CC BY
18
Оригинальная статья / Original article
УДК 582.661.56:577.21
DOI: 10.18470/1992-1098-2021-2-119-128
Инновационный способ контроля численности Diaspis echinocacti Bouche при помощи ДНК-инсектицида на Opuntia ficus-indica (L.) Mill. в Никитском ботаническом саду
Юрий В. Плугатарь1, Елена С. Чичканова1, Екатерина В. Яцкова1, Александр К. Шармагий1, Владимир В. Оберемок1,2
'ФГБУН «Никитский ботанический сад - Национальный Научный Центр» РАН, Ялта, Россия 2Крымский федеральный университет имени В.И. Вернадского, Симферополь, Россия
Контактное лицо
Елена С. Чичканова, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории дендрологии, парковедения и ландшафтной архитектуры, отдела дендрологии, цветоводства и ландшафтной архитектуры, Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Никитский ботанический сад -Национальный Научный Центр» РАН; 298648, Россия, Республика Крым, г. Ялта, ул. Никитский спуск, 52.
Тел. +79780873242
E-mail lena.chichkanovarevenko@mail.ru ORCID http://orcid.org/0000-0002-8930-8022
Формат цитирования
Плугатарь Ю.В., Чичканова Е.С., Яцкова Е.В., Шармагий А.К., Оберемок В.В. Инновационный способ контроля численности Diaspis echinocacti Bouche при помощи ДНК-инсектицидa на Opuntia ficus-indica (L.) Mill. в Никитском ботаническом саду // Юг России: экология, развитие. 2021. Т.16, N 2. C. 119-128. DOI: 10.18470/1992-1098-2021-2-119-128
Получена 7 июля 2020 г.
Прошла рецензирование 12 сентября 2020 г.
Принята 21 сентября 2020 г.
Резюме
Цель. Выявление эффективности действия ДНК-инсектицида с высоким уровнем экологичности на Diaspis echinocacti Bouche в условиях оранжереи Никитского ботанического сада. Материал и методы. Объектом исследования являлось насекомое-вредитель Diaspis echinocacti Bouche. Учёт численности особей D. echinocacti в колониях, выявленных на сегментах Opuntia ficus-indica L. (Mill.), проводился с помощью микроскопа Nikon SMZ 745T с использованием компьютерной микрофотосъемки. В опыте исследовали действие ДНК-инсектицида «Cactus-NBG» на D. echinocacti, в качестве эталона был использован препарат Танрек ВК, ВРК - инсектицид из класса неоникотиноидов. Результаты. Выявлено, что обработка ДНК-инсектицидом - «Cactus-NBG» против личинок D. echinocacti показала положительный результат. Биологическая эффективность препарата составила 82,0%. Процент гибели личинок щитовки после обработки достоверно увеличивался по сравнению с контролем (p<0,05) и на 3-и сут. составил 43,2±5,0%, на 7-е сут. - 53,2±2,3%, на 14-е сут. - 84,2±2,2%. Заключение. В результате обработки O. ficus-indica ДНК-инсектицидом «Cactus-NBG» против D. echinocacti получили положительный результат. На 14-е сут. после обработки ДНК-инсектицидом гибель D. echinocacti составила 84,2±2,2%, в эталоне («Танрек») - 86,0±1,4%, а в контроле - 11,2±1,2%. Биологическая эффективность препарата "Cactus-NBG" на 14-е сут. составила 82,0%. Инновационный препарат «Cactus-NBG», основанный на антисмысловом фрагменте генома D. echinocacti, вызывал гибель фитофага на протяжении 14-ти дней. Таким образом, препарат «Cactus-NBG», основанный на антисмысловом фрагменте генома D. echinocacti, вызывал значительную гибель насекомого-вредителя и может составить конкуренцию современным химическим препаратам.
Ключевые слова
Opuntia ficus-indica (L.) Mill., Diaspis echinocacti Bouche, ДНК-инсектицид, оранжерея, Никитский ботанический сад.
© 2021 Авторы. Юг России: экология, развитие. Это статья открытого доступа в соответствии с условиями Creative Commons Attribution License, которая разрешает использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.
An innovative method of Diaspis echinocacti Bouche control using DNA insecticide on Opuntia ficus-indica (L.) Mill. in the Nikitsky Botanical Garden, Crimea
Yurii V. Plugatar1, Elena S. Chichkanova1, Ekaterina V. Yatskova1, Alexander K. Sharmagii1 and Vladimir V. Oberemok1,2
'Nikitsky Botanical Garden, National Scientific Centre, Russian Academy of Sciences, Yalta, Russia 2V.I. Vernadsky Crimean Federal University, Simferopol, Russia
Contact person
Elena S. Chichkanova, PhD, Research Associate, Laboratory of Dendrology, Park Science and Landscape Architecture, Department of Dendrology, Floriculture and Landscape Architecture, The Nikitsky Botanical GardenNational Scientific Centre, Russian Academy of Sciences; 52 Nikitsky Spusk St, Yalta, Republic of the Crimea, Russia 298648. Tel. +79780873242
E-mail lena.chichkanovarevenko@mail.ru ORCID http://orcid.org/0000-0002-8930-8022
How to cite this article
Plugatar Yu.V., Chichkanova E.S., Yatskova E.V., Sharmagii A.K., Oberemok V.V. An innovative method of Diaspis echinocacti Bouche control using DNA insecticide on Opuntia ficus-indica (L.) Mill. in the Nikitsky Botanical Garden, Crimea. South of Russia: ecology, development. 2021, vol. 16, no. 2, pp. 119-128. (In Russian) DOI: 10.18470/19921098-2021-2-119-128
Received 7 July 2020 Revised 12 September 2020 Accepted 21 September 2020
Abstract
Aim. Investigation of the effectiveness of a DNA insecticide with a high level of environmental friendliness on Diaspis echinocacti Bouche in the greenhouse of the Nikitsky Botanical Garden.
