 23,9

F 3,8

P 0,02

Pinus sylvestris 42> % 18,5

F 2,7

P 0,06

Концентрация малонового диальдегида [Malondialdehyde (MDA) concentration] Betula pendula 42> % 44,5

F 9,6

P 8,5 ■ 10-5

Pinus sylvestris 42> % 31,5

F 5,5

P 0,003

Содержание каротиноидов [Carotenoid content] Betula pendula 42> % -

F -

P -

Pinus sylvestris 42> % 25,0

F 4,0

P 0,01

Примечание. Жирным шрифтом выделены значения при р < 0, [Note. The values are highlighted in bold when p < 0.05.]

4

OJ 4

Г

Таблица 10

Результаты корреляционного анализа изменения антиоксидантной активности в листьях древесных растений (р < 0,05) [Results of correlation analysis of changes in antioxidant activity in leaves of woody plants (р < 0,05)]

Показатель [Indicator] Направление [Direction] Активность каталазы [Catalase activity] Активность пероксидазы [Peroxidase activity] Содержание каротиноидов [Carotenoid content]

Концентрация малонового диальдегида [Concentracion of Malondialdehyde (MDA)] Betula pendula Юго-запад [SW] -* - 0,32

Юго-восток [SE] -0,74 -0,79 0,69

Северо-запад [NW] -0,48 -0,86 0,58

Северо-восток [NE] -0,73 -0,84 0,62

Pinus sylvestris Юго-запад [SW] -0,54 -0,34 -

Юго-восток [SE] -0,63 -0,68 0,63

Северо-запад [NW] -0,40 -0,40 0,51

Северо-восток [NE] -0,74 -0,32 0,58

о 3

(D 3

3 Q.

С

3

о

IQ

i О

2

О

О

o

Примечание. * - не обнаружена статистически достоверная взаимосвязь. [Note. * - no statistically significant relationship was found.]

По результатам корреляционного анализа, представленным в табл. 10, отмечается разнонаправленное изменение антиоксидантной активности в листьях древесных растений, произрастающих в условиях газопылевого загрязнения, вследствие усиления процессов ПОЛ (при р < 0,05).

Выводы

Газопылевые выбросы предприятия ОАО «Красносельскстроймате-риалы» вызывают стимуляцию окислительных процессов в листьях древесных растений, что проявляется в увеличении содержания малонового диальдегида, и способствуют окислительному повреждению антиокси-дантных ферментов (каталазы, пероксидазы). Накопление избыточного количества перекиси водорода или инактивация активного центра фермента техногенными поллютантами приводит к снижению потенциальной активности окислительно-восстановительных ферментов. В то же время отмечается адаптивная перестройка фотосинтетического аппарата, проявляющаяся в виде повышения уровня каротиноидов в листьях древесных растений.

Таким образом, в условиях воздействия предприятия по производству строительных материалов в листовом аппарате древесных растений формируются особые защитно-приспособительные механизмы, которые проявляются в виде изменения ряда ферментативных (на примере активности каталазы, пероксидазы) и неферментативных компонентов антиоксидантной защиты (на примере каротиноидов). Высокая степень ингибирования ферментативной активности может являться диагностическим признаком слабой устойчивости древесных растений к техногенным воздействиям.

Библиографический список / References

Виноградова Е.Н. Активность свободной и ионносвязанной фракций пероксидазы в листьях Populus Bolleana Louche насаждений крупного индустриального х города // Промышленная ботаника. 2013. Вып. 13. С. 174-179. [Vinogradova E.N. х Е Activity of free and ion-bound peroxidase fractions in the leaves of Populus ш °

ш ^

z m

m О

Гулиев Р.Б., Азизов Б.М., Аббасзаде А.А. Оценка содержания хлорофил- § ° ^

ла в растениях, подвергнутых антропогенному воздействию, спектрофотоме- го J s

трическим методом // Оптика и спектроскопия. 2009. Т. 106. № 3. С. 514-520. ° о н [Guliyev R.B., Azizov B.M., Abbaszade A.A. Assessment of chlorophyll content ^ §_ g

in plants exposed to anthropogenic influence by the spectrophotometric method. ^ i °

Optics and Spectroscopy. 2009. Vol. 106. No. 3. Pp. 514-520. (In Rus.)] , * ™-

Bolleana Louche plantings of a large industrial city. Industrial Botany. 2013. No. 13. Pp. 174-179. (In Rus.)]

Карагша Л.А., Мiхайлоуская Н.А. Вызначэнне актыунасщ пол1фенолак-адазы i перакадазы у глебе // Вес. Акад. навук БССР. Сер. с.-г. навук. 1986. № 2. С. 40-41. [Karyagina L.A., Mikhailovskaya N.A. Determination of the activity of polyphenol oxidase and peroxidase in soil. Bulletin of the Academy of Sciences of the BSSR. Agricultural Sciences Series. 1986. No. 2. Pp. 40-41. (In Belarusian)]

Продукты перекисного окисления липидов как возможные посредники между воздействием повышенной температуры и развитием стресса-реакции у растений / Курганова Л.Н. и др. // Физиол. раст. 1999. Т. 46. № 2. С. 218-222. [Kurganova L.N. et al. Products of lipid peroxidation as possible intermediaries between exposure to elevated temperature and the development of stress reactions in plants. Fiziologiya rasteniy. 1999. Vol. 46. No. 2. Pp. 218-222. (In Rus.)]

Реакция пигментной и антиоксидантной систем растений на загрязнение окружающей среды г. Калининграда выбросами автотранспорта / Чупахи-на Г.Н. и др. // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 2 (18). С. 171-185. [Chupakhina G.N. et al. Reaction of pigment and antioxidant systems of plants to environmental pollution of Kaliningrad by vehicle emissions. Bulletin of Tomsk State University. Biology. 2012. No. 2 (18). Pp. 171-185. (In Rus.)]

