CC BY
42
УДК 632.654.2
Интегрированная оценка предпочитаемости (отвергания) нестандартного пищевого источника паутинным клещом
С.Я. ПОПОВ, заведующий кафедрой защиты растений РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева З.Ю.КАРАЧЕВЦЕВ, аспирант
e-mail: sergei_ya_popov@timacad.ru
Поиск пестицидов нового поколения, отвечающих возрастающим экологическим требованиям, все чаще осуществляется на основе скрининга природных веществ органического происхождения. Подобные токсические вещества быстрее и без остатка утилизируются в природных пищевых цепях. Они могут быть столь многообразны по составу и механизму действия активных веществ, что резистентность к ним у вредного организма будет формироваться достаточно продолжительное время.
Нами проведены исследования предпочитаемости (отвергания)ат-лантическим паутинным клещом Tetranychus atlanticus McGregor растений субтропического и тропического происхождения, которые могли
бы служить источником получения акарицидных экстрактов или создания синтетических акарицидных аналогов. Выбор этой группы растений связан с большим их разнообразием и насыщенностью ядовитыми веществами. Кроме того, в зарубежной литературе имеются данные об эффективности экстракта растения алоэ (Aloe vera L.) против красного паутинного клеща Tetranychus cinnabarinus. Через 72 ч после его применения гибель клещей достигала 80,4-92,2 % [4].
Атлантический паутинный клещ является доминирующим видом среди паутинных клещей, обитающих на травянистой растительности на территории России. Он зарегистрирован на 74 видах кормовых растений, относящихся к 32 семействам и 64 родам [1, 2].
Оттестированную маточную колонию атлантического паутинного клеща, взятого на землянике садовой, культивировали в лабораторных условиях на фасоли в течение двух лет. Выбор фасоли в качестве кормово-
го растения был обусловлен тем, что промежуточное питание паутинных клещей рода Tetranychus на этой культуре снижает порог антибиоза при их последующем переходе на новый пищевой источник [3].
Оценку на предпочитаемость или отвергание тестируемого растения проводили по поведенческим реакциям половозрелых самок паутинного клеща в рамках альтернативного выбора между предпочитаемым пищевым образцом (фасоль как контроль) и новым исследуемым, а также по выживаемости развивающихся особей.
При оценке по поведенческим реакциям образцами служили вырезки листовой ткани размером 2 х 2 см, помещенные в чашку Петри на влажный многослойный изолят из фильтровальной бумаги. Вырезки соединяли мостиком из гидрофобного материала. В середине мостика укрепляли энтомологическую иглу. Самку подсаживали на шляпку иглы. Во время движения вниз она могла ориентироваться в выборе привлекательного для питания источника. Для наблюдения за поведенческими реакциями использовали фотокамеру серии «Sony» с высокой разрешающей способностью и запасом непрерывной видеосъемки в течение 8 ч. «Разгонку» самки паутинного клеща в отношении каждого пищевого образца осуществляли не менее 8 раз по 34 ч каждый. Результаты видеосъем-
Поведенческие реакции самки паутинного клеща регистрирует цифровая видеокамера
Бюксы с плотиками-высечками из пищевых источников, на которых регистрируется смертность преимагинальных особей паутинного клеща
ки обрабатывались на компьютере, при этом фиксировались количество выборов того или иного пищевого образца и время пребывания на нем.
Оценку выживаемости особей преимагниальных стадий клеща проводили на дисках-высечках диаметром около двух см, плавающих в воде в бюксах несколько большего сечения. Растительная культура (диски-высечки) заселялась отрож-дающимися личинками путем их пассивного перехода с листовых вырезок фасоли, где предварительно самками были отложены яйца. Клещей содержали в термостате с оптимальными условиями: температурой 25±0,5 °С, относительной влажностью 60±5 % и фотопериодом 16:8 ч. Регистрировали смертность яиц, личинок и нимф. Повторность (количество дисков-высечек) - 10-12-кратная, общее количество яиц на высечках - в основном более 100 экземпляров.
Статистическую обработку результатов исследований, касающихся смертности особей, осуществляли по критерию Тьюки.
В опытах использовали 8 видов растений, относящихся к 6 ботаническим семействам: недотрога новогвинейская (Impatiens neuguin-ta L.) и недотрога бальзаминовая (Impatiens balsamina L.) (сем. Бальзаминовые - Balsaminaceae), декабрист (Shlumbergera buckley Lindley) и эпифиллум зазубренный (Epy-phillum crenatum Lindley) (сем. Кактусовые - Cactaceae), каллиция душистая, или золотой ус (Callisia frag-rans L.) (сем. Коммелиновые - Com-melinaceae), хлорофитум (Chloro-phytum borivilianum L.) (сем. Лилейные - Liliaceae), калатеа полосатая (Calathea zebrine L.) (сем. Маранто-вые - Marantaceae), алоэ древовидное, или столетник (Aloe arbores-cens Mill. (сем. Асфоделовые - As-phodeloideae).