Materials and Methods. The object of the study was the insect pest Diaspis echinocacti Bouche. The number of D. echinocacti larvae was identified on segments of Opuntia ficus-indica L. (Mill.) using a Nikon SMZ 745T microscope and computer microphotography. In the experiment, the effectiveness of the DNA insecticide "Cactus-NBG" on D. echinocacti was studied, the preparation "Tanrek VK", VRK, from the class of neonicotinoids being used as a standard insecticide. Results. It was revealed that the treatment with the DNA insecticide "Cactus-NBG" against D. echinocacti larvae had a significant insecticidal effect. The biological effectiveness of the preparation was 82.0%. The mortality of larvae after treatment significantly increased in comparison with the control (p<0.05) and was measured at 43.2±5.0%, 53.2±2.3%, and 84.2±2.2% on the 3rd, 7th, and 14th day after treatment respectively. Conclusion. As a result of treatment of O. ficus-indica against D. echinocacti with the contact DNA insecticide "Cactus-NBG", a significant insecticidal effect was found. On the 14th day after treatment, the mortality of D. echinocacti in "Cactus-NBG" was 84.2±2.2%, in the "Tanrek" group - 86.0±1.4% and in the control group treated with water -11.2±1.2%. The biological effectiveness of "Cactus-NBG" on the 14th day was 82.0%. Thus, the preparation "Cactus-NBG", based on the antisense fragment of the D. echinocacti genome, caused a significant mortality of the target insect pest and can compete with modern chemical preparations.
Key Words
Opuntia ficus-indica (L.) Mill., Diaspis echinocacti Bouche, DNA insecticide, greenhouse, Nikitsky Botanical Garden.
© 2021 The authors. South of Russia: ecology, development. This is an open access article under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits use, distribution and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
ВВЕДЕНИЕ
Род Opuntia Mill. один из самых древних родов семейства Cactaceae Juss., изображение которого входит в государственный герб Мексики [1]. Впервые род Opuntia был описан в 1754 г. Ф. Миллером (Miller Philipp) [2]. Кактусы выделяются оригинальностью габитуса, обильным цветением, разнообразной цветовой гаммой цветков и плодов, а также относительной неприхотливостью в культуре в условиях открытого и закрытого грунта, поэтому могут по праву считаться солидными представителями в коллекциях отечественных и зарубежных ботанических садов [3-5].
Согласно данным отечественных и зарубежных авторов, Opuntia является одним из крупнейших родов семейства Cactaceae Juss., включающий по данным разных авторов от 90 до 250 видов [6-7]. Природный ареал растений охватывает местности Мексики, Перу, Чили [8]. В США опунции растут до 50 градусов с. ш., которые были интродуцированы из Америки и широко распространены на юге Европы, севере Африки; на Канарских островах, в Азии, Австралии, Канаде, Швейцарии [9-12].
Установлено, что не менее 27 видов рода Opuntia отмечены в качестве инвазивных растений в различных частях Земного шара [13; 14]. Первые случаи их натурализации на Крымском полуострове относятся, вероятно, к середине этого же столетия. С первых лет существования Никитского ботанического сада (18121824 гг.), большое внимание уделялось интродукции представителей рода Opuntia [15-17].
На сегодняшний день площадь оранжереи, где расположена основная часть коллекции суккулентов Никитского ботанического сада составляет 960,0 м2; площадь открытого участка, где расположена остальная часть коллекционных экземпляров составляет 1240,0 м2 (всего: 2,200 м). Коллекция включает 985 таксонов из 12 семейств и 106 родов; «ядро» коллекции - 619 таксонов семейства Cactaceae Juss. [18].
Следует отметить, что в Никитском ботаническом саду проводились исследования биологических и физиологических особенностей видов рода Opuntia [19-23], изучены биоморфологические особенности некоторых натурализовавшихся в Крыму видов [24; 25]. В зарубежных ботанических учреждениях были изучены морфологические, анатомические, физиологические аспекты некоторых видов рода Opuntia [26-30], с последующей возможностью применения растительного сырья этих растений для изготовления лекарственных препаратов, масел и кремов, а также для изучения пищевых свойств плодов опунции. В связи с тем, что Opuntia представляет большую ценность и достаточно глубоко изучается в ботанических учреждениях мира, сохранение растений этого рода является первостепенной задачей коллекционных фондов. Так, один из представителей рода Opuntia - O. ficus-indica L. (Mill.) имеет широкое применение в косметологии, медицине, пищевой промышленности, а также является перспективным растением для декоративного садоводства. На декоративность, а также долговечность растения влияют не только экологические и антропогенные факторы, но и повреждаемость насекомыми-вредителями.
В настоящее время в оранжерее на растениях отмечено массовое размножение Diaspis echinocacti Bouché на O. ficus-indica. Фитофаг распространён на юге Европы, в Азии (Индия), в Африке (Алжир, Египет), Северной и Южной Америке, в Средней Азии, в Туркмении, Таджикистане, Узбекистане, как правило, на представителях рода Opuntia. Подтверждено, что в Абхазии данный вид фитофага сильно вредит видам из рода Opuntia [31]. Насекомое развивается на всех надземных органах опунции и при массовом заселении приводит к усыханию отдельных частей растения [32]. В связи с высокой численностью фитофага и особым статусом Никитского ботанического сада были испытаны инновационные ДНК-инсектициды [33], на основе коротких антисмысловых фрагментов гена 28S рибосомальной РНК, которые хорошо зарекомендовали себя на других видах щитовок [34]. Данный постгеномный подход основывается на применении антисмысловых ДНК-фрагментов, которые блокируют экспрессию целевых генов насекомых-вредителей, вызывая их гибель. По сути, инновационные ДНК-инсектициды являются полимером природного происхождения и будут оказывать минимальный негативный эффект на нецелевые организмы, благодаря уникальной комбинации применяемого
инновационного ДНК-инсектицида [35; 36]. Кроме этого, инновационные ДНК-инсектициды обладают высоким уровнем экологичности по той причине, что на каждом трофическом уровне у целевых и нецелевых организмов имеются ферменты дезоксириборибонуклеазы (ДНКазы), осуществляющие быстрый распад инновационных ДНК-инсектицидов в клетках. На сегодняшний день ни один из химических инсектицидов не способен обеспечить высокий уровень избирательности действия, исходя из понятного алгоритма, каковым обладают ДНК-инсектициды - это уникальная комбинация азотистых оснований в ДНК-инсектициде. В такой ситуации выход на рынок ДНК-инсектицидов позволит с минимальным побочным действием для окружающей среды регулировать численность насекомых-вредителей там, где высока вероятность существенного негативного влияния на экосистемы и здоровье людей.
