CC BY
68
УДК 633.854.54
ИННОВАЦИОННЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ СЕЛЕКЦИИ МАСЛИЧНОГО ЛЬНА, ОРИЕНТИРОВАННОЙ НА РАЗЛИЧНЫЙ СОСТАВ МАСЛА
Н.Б. БРАЧ, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник (e-mail: n.brutch@vir.nw.ru)
Е.А. ПОРОХОВИНОВА, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
Т.В. ШЕЛЕНГА, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова, ул. Б.Морская, 42-44, Санкт-Петербург, 190000, Российская Федерация
Резюме. Для использования семян льна в различных отраслях промышленности нужны сорта с определенным биохимическим составом. С целью подбора нового селекционного материала в период с 1980 по 2015 гг. была изучена масличность 4000 образцов и линий коллекции льна ВИР, а также определено содержание белка и жирнокислотный состав 400 из них. Выявлен широкий диапазон изменчивости содержания в семенах белка (11,225,3%), масла (33,6-52,0%), олеиновой (8,3-37,9%), линолевой (7,7-40,3% - низколинолевые; 65,8-68,9% - высоколинолевые) и линоленовой (2,8-5,0% - низколиноленовые; 30,5-73,1% - высо-колиноленовые) кислот. Выделены источники ценных признаков: высокобелковости - к-8391 (Португалия), российские сорта Смоленский (к-6977), Юбилейный (к-7785), Алексим (к-7801), Кром (к-7887), Русич(к-7962), Томский-17(к-8002); высокоймаслично-сти - сорта Небесный(к-7823) и Северный(к-8156); повышенного содержания олеиновой кислоты - образцы Б-9 (к-7613, Литва); КЛВ-8-198 (к-8407, Россия) и линии гк-79 (Россия), гк-119 (Индия); пониженного - Б-9 (к-7613, Литва) и повышенного - линии из сортов Linola (и-595808, Канада), Eyre (и-601679, Австралия), Walaga (и-601680, Австралия) содержания линолевой кислоты; пониженного - сорта Исток (к-8677), Amon (к-8605, Чехия) и др., а также повышенного - линии из чешских сортов Mermilloid (гк-136) и Modzuron (гк-137) содержания линоленовой кислоты. Сорт Ручеек (к-7964) имеет редкий средний уровень линоленовой кислоты (13,4%) и соотношение омега-6/ омега-3 жирных кислот оптимальное для диетического питания. Методом CAPS маркирования установлено, что низколиноленовые линии, имеющиеся коллекции ВИР, несут аллель гена LuFAD3B, не идентичный линии solin 593-708, описанной в литературе, что указывает на перспективность поиска неизвестных аллелей генов биосинтеза жирных кислот у льна с целью конструирования новых генотипов с измененным составом масла.
Ключевые слова: лен масличный, селекция, содержание белка, масличность, жирнокислотный состав масла Для цитирования: Брач Н.Б., Пороховинова Е.А., Шеленга Т.В. Инновационные возможности селекции масличного льна, ориентированной на различный состав масла //Достижения науки и техники АПК. 2016. Т.30. №6. С. 5-8.
Современные технологии селекции и переработки сельскохозяйственной продукции открывают широкие возможности для разностороннего использования семян масличного льна, обладающих уникальным химическим составом. В то же время для каждого конечного продукта необходимо сырье определенного качества. Около 25% семени льна составляет белок. Его используют в кормопроизводстве и пищевой промышленности. Обезжиренной и полножировой льняной мукой в хлебопечении замещают муку злаков, особенно в спецпитании для больных целиакией [1]. Для этого целесообразно использовать сорта с низким содержанием жиров. Однако основной продукт, ради которого возделывают масличный лен, - масло. У современных сортов масличность достигает 50% и более [2], за последние десятилетия она увеличилась примерно на 10%. Несмотря на такие успехи, потенциальная возможность дальнейшего се-
лекционного увеличения продуктивности льна сохраняется, так как биологический предел содержания масла - 60% [3] -у культуры еще не достигнут.