Самусик Е.А., Головатый С.Е., Марчик Т.П. Интенсивность перекисного окисления липидов и активность каталазы в листьях древесных растений, произрастающих в условиях промышленного загрязнения // Сахаровские чтения 2019 года: экологические проблемы XXI века: Материалы XX Междунар. науч. конф., Минск, 23-24 мая 2019 г.: В 3 ч. / Под ред. С.А. Маскеви-ча, С.С. Позняка. Мн., 2019. Ч. 3. С. 79-83. [Samusik E.A., Golovatyi S.E., Marchik T.P. Intensity of lipid peroxidation and catalase activity in leaves of woody plants growing in conditions of industrial pollution. Sakharovskie chteniya 2019 goda: ekologicheskie problemy XXI veka. S.A. Maskevich, S.S. Poznyak (eds.). Minsk, 2019. Part 3. Pp. 79-83. (In Rus.)]

Сарсенбаев К.Н., Полимбетова Ф.А. Роль ферментов в устойчивости растений. Алма-Ата, 1986. [Sarsenbayev K.N., Polimbetova F.A. Rol fermentov v ustoichivosti rastenii [The role of enzymes in plant resistance]. Alma-Ata, 1986.]

Симонова З.А. Активность пероксидазы Betula pendula как индикатор качества городской среды (на примере г. Саратова) // Фундаментальные исследова-х ния. 2013. № 8-5. С. 1097-1101. [Simonova Z.A. Betula pendula peroxidase activity i E as an indicator of the quality of the urban environment (on the example of Saratov). ш | Fundamentalnye issledovaniya. 2013. No. 8-5. Pp. 1097-1101. (In Rus.)] ^ m Симонова З.А., Тихомирова Е.И., Шайденко И.С. Роль железосодержащих оксидаз в адаптации древесных растений к факторам городской среды (на примере города Саратова) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Общая биология. 2016. Т. 18. № 2 (3). С. 801-805. [Simonova Z.A., §о ° Ь Tikhomirova E.I., Shaidenko I.S. The role of iron-containing oxidases in the adaptation of woody plants to factors of the urban environment (on the example of the city

„- 1 d P X

S P Z

еои

5 °

^ 53 of Saratov). Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiiskoi akademii nauk.

Obshchaya biologiya. 2016. Vol. 18. No. 2 (3). Pp. 801-805. (In Rus.)]

Тужилкина В.В. Реакция пигментной системы хвойных на длительное аэротехногенное загрязнение // Экология. 2009. № 4. С. 243-248. [Tuzhilkina V.V. Reaction of the pigment system of conifers to prolonged aerotechnogenic pollution. Ecology. 2009. No. 4. Pp. 243-248. (In Rus.)]

Статья поступила в редакцию 21.08.2022, принята к публикации 11.10.2022 The article was received on 21.08.2022, accepted for publication 11.10.2022

Сведения об авторах / About the authors

Самусик Елена Андреевна - старший преподаватель кафедры экологии факультета биологии и экологии, Гродненский государственный университет имени Янки Купалы, Республика Беларусь

Elena A. Samusik - senior lecturer at the Department of Ecology of the Faculty of Biology and Ecology, Yanka Kupala State University of Grodno, Republic of Belarus

ORCID: https://orcid.org/0000-0002-6216-6001 E-mail: e.samusik@mail.ru

Марчик Татьяна Павловна - кандидат биологических наук; доцент кафедры экологии факультета биологии и экологии, Гродненский государственный университет имени Янки Купалы, Республика Беларусь

Tatsiana P. Marchik - PhD in Biology; associate professor at the Department of Ecology of Faculty of Biology and Ecology, Yanka Kupala State University of Grodno, Republic of Belarus

ORCID: https://orcid.org/0000-0001-5664-2510 E-mail: tmel05@yandex.by

Головатый Сергей Ефимович - доктор сельскохозяйственных наук, профессор; заведующий кафедрой экологического мониторинга и менеджмента Международного государственного экологического института имени А.Д. Сахарова, Белорусский государственный университет, г. Минск, Республика Беларусь

Sergey E. Golovatyi - Dr. Hab. (Agriculture); Head at the Department of Environmental Monitoring and Management of the International Sakharov Environmental Institute, Belarusian State University, Minsk, Republic of Belarus

ORCID: https://orcid.org/0000-0001-8039-1926 E-mail: sscience@yandex.ru

X о Ш

X о Ш ^

Е.А. Самусик - общее руководство направлением исследования, отбор проб, ^ о

Заявленный вклад авторов

Е.А. Самусик - общее рук обработка данных, анализ результатов обработки данных, подготовка текста

_ ю „- 1 ^

g о ^

статьи х х s

2 ш s

Т.П. Марчик - анализ и интерпретация результатов обработки данных, под- о о Ï

Ч 1= и

готовка текста статьи ш о х

¡5 ^и

С.Е. Головатый - анализ и интерпретация результатов обработки данныгх, ^ х § подготовка текста статьи

Contribution of the authors

E.A. Samusik - general management direction of the research direction, sampling, data processing, analysis of the results of data processing, preparation of the text of the article

T.P. Marchik - analysis and interpretation of the results of data processing, preparation of the text of the article

S.E. Golovatyi - analysis and interpretation of the results of data processing, preparation of the text of the article

Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи All authors have read and approved the final manuscript

CK X X ,

о X X X

CD m OI l_ Z

о о ш [—

Ч 1= и

OI о X

^ о. и

и 1— о

и X

S си СП