Цель работы выявление эффективности действия ДНК-инсектицида с высоким уровнем экологичности на D. echinocacti в условиях оранжереи Никитского ботанического сада.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводились в лаборатории энтомологии и фитопатологии ФГБУН «НБС-ННЦ». Объектом исследований являлась D. echinocacti Bouche, выявленная на O. ficus-indica. Степень вредоносности кактусовой щитовки определяли при обследовании опунции в оранжерее Никитского ботанического сада [37]. Видовую принадлежность D. echinocacti определяли по Н.С. Борхсениусу [38]. Учёт численности особей D. echinocacti в колониях проводился с помощью микроскопа Nikon SMZ 745 T с использованием компьютерной микрофотосъемки. Жизнеспособность личинок определяли по изменению тургора тела и их питанию [39]. В опыте исследовали действие ДНК-инсектицида Cactus-NBG на D. echinocacti, в качестве эталона был использован препарат Танрек ВК, ВРК -
инсектицид из класса неоникотиноидов. Контролем служили сегменты опунции, обработанные водой. Биологическую эффективность препаратов на личиночных стадиях D. есЫпосас^ рассчитывали по формуле Хендерсона и Тилтона [40]. Подсчет особей D. есЫпосас^ проводился до обработки, далее после обработки ДНК-инсектицидом (5'-ATCGCTGCGGA-3') с нормой применения 1,0 г на 10,0 л Н2О сегментов и препаратом Танрек ВК, ВРК с нормой применения - 8,0 г на 10,0 л Н2О (расход рабочей жидкости составил 10,0 л на 100,0 м2). Подсчет гибели особей кактусовой щитовки проводился на 3-й, 7-й и 14-й сутки. Подсчитывали количество сформировавшихся взрослых особей D. есЫпосас^ на растении, в частности, брали контроль (обработанный водой сегмент), опыт 1 - препарат Танрек ВК, ВРК, опыт 2 - препарат «Cactus-NBG».
Таксономическое положение вида рода Opuntia приведено по общепринятой системе «The Plant List» [41] и IPNI [42]. Ареал и общая характеристика O. ficus-indica указаны согласно F. Buxbaum [43]. Статистическая обработка данных проведена с помощью компьютерной программы «STATISTICA 13.0» [44].
ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Опунция индийская фига, колючая груша; или опунция инжирная - это одревесневающее растение, высотой около 3,0 м, сегменты зелёного цвета от продолговатой до овальной формы, с расположенными на них -колючками и ареолами. Цветки оранжевого или красного цвета. Плоды красного цвета с жёлтым оттенком; семена жёлтого цвета (рис. 1).
Растение в природном ареале
Plant in natural habitat Рисунок 1. Габитус O. ficus-indica Figure 1. O. ficus-indica habit
Растение в оранжерее Никитского ботанического сада
Plant in the greenhouse of Nikitsky Botanical Garden
В качестве лекарственного сырья используют сегменты, плоды и семена опунции, в которых содержатся альбумины, алкалоиды, природный антибиотик, гормоны, красители, ферменты, жирные кислоты; железо, цинк, магний, калий, кальций, натрий, фосфор, медь. Опунцию используют при лечении сахарного диабета, при болезнях дыхательной системы, болезнях кожи (язвы и порезы), ревматизме, радикулите, подагре, болезнях сердечно-сосудистой системы, при цистите и уретрите. Запрещено применять растительное сырье при хроническом геморрое и остром цистите. Вредны глохидии, которые вызывают зуд и дискомфорт, а вследствие этого отек и воспаление кожи.
В условиях оранжереи D. есЫпосас^ является доминирующим вредителем. Развивается фитофаг в 4-х поколениях, которые наслаиваются друг на друга. Тело личинки стекловидное, не правильной формы, в виде овала; молодая самка покрыта щитком. Щиток самки выпуклый, белого цвета, состоящий из 2-х личиночных шкурок (рис. 2).
В результате проведенного эксперимента нами была установлена инсектицидная активность ДНК-препарата на D. есЫпосас^. Обработка препаратами проводилась по личинкам первого и второго возрастов
на различных сегментах опунции (рис. 3). Результаты эксперимента представлены в таблице 1.
К данным опыта введена поправка по формуле Хендерсона и Тилтона [40]:
Э=100х(1-0пКд/0дКп), где Э - биологическая эффективность, выраженная в процентах снижения численности вредителя с поправкой на контроль;
Од - число живых особей перед обработкой в опыте; Оп - число живых особей после обработки в опыте; Кд - число живых особей в контроле в предварительном учете;
Кп - число живых особей в контроле в последующие учеты.
Исходя из таблицы 1 видно, что перед обработкой количество личинок D. есЫпосас^ составляло 400 особей на 1,0 см2; и во всех опытных вариантах. Численность живых личинок в контроле на 3-и сут. составила 369 особ. на 1,0 см2; на 7-е сут. - 367 особ.; на 14-е сут. - 355 особ. Установлено, что после применения препарата Cactus-NBG, численность личинок данного вредителя составляла на 3-и сут. 227 особ. на 1,0 см2, на 7-е сут. - 188 особ. и на 14-е сут. - 63 особ. Биологическая эффективность составила - 82,0%.
«
и 1'
I 1* еь ЙР1 ft
_3
ntum
№ И М
ЙЬ F7 ЧА »
Рисунок 2. Внешний вид особей D. echinocacti паразитирующих на сегменте O. ficus-indica Figure 2. The appearance of D. echinocacti larvae on a segment of O. ficus-indica
Колония личинок D. echinocacti (контроль)
Colony of D. echinocacti larvae (control)
14-e сут. после обработки ДНК-инсектицидом («Cactus-NBG»)
14th day after treatment with DNA insecticide ("Cactus-NBG") Рисунок 3. D. echinocacti на сегментах O. ficus-indica Figure 3. D. echinocacti on O. ficus-indica segments
14-e сут. после обработки химическим препаратом «Танрек»
14th day after treatment with chemical preparation "Tanrek"
Таблица 1 Динамика смертности кактусовой щитовки, обнаруженной на O. ficus-indica Table 1. Dynamics of mortality of the cactus scale found on O. ficus-indica_
Вариант опыта
Experiment variant
Норма применения
Application rate
Количество живых личинок на см2 (шт.)