При различных вариантах использования масла решающее значение имеет его химический состав, поскольку основные свойства масла определяет количественное соотношение ненасыщенных жирных кислот. Их синтез начинается с образования пальмитиновой кислоты на основе ацетил-КоА и мелонил-КоА под действием муль-тиферментного комплекса. Стеариновая кислота синтезируется из пальмитиновой с помощью элонгаз, отвечающих за удлинение алифатической цепи жирных кислот. За этот процесс отвечает ген РАБ1. Последовательное образование двойных связей в цепи стеариновой кислоты осуществляют различные десатуразы [4]. Недавно у льна обнаружили третий ген РАйЗО, кодирующий десатуразу-3 [5]. На сегодняшний день известные гены, кодирующие ферменты, которые участвуют в этом процессе, секвени-рованы различными группами ученых, показавшими, что они имеют множественные аллели, несущие делеции и точечные мутации [6, 7, 8 и др.]. Гены десатуразы-2 у льна признаны основными, определяющими жирнокислотный состав масла [9], причем продукт гена РАй2Б гораздо сильнее влияет на признак, чем РАй2А. Гены РАйЗА и РАйЗБ имеют высокую степень гомологии (>95%). Однако РАйЗБ оказывает большее влияние на синтез линоленовой кислоты, чем ген РАйЗА. Причина этого кроется в том, что продукт гена РАйЗА имеет повышенную энзиматическую активность, а ген РАйЗБ проявляет больший уровень экспрессии [5]. Таким образом, добиваться определенного результата в селекции можно различными путями: получением изоформ ферментов с измененной активностью или регулировкой экспрессии самих генов.
Традиционное льняное масло содержит 50% линоленовой кислоты и более. После отжима оно быстро (в течение 3 мес.) прогоркает. Однако именно эта кислота придает маслу широчайший спектр фармакологических свойств [10] и способность к быстрому высыханию, необходимую для лакокрасочной промышленности. В конце 70-х гг. прошлого века в Австралии были получены мутанты с содержанием 2-3% линоленовой кислоты. На их основе в Канаде вывели первые сорта типа боПп [11], накапливавшие более 60% линолевой кислоты. Так сформировались две группы сортов: высоколиноленовые, содержащие в масле от 30 до 70% омега-3 линоленовой кислоты, и низколиноленовые, имеющие 3-7% линоленовой кислоты.
Схожая ситуация сложилась с содержанием в масле линолевой кислоты. Сорта разделились на две группы: обычные - низколинолевые (7-40%) и мутантные - высоколинолевые (60-70%). Для здорового питания очень важно достижение оптимального соотношения омега-6 / омега-3 жирных кислот. В обычном рационе оно должно составлять 5-10/1, а в лечебном - 3-5/1 [12]. Большинство сортов имеют соотношение ~0,25/1. Поэтому для пищевого использования и, особенно, для выпуска полножировой муки из семян льна нужно уменьшать содержание линоленовой кислоты. У большинства выведенных на сегодняшний день низколиноленовых сортов это соотношение составляет 13-24/1. Таким образом, ни традиционные (содержащие слишком много линоленовой кислоты), ни низколино-
Таблица 1. Линии, участвовавшие в изучении CAPS маркеров.