В Списке растений - хозяев паутинных клещей, опубликованном на сайте http://www1.montpelier.inra.fr/ и регулярно пополняемом, к настоящему времени насчитывается около 3940 видов растений [5]. Из 8 исследуемых нами видов тропических и субтропических растений 6 видов
отсутствуют в аннотированном Списке растений - хозяев паутинных клещей [5].
Как видно из таблицы, при альтернативном выборе пищевого источника самками клеща полностью отвергались пять тестируемых растений - Epyphillum crenatum, Callisia fragrans, Chlorophytum borivilianum, Calathea zebrine и Aloe arborescens. При этом на Shlumbergera buckley самка провела незначительное количество времени, выбрав его первоначально (25 мин 1 с, или 2,1 % от длительности нахождения на обоих пищевых источниках), поэтому растение также может считаться отвергаемым. На всех указанных видах растений зафиксирована 100 % смертность развивающихся особей. При этом на Calathea zebrine, Callisia fragrans, Shlumbergera buckley и Epyphillum crenatum 100 % гибель происходила в стадии личинки, а на Chlorophytum borivilianum и Aloe arborescens - в стадии протонимфы.
Impatiens neuguinta и Impatiens balsamina из семейства Balsamina-ceae оказались относительно благо-
Предпочитаемость самками пищевого источника и смертность преимагинальных особей атлантического паутинного клеща Те^апусИ^ аАапМс^ при обитании на ряде тропических и субтропических растений
Поведенческие реакции самки
Растение количество выборов самкой пищевого источника (разы) длительность нахождения самки на пищевых источниках (мин) Первоначальное в период преимагинального развития (%)
контроль (фасоль) новый кормовой источник общая на новом кормовом источнике (% от общей) число яиц (шт.) яиц личинок нимф общая
Phaseolus vulgaris (семейство Бобовые - Fabaceae) - контроль - - - - 102 3,0 1,0 2,0 6,0
Семейство Balsaminaceae
Impatiens neuguinta 6 3 1226 28,5 134 2,9 3,1a 31,4 40,2
Impatiens balsamina 6 2 1270 29,2 99 9 16,6a 13,3 30,3
Семейство Cactaceae
Shlumbergera buckley 8 1 1214 2,1 107 3,7 100b - 100
Epyphillum crenatum 8 0 1179 0 123 4,9 100b - 100
Семейство Commelinaceae
Callisia fragrans 8 0 1134 0 134 3,8 100b - 100
Семейство Liliaceae
Chlorophytum borivilianum 8 0 1328 0 127 6,3 20a 100 100
Семейство Marantaceae
Calathea zebrine 8 0 1004 0 104 4,1 100b - 100
Семейство Asphodeloideae
Aloe arborescens 8 0 885 0 136 5,9 23b* 100 100
* - Статистическая обработка по критерию Тьюки.
приятными для развития паутинных клещей. Из 8 индивидуальных «раз-гонок» самка паутинного клеща первично избирала Impatiens neuguinta дважды, но затем оба раза перемещалась на фасоль; один раз она перемещалась на него с фасоли. Всего она провела на этом тестируемом кормовом растении 5 ч 48 мин, что составило 28,5 % от общего времени нахождения самки на обоих пищевых источниках. Из подобных же 8 «разгонок» самка паутинного клеща первично избирала Impatiens balsamina трижды, но каждый раз перемещалась с него на фасоль. Всего она провела на этом кормовом растении 6 ч 11 мин, что составило 29,2 % от общего времени нахождения на обоих пищевых источниках.
Общая смертность преимагиналь-ных особей паутинного клеща (с поправкой на контроль) на Impatiens neuguinta и Impatiens balsamina составила 40,2 и 30,3 % соответственно. При этом на Impatiens neuguinta основная доля погибших особей пришлась на стадию протонимфы, а на Impatiens balsamina - почти поровну в стадии личинки и протонимфы.
По нашим наблюдениям, растения Calathea zebrine и Callisia fragrans, вероятно, обладали выраженным акарицидным действием, ни одна личинка не смогла питаться на этих кормовых источниках.