Number of live larvae per cm2 (pieces)
До На 3-е сутки
обработки после обработки
Before 3 days after treatment treatment
На 7-е сутки
после обработки
7 days after treatment
На 14-e сутки после обработки
14 days after treatment
Биологическая эффективность, %
Biological effectiveness, %
Cactus-NBG
Cactus-NBG
1,0 г/10,0 л 400
227
Cactus-NBG Cactus-NBG
1,0 г / 10,0 л
400
Танрек ВК, ВРК
Tanrek VK, VRK
8,0 г/10,0 л 400
97
Танрек ВК,
ВРК Tanrek VK, VRK
8,0 г/10,0 л
400
Контроль
Control
400
369
Контроль Control
400
В варианте с препаратом Танрек ВК, ВРК количество живых личинок D. есЫпосас^ уже на 3-и сут. составляло 97 особ. на 1,0 см2, на 7-е сут. 74 особ. и на 14-е сут. - 56 особ., соответственно. Биологическая эффективность в данном случае составила - 84,0%.
Установлено, что действие препаратов Сас^-NBG и Танрек ВК, ВРК показали действительно положительный результат уже на 3-и сут., о чем свидетельствует уменьшение численности личинок D. есЫпосас^ в сравнении с контролем (рис. 4).
о
Î*
,С te
■g (О W о ч> о
Öl
S*
id
Т
s о
Е г?
ëi s s
I-
о.
■и
о
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
$6,0±1,4% *
81,5±3,1%* 84 2±2 29
75,7+2,9% *
43,2±5,0% *
7,7± 1,0%
0 0 0
1-е сутки (1st day) 3-е сутки (3rd day) 7-е сутки (7th day) 14-е сутки (14th day)
■ Контроль ■ Cactus-NBG «Танрек Control Tanrek
Эксперимент / Experiment
Рисунок 4. Динамика смертности кактусовой щитовки обнаруженной на O. ficus-indica («Cactus-NBG» -ДНК-инсектицид и «Танрек ВК, ВРК» - химический препарат); на графике представлены средние и ошибки средних; * - при p<0,05
Figure 4. Dynamics of mortality of the cactus scale found on O. ficus-indica ("Cactus-NBG" - DNA insecticide and "Tanrek VK, VRK" - chemical preparation); graph shows the means and errors of the means; * is marked when p <0.05
Выявлено, что обработка инновационным ДНК-инсектицидом «Cactus-NBG», разработанным для уничтожения особей D. есЫпосас^ показала
положительный результат. % гибели личинок после обработки постепенно увеличивался и на 3-и сут. составил 43,2±5,0%, на 7-е сут. - 53,2±2,3%, на 14-е сут. -
84,2±2,2% (см. рис. 4). Обработка О. Ас^-т^'еа препаратом «Танрек ВК, ВРК» также показала положительный результат. На 3-и сут. после обработки, гибель составила 75,7±2,9%, на 7-е сут. - 81,5±3,1% и на 14-е сут. - 86,0±1,4%. Численность погибших личинок в контроле составила на 3-и сут. 7,75±1,0%, на 7-е сут. -8,25±0,8%, на 14-е сут. -11,25±1,0%.
Таким образом, инновационный препарат «Cactus-NBG», основанный на антисмысловом фрагменте генома D. есЫпосасй, вызывал гибель фитофага в течение 2-х недель после его применения и может составить конкуренцию современным не избирательно действующим химическим препаратам.
Исходя из полученных результатов, планируется проведение серии экспериментов с целью разработки новых, более эффективных инновационных ДНК-инсектицидов в защите видов кактусов от щитовок и сохранения биоразнообразия, представленного в оранжерее Никитского ботанического сада
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В коллекции Никитского ботанического сада представлен уникальный вид семейства СаСасеае -
0. ficus-indica, растительное сырье которого содержит комплекс биологически активных веществ, обладающих широким спектром действия на человеческий организм, что подтверждает действительную значимость данного вида растения; растение широко используется в декоративном садоводстве на родине. В связи с этим опунция представляет большую ценность и достаточно глубоко изучается в ботанических учреждениях мира, а ее сохранение является первостепенной задачей коллекции.
В результате обработки О. ficus-indica инновационным ДНК-инсектицидом «Cactus-NBG» против D. есЫпосаспрепарат проявил значительное инсектицидное действие на фитофага. На 14-е сут. после обработки ДНК-инсектицидом гибель D. есЫпосасМ составляла 84,2±2,2%, в эталоне («Танрек») - 86,0±1,4%, а в контроле - 11,2±1,2%. Биологическая эффективность препарата «Cactus-NBG» на четырнадцатый день составила 82,0%. Таким образом, планируется расширение экспериментов с применением экологически безопасных ДНК-инсектицидов с охватом большого количества щитовок с целью сохранения растительного биоразнообразия, представленного в оранжерейном комплексе Никитского ботанического сада.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Андерсон М. Кактусы и суккуленты. Классификация и описание кактусов: иллюстрированная энциклопедия. Москва: Наука, 2002. 264 с.
2. Буренков А. Кактусы в гостях и дома. Киев: Феникс, 2007. 472 с.
3. Багрикова Н.А., Чичканова Е.С. Роль ботанических садов в сохранении представителей семейства СаС:асеае Juss. // Материалы международной научно-практической конференции "Редкие виды живых организмов: проблемы, перспективы и уровни охраны", Тамбов, 17 ноября, 2017. С. 828-832. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-828-832
4. Гайдаржи М.М. Сукулентн рослини: анатомо-морфолопчы особливосп, поширення й використання. Киев: Кж'вськийуыверситет, 2011. 175 с.
5. Чичканова Е.С., Багрикова Н.А., Гончарова О.И., Науменко Т.С. Лекарственные суккулентные растения в оранжерее Никитского ботанического сада // Овощи России. 2019. N 2. С. 53-57. DOI: 10.18619/2072-91462019-2-53-57.