№ в коллекции ВИР
Родословная
Генотип [17]
Тип льна*
гк-2 гк-65
гк-109
гк-132 гк-136 гк-141 гк-156 гк-159
гк-173 гк-392
и-595808 гк-390
гк-393 гк-394
Высоколиноленовые линии
л-1 из к-48 (сел. Альтгаузена, Россия) л-3 из к-3178 (Местный, Тверская губ.) л-3-2 из к-6099 (Makovi M. A.G., Аргентина)
л-1 из к-6608 (Currong, Австралия) л-1 из к-6634 (Mermilloid, Чехословакия) л-1 из к-6815 (К-6, Россия) л-1-2 из к-7130 (Rabat 12, Марокко) л-1-1 из к-7659 (Bionda, Германия) л-1 из и-548145 (48254, Ottawa 2152, Германия)
л-1 из (л-1 к-6608 х л-4 к-5896) (Россия, ВИР)
Низколиноленовые сорта и линии
«дикий тип», csb1 д, вл
ora1, sps1 м, вл
wf1 д, вл
sfbs1, csb1 м, вл
s1, csb1 м, вл
pf1, rpf1 д, вл
sfbs1 м, вл
YSED1, CSB1 м, вл
ysed2, sfc3-2, sgh1, CSB1 м, вл
s1, sfbs1 д, вл
Linola, Канада л-1 из и-595808 (Linola, Канада) л-2 из и-595808 (Linola, коричневая примесь, Канада)
л-3 из и-595808 (Linola, коричневая примесь, Канада)
и-601679 Eyre, Австралия
гк-391 л-1-2 из и-601679 (Eyre, Австралия)
гк-420 л-5 из и-601679 (Eyre, Австралия)
и-601680 Walaga, Австралия
гк-395 л-1 из и-601680 (Walaga, Австралия)
м, нл м, вл
м, вл м, нл м, нл м, нл м, нл
леновые (синтезирующие ее слишком мало) сорта льна не дают оптимального соотношения омега-6 и омега-3 жирных кислот. Однако в последние годы в нашей стране были созданы сорта, отвечающие этим требованиям. Так, семена сорта Санлин содержат 65% линолевой кислоты и 8% линоленовой, а соотношение омега-6 и омега-3 жирных кислот составляет 8/1 [13]. Еще более высоким качеством обладает сорт Ручеек [14]. Он содержит 60% линолевой и 14% линоленовой кислоты, а соотношение омега-6 и омега-3 жирных кислот составляет 4,3/1, что оптимально для диетического питания. Однако при использовании этих сортов в пищу необходимо учитывать, что полученные из их семян полножировая мука и масло быстро прогоркают и не могут храниться долго.
Еще одним потенциальным направлением использования масла льна может стать биодизель. Как было показано ранее, для его производства масло льна должно содержать минимальное количество полиненасыщенных жирных кислот типа линоленовой (18:3), снижающих цетановое число - характеристику воспламеняемости дизельного топлива, определяющую период задержки воспламенения смеси (промежуток времени от впрыска топлива в цилиндр до начала его горения). По европейскому стандарту EN 14214:2003 содержание метилового эфира линоленовой кислоты в биодизеле не должно превышать 12%. Кроме того, в топливе не должно быть много насыщаемых жирных кислот, делающих его слишком вязким. Масло для биодизеля должно состоять в основном из мононенасыщенных жирных кислот, типа олеиновой (18:1), для сочетания оптимального
цетанового числа и вязкости топлива [15].
В связи сизложенным цель наших исследований - поиск в коллекции льна ВИР нового исходного материала и разработка современных методов маркер-вспомогательной селекции для создания сортов различных направлений использования.
Условия, материалы и методы. Материалом для работы послужила мировая коллекция генетических ресурсов ВИР, которая насчитывает более 6000 образцов в основной коллекции льна и около 500 линий - в генетической. Биохимический анализ семян проводили в отделе биохимии и молекулярной биологии ВИР с использованием [16]. С 1980 по 2015 гг. была изучена масличность более чем 4000 образцов и линий масличного льна и долгунцов, выращенных на полях некоторых опытных станций ВИР в Ленинградской и Самарской областях, Краснодарском крае и Узбекистане. Для 400 из них был проведен анализ жирнокислотного состава и содержания белка. Долю влияния генотипа и года выращивания на химический состав семян льна определяли методом двухфакторного дисперсионного анализа. В Узбекистане было изучено 50 образцов в 1980 и 1983 гг.; в Краснодарском крае - 20 образцов в 1997-1999 гг., в Самарской обл. - 20 образцов в 2004 и 2006 гг.
С целью поиска новых мутантных аллелей генов десатуразы-3 и их молекулярных маркеров изучали линии генетической коллекции с высоким и низким содержанием линоленовой кислоты. В опыте использовали опубликованные ранее протоколы CAPS маркирования (Cleaved Amplified Polymorphic Sequences) [4]. В рамках этих исследований были изучены 3 низколиноленовых сорта (и-595808, Linola, Канада; и-601679, Eyre, Австралия; и-601680, Walaga, Австралия) и 6 линий, выведенных из них, а также 11 высоко-линоленовых линий, для большинства из которых созданы гибриды с низколиноленовыми генотипами (табл. 1).