При проведении трудоемких исследований желательно выявить методы, дающие высокую точность, но малозатратные по времени. Мы рассчитали коэффициенты корреляции двух методов оценки кормового источника на предпочитаемость (от-вергаемость) по поведенческим реакциям самки и по выживаемости развивающихся особей. Оказалось, что коэффициент линейной корреляции (r) между количеством выборов самкой нового кормового источника и процентом смертности особей в период преимагинального развития составил 0,9, а между процентом длительности нахождения самки на новом кормовом источнике и процентом смертности особей в период преимагинального развития - 1.
По нашим расчетам, общая длительность опыта по оценке смертности развивающихся особей паутинного клеща при оптимальных условиях их содержания составляет 1012 дней, при этом необходимо от 3 до 8-10 раз производить подсчеты количества особей. В то время как «разгонку» самки паутинного клеща в отношении каждого пищевого образца можно осуществить за 3-4 дня (8 повторностей по 3-4 ч каждая). Дополнительно на компьютерный анализ поведенческих реакций уходит около 30-40 мин, всего на 8 повторностей - 4-6 ч. Тогда общие затраты на один такой опыт составляют 4-5 дней, что в 2 раза меньше по сравнению с опытом по оценке смертности особей.
Из этого следует, что при наличии инструментария, фиксирующего поведенческие реакции самки паутинного клеща (цифровой видеокамеры) вполне возможно пользоваться методом оценки нового кормового источника по поведенческим реакциям как экспресс-методом. При этом необходимо уточнять, какую долю от общего времени тестируемая самка паутинного клеща может находиться на кормовом источнике, дающем 100 % смертность развивающихся особей. Мы намерены продолжить эти исследования в ближайшее время.
ЛИТЕРАТУРА
1. Попов С.Я. К идентификации местообитаний паутинных клещей (Acarifor-mes, Tetranychidae) по биологическим показателям // Зоологический журнал, 1994, т. 73, вып. 7-8, с. 31-41.
2. Попов С.Я. Экологические основы ограничения численности и вредоносности основных вредителей плодоносящей земляники: малинно-земляничного долгоносика и паутинных клещей: Автореф. дис... д-ра биол. наук. - М., 1997, 36 с.
3. Попов С.Я., Слотин В.В. Выживаемость особей различных пищевых линий двух видов паутинных клещей (Tetrany-chus atlanticus McGregor и Tetranychus sawzdargi Mitrofanov) на томате и огурце в предрепродуктивный период // Международная научно-практическая конференция «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке» (24-27 июля
2000 г., Москва). Тезисы докладов. - М.: ВНИИССОК, 2000, т. 2, с. 146-147.
4. Jie Wei, Wei Ding, Yan-Guo Zhao, Patcharaporn Vanichpakorn. Acaricidal activity of Aloe vera L. leaf extracts against Tetranychus cinnabarinus (Boisduval) (Acarina: Tetranychidae) // Journ. of Asia-pacific Entomology, 2011, v. 14, p. 353-356.
5. http://www1 .montpellier.infra.fr/ CBGP/spmweb/docs/HostPlants.pdf.
Аннотация. В статье представлены результаты оценки предпочитаемости (отвергания) паутинным клещом Tetra-nychus atlanticus 8 растений субтропического и тропического происхождения. Оценка проведена по двум методикам: по поведенческим реакциям половозрелых самок при альтернативном выборе пищевого источника, фиксируемым с помощью цифровой видеокамеры с последующим компьютерным анализом и по выживаемости особей в преимагиналь-ных стадиях развития. Выявлены непред-почитаемые растения, обеспечивающие 100 % смертность личинок и нимф: Shlumbergera buckley, Epyphillum crenatum, Callisia fragrans, Chlorophytum borivilianum, Calathea zebrine и Aloe arborescens. Показано, что из двух обозначенных методов оценки предпочита-емости растений может быть использован экспресс-метод, включающий оценку кормового источника по поведенческим реакциям самки паутинного клеща, фиксируемым цифровой видеокамерой.
Ключевые слова. Паутинные клещи рода Tetranychus, поведенческие реакции, выживаемость, тропические и субтропические растения.
Abstract. The results of research on the acceptance of 8 subtropical and tropical plant species are presented. Evaluation was carried out using two methods: behavioral responses of a mature female within alternative choice of food sources, that were registered with a digital video camera and subsequently analyzed using computer, and the survival of individuals at larval and nymphal stages. Rejected plant species (Shlumbergera buckley, Epyphillum crenatum, Callisia fragrans, Chlorophytum borivilianum, Calathea zebrine and Aloe arborescens), where 100 % mortality of developing mites took place, were found. It was demonstrated that among two methods, the express-method of acceptance evaluation, which was based in behavioral responses of a female registered with a digital video camera, could be used.
Keywords. Tetranychus spider mites, behavioral reactions, susceptibility of developing individuals, host-plants, tropical and subtropical plants.