6. Anderson E.F. The cactus family. Oregon: Portland, Timber Press, 2001. 777 p.
7. Backeberg C. Das Kakteenlexicon. Enumeratio diagnostic Cactacearum. Jena, "Magnus Poser", 1976. 589 p.
8. Britton N.L., Rose J.N. The Cactaceae Juss.: descriptions and illustrations of plants of the Cactus family. Washington, Timber Press, 1919. 256 p.
9. Гольцберг И.А. Мировой агро-климатический справочник. Ленинград: Наука, 1972. 115 с.
10. Гумбольт А. География растений. Москва, Ленинград: Сельхозгиз, 1936. 239 с.
11. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Ленинград: Наука, 1978. 247 с.
12. Sajeva M., Costanzo M. Succulents The Illustrated Dictionary. Oregon: Timber Press, 1997. 240 p.
13. Nobel P.S. Cacti University of California. London: University of California Press, 2002. 280 p.
14. Багрикова Н.А., Рыфф Л.Э. Инвазионный вид Opuntia lindheimeri Engelm. в Южном Крыму // Сборник научных трудов Государственного Никитского ботанического сада. 2014. Т. 139. C. 47-66.
15. Багрикова Н.А., Рыфф Л.Э. О натурализации представителей рода Opuntia Mill. на территории Крымского полуострова // Матер. мiжнарод. наук. конф "VI ботаычы читання пам'ят Й.К. Пачоського", Херсон, 19-22 мая, 2014. С. 19-21.
16. Анисимова А.И. Итоги интродукции древесных растений в Никитском ботаническом саду за 30 лет (1926-1955) // Труды Всесоюз. ордена Ленина акад. с. х. наук им. В.И. Ленина. Гос. Никитский ботан. сад. Ялта: Никитский ботанический сад, 1957. 239 с.
17. Интродукция и селекция декоративных растений в Никитском ботаническом саду (современное состояние, перспективы развития и применение в ландшафтной архитектуре) / под общ. ред. Ю.В. Плугатаря. Ялта: ГБУ РК "НБС-ННЦ", 2015. 435 с.
18. Чичканова Е.С., Багрикова Н.А., Коротков О.И., Гончарова О.И. Таксономический состав коллекционных фондов суккулентных растений в некоторых ботанических садах и научных учреждениях СНГ // Сборник научных трудов ГНБС. 2018. Т. 148. С. 167-169.
19. Белоусова О.В. Интродукция видов рода Opuntia Mill. в Никитском ботаническом саду (Крым, Украина) // Суккуленты/Succulents bilingual. 1998. N 1. С. 8-10.
20. Губанова Т.Б., Белоусова О.В. Физиологические аспекты морозоустойчивости видов рода Opuntia Mill. // BiCTi бюсферного заповщника "Аскаыя-Нова". 2003. N 5. С. 104-109.
21. Губанова Т.Б. Аспекты низкотемпературной адаптации стеблевых и листовых суккулентов // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. 2007. Вып. 20. N 3. С. 24-31.
22. Губанова Т.Б. Сравнительная характеристика низкотемпературной устойчивости стеблевых и листовых суккулентов // Сборник научных трудов ГНБС. 2008. N 129. С. 22-36.
23. Губанова Т.Б. Влияние температурного фактора на зимостойкость суккулентов в условиях Южного берега Крыма // Birri Бюсферного заповщника "Аскаыя-Нова". 2012. N 14. С. 63-67.
24. Багрикова Н.А., Бондарева Л.В., Рыфф Л.Э. Особенности распространения Opuntia humifusa (Raf.) Raf. на территории г. Севастополя // Сборник научных трудов ГНБС. 2014. Т. 139.C. 32-46.
25. Белоусова О.В., Багрикова Н.А. Натурализация Opuntia (Tournef.) Mill. в Центральном Южнобережье Крыма // 1нтродук^я рослин. 1999. N 3-4. С. 33-37.
26. Degano C., Alonso M.E., Ochoa J., Catan A. Seed characterization and scanning electron microscope (SEM) morphology of the testa of three groups of Argentine Opuntiaficus-indica (Cactaceae) // J. PACD. 1997. P. 103113.
27. Habibi Y., Heux L., Mahrouz M., Vignon M.R. Morphological and structural study of seed pericarp of Opuntia ficus-indica prickly pear fruits // Carbohydrate polymers Journal. 2008. V. 72. N 1. P. 102-112. DOI: 10.1016/j.carbpol.2007.07.032
28. Samah S., Valadez-Moctezuma E., Ventura-Zapata E. Morphological seed differentiation between cultivars of xoconostles and tunas (Opuntia spp.) // Acta Hortic. 2015. V. 1067. N 45. DOI: 10.17660/Acta Hortic.2015.1067.49
29. Verloove F., Pascual M.S. New records of Cactaceae from Gran Canaria (Canary, Islands, Spain) // Haseltonia. 2017. N 23. Р. 79-91. DOI: 10.2985/026.023.0111
30. Verloove F., Rodriguez A.M., Salas-Pascual M., Guiggi A. New Cactus records from Grain Canaria with a key to the Opuntioid species now established in the Canary Islands (Spain) // Haseltonia. 2018. V. 2018. N 25. Р. 115-124. DOI: 10.11646/zootaxa.4674.5.5
31. Вашадзе В.Н. Обзор вредной фауны древесных, кустарниковых и цветочных декоративных насаждений Черноморского побережья Западной Грузии // Труды Сухумского ботанического сада. 1955. Вып. 8. С. 387396.
32. Козаржевская Э.Ф. Вредители декоративных растений. Щитовки, ложнощитовки, червецы. Москва: Наука, 1992. 358 с.
33. Оберемок В.В., Лайкова Е.В., Зайцев А.С., Ниадар П.М., Гущин В.А., Макаров В.В., Шумских М.Н., Талипова Н.Р., Гальчинский Н.В., Гниненко Ю.И. Создание ДНК-инсектицидов - новое направление в защите растений // Защита и карантин растений. 2016. N 11. С. 14-16.