Результаты и обсуждение. Анализ образцов мировой коллекции ВИР показал значительное разнообразие генотипов по биохимическому составу семян льна (табл. 2). Меньше всего белка - 12-13% - было обнаружено у мест-Таблица 2. Изменчивость биохимического состава образцов семян льна в коллекции ВИР
ln1, ln2, CSB1, YSED1 CSB1, YSED1
ln1, ln2
sfbs1, ln1, ln2, CSB1,
YSED1 sfbs1, ln1, ln2, CSB1,
YSED1 sfbs1, ln1, ln2, CSB1,
YSED1 ln1, ln2, CSB1, YSED1 ln1, ln2, CSB1, YSED1
*д - долгунец, м - межеумок, вл - высоколиноленовые, нл - низколиноленовые.
Компонент
Размах изменчивости
Белок в семенах, % Масло в семенах, %
Пальмитиновая кислота (16:0) в масле, % Стеариновая кислота (18:0) в масле, % Олеиновая кислота (18:1, омега-9) в масле, % Линолевая кислоты (18:2, омега-6) в масле, %
Линоленовая кислота (18:3, омега-3) в масле, %
Соотношение омега-6 / омега-3
12,8-25,3 33,6-52,0 3,1-14,3 0,5-14,4 8,3-37,9
7.7-40,3 (низколинолевые) 65,8-68,9 (высоколинолевые)
2.8-5,0 (низколиноленовые) 30,5-73,1 (высоколиноленовые)
0,2-4,2 (высоколиноленовые) 13,2-24,6 (низколиноленовые)
Таблица 3. Жирнокислотный состав масла некоторых образцов льна из коллекции ВИР
№ в каталоге ВИР Образец Содержание жирных кислот в масле, % омега-6 / омега-3
16:0 1 18:0 18:1 \18:2\18:3
к-5333 Светоч, Россия 3,1 2,6 18,9 17,4 58,0 0,3
к-7456 БеИпка, Нидерланды 5,4 5,3 20,4 15,8 52,4 0,3
к-7481 Исилькульский, Россия 6,1 3,6 18,2 16,1 54,7 0,3
к-7613 Б-9, Литва 3,8 4,6 37,9 7,7 46,0 0,2
к-7918 Нептун, Россия 8,5 7,2 31,2 16,0 37,1 0,4
к-7962 Русич, Россия 10,8 14,4 19,3 23,5 32,0 0,7
к-7963 ВНИИМК-620, Россия 6,0 3,4 17,8 14,2 58,6 0,2
к-7964 Ручеек, Россия 5,8 3,7 20,0 56,4 13,4 4,2
к-8605 Атоп, Чехия 6,8 4,0 15,4 71,5 1,4 51,1
к-8677 Исток, Россия 6,6 4,2 18,6 65,8 3,8 17,3
и-601680 Walaga, Австралия 6,6 4,0 20,1 64,4 4,9 13,2
гк-119 л-2-3 из к-6210, Индия 5,5 4,2 34,3 17,2 38,7 0,4
гк-136 Мептп11о1с1, Чехия 5,6 2,3 10,7 14,1 67,3 0,2
ного льна из Португалии (к-8226) и канадского образца M 2965 (к-8078). Интересно, что у этих образцов сокращение количества белка не привело к значительному повышению масличности, которая составляла 41,4 и 43%, соответственно. Больше всего белка отмечено у другого местного португальского льна (к-8391) - 25,3%. Также значительной величиной этого показателя (около 23%) характеризовались российские сорта Смоленский (к-6977), Юбилейный (к-7785), Алексим (к-7801), Кром (к-7887), Русич (к-7962), Томский-17 (к-8002). Во всех этих случаях было зафиксировано снижение содержания масла примерно до 35%. Наибольшее содержание масла - выше 50% - отмечено у сортов ВНИИМК Небесный (к-7823) и Северный (к-8156).
Для всех перспективных направлений использования масла льна желательно низкое содержание пальмитиновой и стеариновой кислот. Среди образцов коллекции ВИР было выделено значительное количество генотипов, перспективных для селекции в этом направлении с суммой указанных кислот менее 10%.
Селекционная работа по повышению уровня олеиновой кислоты в масле льна целенаправленно не ведется, но в нашей коллекции были выделены образцы с ее содержанием 30-38% (табл. 3): Б-9, Литва (к-7613); КЛВ-8-198 (Natasja х Новоторжский), Россия (к-8407); линия из печерского кряжевого льна (гк-79) и линия из индийского образца NP (RR) 38 (гк-119).
Содержание линолевой кислоты в образцах коллекции варьирует от 7,7% у Б-9 из Литвы (к-7613) до 65% и более у низколиноленовых линий, выведенных из канадского сорта Linola (и-595808), а также австралийских сортов Eyre (и-601679) и Walaga (и-601680). Генотипов с содержанием этой кислоты от 40 до 65% найдено не было.
Источниками высокого содержания линоленовой кислоты могут послужить две линии, выделенные из чешских сортов Mermilloid (гк-136) и Modzuron (гк-137), имевшие в среднем 65 и 70% этой кислоты соответственно. В коллекции также представлены около 10 сортов и линий типа solin. * влияние фактора статистически значимо
Двухфакторный дисперсионный анализ биохимического состава семян высоколино-леновых образцов показал, что он зависит в основном от генотипа (табл. 4). Только в Краснодарском крае отмечено достоверное влияние условий года на все изученные признаки. Кроме того, во всех пунктах проведения исследований отмечена высокая доля случайного варьирования, из-за которой в отдельных случаях даже роль генотипа оказалась недостоверной.
Рекомендованное для здорового питания соотношение омега-6 / омега-3 жирных кислот было обнаружено только у сорта Ручеек (к-7964). Для успешной селекции по этому признаку необходим поиск новых мутаций генов LuFAD3 для создания сортов со средним уровнем линоленовой кислоты. На сегодняшний день у каждого из двух основных генов десатуразы-3 было найдено всего по три нонсенс мутации, приводящие к остановке синтеза линоленовой кислоты [8].
Для всех изученных образцов нашей коллекции (7 низколиноленовых и 13 высоколиноленовых, см. табл. 1) были получены продукты амплификации и рестрикции гена LuFAD3B эндонуклеазой BsaJI (CAPS-маркер). Кроме того, у 4 из 6 низколиноленовых линий один из фрагментов был на 40 п.н. длиннее, чем у «дикого типа» (табл. 5). Биохимический анализ жирных кислот подтвердил, что две линии - гк-390 и гк-393 из и-595808 (Linola) - в процессе инбридинга стали высоко линоленовыми. Таким образом, было показано, что имеющиеся в нашей коллекции низколиноленовые линии несут другой, возможно, новый аллель гена LuFAD3B не идентичный линии solin 593-708, описанной в литературе [4]. Последующее секвенирова-ние полученных фрагментов позволит сконструировать для них специфические CAPS маркеры для использования в маркер вспомогательной селекции.
Таблица 4. Доля влияния генотипа и года выращивания на химический состав семян льна по итогам двухфакторного дисперсионного анализа результатов изучения образцов коллекции ВИР в разных географических точках.