34. Gal'chinsky N., Useinov R., Yatskova E., Laikova K., Novikov I., Gorlov M., Trikoz N., Sharmagiy A., Plugatar Yu., Oberemok V.A breakthrough in the efficiency of contact DNA insecticides: rapid high mortality rates in the sap-sucking insects Dynaspidiotus britannicus Comstock and Unaspis euonymi Newstead // Journal of Plant Protection Research. 2020. V. 60. Iss. 2. P. 220-223. DOI: 10.24425/jppr.2020.133315
35. Оберемок В.В. Экологические основы контроля численности листогрызущих насекомых с применением ДНК-инсектицидов. Автореф. дис. на соискание ученой степени доктора биологических наук. Ялта, 2019. 50 с.
36. Oberemok V.V., Laikova K.V., Useinov R.Z., Gal'chinsky N.V., Novikov I.A., Yurchenko K.A., Volkov M.E., Gorlov M.V., Brailko V.A., Plugatar Yu.V. Insecticidal activity of three 10-12 nucleotides long antisense sequences from 5.8 S ribosomal RNA gene of gypsy moth Lymantria dispar L. against its larvae // Journal of Plant Protection Research. 2019. V. 59. N 4. P. 561-564.
37. Долженко В.И., Лаптиев А.Б., Буркова Л.А., Долженко О.В., Кунгурцева О.В., Гришечкина Л.Д., Ишкова Т.И., Маханькова Т.А., Голубев А.С., Черменская Т.Д., Яковлев А.А., Довгилевич А.В., Касатов И.С., Кручина С.Н., Орехов Д.А., Ракитский В.Н., Синицкая Т.А., Федорова Н.Е., Закладной Г.А., Шаповал О.А. и др. Методические указания по регистрационным испытаниям пестицидов в части биологической эффективности / Под общ. ред. академика РАН В.И. Долженко, академика РАН В.Н. Ракитского. Москва: Минсельхоз России, 2018. 56 с.
38. Борхсениус Н.С. Карантинные и близкие к ним виды кокцид (Coccidae) СССР (под ред. проф. Ф.А. Зайцева). Тбилиси: Госиздат, 1937. С. 120-126.
39. Борхсениус Н.С. Практический определитель кокцид культурных растений и лесных пород СССР. Москва: Академии наук, 1963. 277 с.
40. Методические указания по регистрационным испытаниям инсектицидов, акарицидов, моллюскоцидов и роденцидов в сельском хозяйстве / под ред. член-корр. Россельхозакадемии В.И. Долженко. Санкт-Петербург, 2009. С. 29-30.
41. The Plant List. 2013. URL: http://www.theplantlist.org/ (дата обращения: 15.02.2019)
42 IPNI: The International Plant Names Index. 2019. URL: http://www.ipni.org (дата обращения: 12.02.2019)
43. Buxbaum F. Morphology of cacti. Section III. Fruits and seeds. Pasadena: Abbey Garden Pasadena, 1953. 401 p.
44. Боровиков В.П. "Statistica13.0": Искусство анализа данных на компьютере. СПб: Питер, 2003. 688 с.
REFERENCES
1. Anderson M. Kaktusy isukkulenty. Klassifikatsiya i opisanie kaktusov: illyustrirovannaya entsiklopediya [Cacti and Succulents. Classification and description of cacti: an illustrated encyclopedia]. Moscow, Nauka Publ., 2002, 264 p. (In Russian)
2. Burenkov A. Kaktusy v gostyakhidoma [Cacti at a party and at home]. Kiev, Pheniks Publ., 2007, 472 p. (In Russian)
3. Bagrikova N.A., Chichkanova E.S. Rol' botanicheskikh sadov v sokhranenii predstavitelei semeistva Cactaceae Juss. [The role of botanical gardens in preserving the representatives of the Cactaceae Juss family] Materialy mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii "Redkie vidy zhivykh organizmov: problemy, perspektivy i urovni okhrany", Tambov, 17 noyabrya, 2017 [Materials of the international scientific-practical conference "Rare species of living organisms: problems, prospects and protection levels", Tambov, 17 November 2017]. Tambov, 2017, pp. 828-832. (In Russian) DOI: 10.20310/1810-01982017-22-5-828-832
4. Gaidarzhi M.M. Sukulentni roslini: anatomo-morfologichni osoblivosti, poshirennya i vikoristannya [Succulent plants: anatomical and morphological features, distribution and use]. Kiev, Kyiv University Publ., 2011, 175 p. (In Ukrainian)
5. Chichkanova E.S., Bagrikova N.A., Goncharova O.I., Naumenko T.S. Medicinal succulent plants in the greenhouse of the Nikitsky Botanical Garden. Ovoshchi Rossii [Vegetables of Russia]. 2019, no. 2, pp. 53-57. (In Russian) DOI: 10.18619/2072-9146-2019-2-53-57
6. Anderson E.F. The cactus family. Oregon, Portland, Timber Press., 2001, 777 p.
7. Backeberg C. Das Kakteenlexicon. Enumeratio diagnostic Cactacearum. Jena, "Magnus Poser", 1976, 589 p.
8. Britton N.L., Rose J.N. The Cactaceae Juss.: descriptions and illustrations of plants of the Cactus family. Washington, Timber Press, 1919, 256 p.
9. Goltsberg I.A. Mirovoi agro-klimaticheskii spravochnik [World agro-climatic directory]. Leningrad, Nauka Publ., 1972, 115 p. (In Russian)
10. Gumbolt A. Geografiya rastenii [Geography of plants]. Moscow, Leningrad, Selkhozgiz Publ., 1936, 239 p. (In Russian)
11. Takhtadzhyan A.L. Floristicheskie oblasti Zemli [Floristic areas of the Earth]. Leningrad, Nauka Publ., 1978, 247 p. (In Russian)