Компонент Место изучения Годы изучения Доля влияния
генотип год случайное варьирование
белок Узбекистан 1980, 1983 - - -
Краснодарский край 1997-1999 17,6 42,0* 40,4
Самарская область 2004, 2006 77,0* 0,4 22,6
масло Узбекистан 1980, 1983 69,4* 0,0 30,5
Краснодарский край 1997-1999 41,8* 31,4* 26,9
Самарская область 2004, 2006 68,1* 16,9 15,0
16:0 Узбекистан 1980, 1983 65,1* 0,2 34,7
Краснодарский край 1997-1999 33,4* 39,4* 27,2
Самарская область 2004, 2006 60,1 0,1 39,8
18:0 Узбекистан 1980, 1983 77,0* 1,8 21,2
Краснодарский край 1997-1999 27,8* 68,2* 4,0
Самарская область 2004, 2006 44,4 0,2 55,4
18:1 Узбекистан 1980, 1983 80,0* 1,0 19,0
Краснодарский край 1997-1999 59,5* 11,2* 29,3
Самарская область 2004, 2006 77,9* 0,3 21,8
18:2 Узбекистан 1980, 1983 60,2* 4,8 35,0
Краснодарский край 1997-1999 67,8* 22,1* 10,1
Самарская область 2004, 2006 71,5* 0,5 28,0
18:3 Узбекистан 1980, 1983 76,6* 1,6 21,9
Краснодарский край 1997-1999 23,1 43,6* 33,3
Самарская область 2004, 2006 74,0* 0,6 25,4
Таблица 5. Полиморфизм линий по длине ре-стрикционных фрагментов (CAPS маркеров)
№ в коллекции ВИР
Длина фрагмента (п.н.)
№
в коллекции ВИР
Длина фрагмента (п.н)
2
Высоколинолено-
вые линии
гк-2 гк-65 гк-Ю9 гк-132 гк-136
215 226 226 217 226
165 175 175 167 175
гк-141 226 175
гк-156 гк-159 гк-173 гк-176 гк-392
226 215 226 218 226
176 166 176 173 175
Низколиноленовые сорта и линии из них
^5958Q8 25Q* 172
n<-39Q (л-1 из и- 5958Q8) 22Q 169
гк-393 (л-2 из и-5958Q8) 22Q 17Q
гк-394 (л-3 из ^5958Q8) 263* 175
и-6Q1679 246 17Q гк-391 (л-1-2 из и-6Q1679)
гк-42Q (л-5 из и-6Q1679) 249* 17Q
^6Q168Q 247* 173
гк-395 (л-1 из и-6Q168Q) 258* 172
265* 176
- длина фрагмента достоверно отличается от «дикого типа».
Для линии гк-391 (из solin-сорта Eyre) фрагмент ДНК му-тантного аллеля гена низколиноленовости гена LuFAD3B, несущий мутацию, был секвенирован, оказалось, что он несет инсерцию в 84 п.н. в первом экзоне [18].
Полученные результаты указывают на перспективность поиска неизвестных аллелей генов, участвующих в биосинтезе жирных кислот у льна, с целью конструирования новых генотипов с измененным составом масла.
Выводы. По итогам многолетних исследований основной и генетической коллекций льна ВИР были выделены образцы и линии, перспективные для селекции на улучшение биохимических характеристик семян, предназначенных для различного использования: повышения содержания белка и масла, увеличения и снижения уровня олеиновой, линолевой и линоленовой кислот. Показана перспективность использования CAPS маркеров для идентификации определенных аллелей генов, контролирующих жирнокислотный состав масла. Обнаружена новая мутация гена LuFAD3B, определяющего пониженное содержание линоленовой кислоты в масле.
Литература.
1. Перспективы использования полножирновой муки из семян льна в специализированных продуктах питания / М.С. Киреева, М.И. Меркулова, Е.А. Пороховинова, В.Н. Красильников// IIМанякинские чтения. Омск:ИП«СкорняковаЕ.В.», 2013. С. 316-322.
2. Государственный реестр селекционных достижений (Сорта растений). Сорта культуры <Лен масличный», 2016 URL: http://reestr. gossort.com/reg/main/158 (дата обращения: 16.06.1016).
3. Пустовойт В.С. Основные направления селекционной работы. //Подсолнечник. М.: Колос, 1975. С. 153-163.
4. Two FAD3 desaturase genes control the level of linolenic acid in flax seed./ P. Vrinten, Z. Hu, M. A. Munchinsky, G. Rowland, X Qiu// Plant Physiology. 2005. V.139. Рр. 79-87.