12. Sajeva M., Costanzo M. Succulents The Illustrated Dictionary. Oregon, Timber Press, 1997, 240 p.
13. Nobel P.S. Cacti Uneversity of California. London, University of California Press, 2002, 280 p.
14. Bagrikova N.A., Ryff L.E. Invasive species Opuntia lindheimeri Engelm. in Southern Crimea. In: Sbornik nauchnykh trudov Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada [Collection of scientific works of the State Nikitsky Botanical Garden]. 2014, vol. 139, pp. 47-66. (In Russian)
15. Bagrikova N.A., Ryff L.E. O naturalizatsii predstavitelei roda Opuntia Mill. na territorii Krymskogo poluostrova [On the naturalization of representatives of the genus Opuntia Mill. on the territory of the Crimean peninsula]. Materialy mezhdunarodnoi nauchnoi konferentsii "VI botanichni chitannya pam'yati I.K. Pachos'kogo", Kherson, 19-22 maya, [Material international community. sciences. conf "VI botanical reading of the memory of Y.K. Pachoskogo ", Kherson, 19-22 May 2014]. Kherson, 2014, pp. 19-21. (In Ukrainian)
16. Anisimova A.I. Itogi introduktsii drevesnykh rastenii v Nikitskom botanicheskom sadu za 30 let (1926-1955) [Results of the introduction of woody plants in the Nikitsky Botanical Garden for 30 years (1926-1955)]. Trudy Vsesoyuznogo ordena Lenina akademika sel'skokhozyaistvennykh nauk imeni V.I. Lenina, Yalta, 1957 [Proceedings of the All-Union Order of Lenin, Academician of Agricultural Sciences named after V.I. Lenin, Yalta, 1957]. Yalta, Nikitsky Botanical Garden Publ., 1957, 239 p. (In Russian)
17. Plugatar Yu.V., ed. Introduktsiya i selektsiya dekorativnykh rastenii v Nikitskom botanicheskom sadu (sovremennoe sostoyanie, perspektivy razvitiya i primenenie v landshaftnoi arkhitekture) [Introduction and selection of ornamental plants in the Nikitsky Botanical Garden (current status, development prospects and application in landscape architecture)]. Yalta, GBU RK "NBS-NSC" Publ., 2015, 435 p. (In Russian)
18. Chichkanova E.S., Bagrikova N.A., Korotkov O.I., Goncharova O.I. Taxonomic composition of collection funds of succulent plants in some botanical gardens and scientific institutions of the CIS. In: Sbornik nauchnykh trudov GNBS [Collection of scientific works of the GNBG]. 2018, vol. 148, pp. 167-169. (In Russian)
19. Belousova O.V. Introduction of species of the genus Opuntia Mill. in the Nikitsky Botanical Garden (Crimea, Ukraine). Sukkulenty. Succulents bilingual [Succulents. Succulents bilingual]. 1998, no. 1, pp. 8-10. (In Russian)
20. Gubanova T.B., Belousova O.V. Physiological aspects of frost resistance of species of the genus Opuntia Mill. Vistibiosfernogozapovidnika "Askaniya-Nova" [News of the Askania-Nova Iospheric Reserve]. 2003, no. 5, pp. 104-109. (In Russian)
21. Gubanova T.B. Aspects of low-temperature adaptation of stem and leaf succulents. Uchenye zapiski Tavricheskogo natsional'nogo universiteta im. V.I. Vernadskogo [Scientific notes of the Tavrichesky National University named after V.I. Vernadsky]. 2007, vol. 20, no. 3, pp. 24-31. (In Russian)
22. Gubanova T.B. Comparative characteristic of low-temperature stability of stem and leaf succulents. In: Sbornik nauchnykh trudov GNBS [Collection of scientific works of GNSS]. 2008, no. 129, pp. 22-36. (In Russian)
23. Gubanova T.B. Influence of temperature factor on winter hardiness of succulents in the conditions of the Southern coast of Crimea. Visti Biosfernogo zapovidnika "Askaniya-Nova" [News of the Askania-Nova Biosphere Reserve]. 2012, no. 14, pp. 63-67. (In Russia)
24. Bagrikova N.A., Bondareva L.V., Ryff L.E. Features of the distribution of Opuntia humifusa (Raf.) Raf. in the city of Sevastopol. In: Sbornik nauchnykh trudov GNBS [Collection of scientific works of the GNSS]. 2014, vol. 139, pp. 32-46. (In Russian)
25. Belousova O.V., Bagrikova N.A. Naturalization of Opuntia (Tournef.) Mill. In the Central South Coast of Crimea. Introduktsiya roslin [Introduction plants]. 1999, no. 3-4, pp. 33-37. (In Russian)
26. Degano C., Alonso M. E., Ochoa J., Catan A. Seed characterization and scanning electron microscope (SEM) morphology of the testa of three groups of Argentine Opuntiaficus-indica (Cactaceae). J. PACD. 1997, pp. 103113.
27. Habibi Y., Heux L., Mahrouz M., Vignon M. R. Morphological and structural study of seed pericarp of Opuntia ficus-indica prickly pear fruits. Carbohydrate polymers Journal, 2008, vol. 72, no. 1, pp. 102-112. DOI: 10.1016/j.carbpol.2007.07.032
28. Samah S., Valadez-Moctezuma E., Ventura-Zapata E. Morphological seed differentiation between cultivars of xoconostles and tunas (Opuntia spp.). Acta Hortic, 2015, vol. 1067, no. 45, pp. 1027-1044. DOI: 10.17660/Acta Hortic.2015.1067.49
29. Verloove F., Pascual M. S. New records of Cactaceae from Gran Canaria (Canary, Islands, Spain). Haseltonia, 2017, no. 23, pp. 79-91. DOI: 10.2985/026.023.0111
30. Verloove F., Rodriguez A. M., Salas-Pascual M., Guiggi A. New Cactus records from Grain Canaria with a key to the Opuntioid species now established in the Canary Islands (Spain). Haseltonia, 2018, vol. 2018, no. 25, pp. 115-124. DOI: 10.11646/zootaxa.4674.5.5
31. Vashadze V.N. Review of the harmful fauna of woody, shrubby and decorative flower stands of the Black Sea coast of Western Georgia. In: Trudy Sukhumskogo botanicheskogo sada [Transactions of Sukhumi Botanical Garden]. 1955, vol. 8, pp. 387-396. (In Russian)
32. Kozarzhevskaya E.F. Vrediteli dekorativnykh rastenii. Shchitovki, lozhnoshchitovki, chervetsy [Pests of ornamental plants. Scabies, false shields, worms]. Moscow, Nauka Publ., 1992, 358 p. (In Russian)
33. Oberemok V.V., Laikova E.V., Zaitsev A.S., Niadar P.M., Gushchin V.A., Makarov V.V., Shumskikh M.N., Talipova N.R., Galchinsky N.V., Gninenko Yu.I. Creation of DNA insecticides - a new direction in plant protection. Zashchita i karantin rastenii [Plant protection and quarantine]. 2016, no. 11, pp. 14-16. (In Russian)
34. Gal'chinsky N., Useinov R., Yatskova E., Laikova K., Novikov I., Gorlov M., Trikoz N., Sharmagiy A., Plugatar Yu., Oberemok V.A breakthrough in the efficiency of contact DNA insecticides: rapid high mortality rates in the sap-
sucking insects Dynaspidiotus britannicus Comstock and Unaspis euonymi Newstead. Journal of Plant Protection Research, 2020, vol. 60, iss. 2, pp. 220-223. DOI: 10.24425/jppr.2020.133315
35. Oberemok V.V. Ekologicheskie osnovy kontrolya chislennosti listogryzushchikh nasekomykh s primeneniem DNK-insektitsidov. Avtoref. dis. na soiskanie uchenoi stepeni doktora biologicheskikh nauk [Ecological basis for controlling the number of leaf-eating insects using DNA insecticides. Abstract. dis. for the degree of Doctor of Biological Sciences]. Yalta, Nikitsky Botanical Garden, 2019, 50 p. (In Russian)
36. Oberemok V.V., Laikova K.V., Useinov R.Z., Gal'chinsky N.V., Novikov I.A., Yurchenko K. A., Volkov M.E., Gorlov M.V., Brailko V.A., Plugatar Yu.V. Insecticidal activity of three 10-12 nucleotides long antisense sequences from 5.8 S ribosomal RNA gene of gypsy moth Lymantriadispar L. against its larvae. Journal of Plant Protection Research, 2019, vol. 59, no. 4, pp. 561-564.
37. Dolzhenko V.I., Laptiev A.B., Burkova L.A., Dolzhenko O.V., Kungurtseva O.V., Grishechkina L.D., Ishkova T.I., Makhankova T.A., Golubev A.S., Chermenskaya T.D., Yakovlev A.A., Dovgilevich A.V., Kasatov I.S., Kruchina S.N., Orekhov D.A., Rakitsky V.N., Sinitskaya T.A., Fedorova N.E., Mortgage G.A., Shapoval O.A. et al. Metodicheskie ukazaniya po registratsionnym ispytaniyam pestitsidov v chaste biologicheskoi effektivnosti [Methodological guidelines for registration tests of pesticides in terms of
КРИТЕРИИ АВТОРСТВА
Юрий В. Плугатарь проанализировал данные, написал рукопись. Е.С. Чичканова проанализировала данные, написала рукопись, внесла редакторские правки, оформила статью. Владимир В. Оберемок разработал ДНК-инсектицид, на основе которого проведены исследования, проанализировал данные, написал рукопись, внес редакторские правки, оформил статью. Екатерина В. Яцкова провела эксперимент. Александр К. Шармагий помог провести эксперимент, проанализировать данные. Все авторы в равной степени несут ответственность при обнаружении плагиата, самоплагиата или других неэтических проблем.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
biological effectiveness]. Moscow, Ministry of Agriculture of Russia Publ., 2018, 56 p. (In Russian)
38. Borchsenius N.S. Karantinnye i blizkie k nim vidy koktsid (Coccidae) SSSR [Quarantine and close species of coccid (Coccidae) of the USSR]. Tbilisi, Gosizdat Publ., 1937, pp. 120-126. (In Russian)
39. Borchsenius N.S. Prakticheskii opredelitel' koktsid kul'turnykh rasteniii lesnykh porodSSSR [A practical guide to coccidum of cultivated plants and forest species of the USSR]. Moscow, Academy of Sciences Publ., 1963, 150 p. (In Russian)
40. Metodicheskie ukazaniya po registratsionnym ispytaniyam insektitsidov, akaritsidov, mollyuskotsidov i rodentsidov v sel'skom khozyaistve. [Methodological guidelines for registration tests of insekticides, akaricides, molluskocides and rodencides in agriculture]. Saint Petersburg, 2009, pp. 29-30. (In Russian)
41. The Plant List. 2013. Available at: http://www.theplantlist.org/ (accessed 15.02.2019)
42. IPNI: The International Plant Names Index. 2019. Available at: http://www.ipni.org (accessed 12.02.2019)
43. Buxbaum F. Morphology of cacti. Section III. Fruits and seeds [Morphology of cacti. Section III. Fruits and seeds]. Pasadena, Abbey Garden Pasadena, 1953, 401 p.
44. Borovikov V.P. "Statistica13.0": Iskusstvo analiza dannykh na komp'yutere ["Statistica 13.0": The art of analyzing on a computer]. St. Petersburg, Piter Publ., 2003, 688 p. (In Russian)
AUTHOR CONTRIBUTIONS
Yurii V. Plugatar, Elena S. Chichkanova, Vladimir V. Oberemok analysed the data and wrote the manuscript. Elena S. Chichkanova and Vladimir V. Oberemok made editorial changes to the article. Vladimir V. Oberemok developed the DNA insecticide "Cactus-NBG" used for investigations. Ekaterina V. Yatskova conducted the experiment. Alexander K. Sharmagii helped conduct the experiment and analysed the data. All authors are equally responsible for plagiarism, self-plagiarism or other ethical transgressions.
NO CONFLICT OF INTEREST DECLARATION
The authors declare no conflict of interest.
ORCID
Юрий В. Плугатарь / Yurii V. Plugatar http://orcid.org/0000-0001-5262-8957 Елена С. Чичканова / Elena S. Chichkanova http://orcid.org/0000-0002-8930-8022 Екатерина В. Яцкова / Ekaterina V. Yatskova http://orcid.org/0000-0002-0620-9724 Александр К. Шармагий / Alexandr K. Sharmagii http://orcid.org/0000-0003-0418-1980 Владимир В. Оберемок / Vladimir V. Oberemok http://orcid.org/0000-0001-7472-2389