5. Banik M., Duguid S., Cloutier S. Transcript profiling and gene characterization of three fatty acid desaturase genes in high, moderate, and low linolenic acid genotypes of flax (Linum usitatissimum L.) and their role in linolenic acid accumulation// Genome. 2011. V. 54. Рр. 471-483.
6. Cloning of flax oleic fatty acid desaturase and its expression in yeast./A. Krasowska, D. Dziakowiec, A. Polinceusz, A. Plonka, M. Lukaszewicz //Journal of the American Oil Chemists' Society. 2007. V. 84. Pр. 809-816.
7. Khadake R.M., Ranjekar P.K., Harsulkar A.M. Cloning of a novel omega-6 desaturase from flax (Linum usitatissimum L.) and its functional analysis in Saccharomyces cerevisiae // Molecular Biotechnology. 2009. V. 42. Pр. 168-174.
8. Genetic variation of six desaturase genes in flax and their impact on fatty acid composition. / D. Thambugala, S. Duguid, E. Loewen, G. Rowland, H. Booker, F.M. You, S. Cloutier//Theoreticaland Applied Genetics. 2013. V.126. Pр. 2627-2641.
9. Gene expression of stearoyl-ACP desaturase and D12 fatty acid desaturase 2 is modulated during seed development of flax (Linum usitatissimum)/B. Fofana, S. Cloutier, S. Duguid, J. Ching, C. Rampitsch//Lipids. 2006. V.41. Pр.705-712.
10. Cunnane S. Metabolism and function of a-linolenic acid in humans// Flax seed in human nutrition. Champaing. USA: AOCS Press, 1995. Pр. 99-127.
11. Green A.G. Genetic control of polyunsaturated fatty acid biosynthesis in flax (Linum usitatissimum) seed oil // Theoretical and Applied Genetics. 1986. V.72. Pр. 654-661.
12. Левицкий А.П. Идеальная формула жирового питания. Одесса: Одес. город. типография, 2002. 61 с.
13. Сорт: Санлин, 2016URL:http://reestr.gossort.com/reg/cultivar/7521 (датаобращения: 16.06.1016).
14. Сорт:Ручеек, 2016URL:http://reestr.gossort.com/reg/cultivar/2529(дата обращения: 16.06.1016).
15. Брач Н.Б. Экологически чистое топливо и перспективы использования льна в его производстве//Роль льна в улучшении среды обитания и активном долголетии человека: Материалы Международного научно-практического семинара. Тверь: ТвГУ, 2012. С. 109-117.
16. Методы биохимического исследования растений/под ред. А.Е. Ермакова. Л.: Агропромиздат, 1987.429 с.
17. Пороховинова Е.А. Генетический контроль морфологических признаков льна // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2011. Т. 167. С. 159-183.
18. Биохимическое разнообразие льна по жирнокислотному составу семян в генетической коллекции ВИР. / Е. А. Пороховинова, Т. В. Шеленга, Л. А. Косых, А. А. Санин, М. С. Вишневская, Н. Б. Брач//Международная научная конференция «Генетические ресурсы растений - основа продовольственной безопасности и повышения качества жизни». Санкт-Петербург: ВИР, 2014. С. 80.
*
INNOVATIVE POSSIBILITIES OF OIL FLAX BREEDING ORIENTATED AT THE DIFFERENT OIL COMPOSITION
N.B. Brutch, E.A. Porokhoviniva, T.V. Shelenga
Federal Research Center All-Russian N.I. Vavilov Institute of Plants Geenetic Resources, B.Morskaya ul., 42-44, St.-Peterburg, 190000, Russian Federation
Summary. The application of oil flax seeds in a various industrial spheres requires the varieties with a specific biochemical composition. To select the new initial material it was evaluated oil content of4000 samples and lines of flax collection of All-Russian Institute of Agricultural during the period from 1980 to 2015. It was also evaluated protein content and fatty acid composition of 400 of its. It was revealed wide range of variability of protein (11.2-25.3%), oil (33.6-52.0%), oleic acid (8.3-37.9%), linoleic acid (7.7-40.3 - low linolic ones; 65.8-68.9% - high linolic ones) and linolenic acid (2.8-5.0% - low linolenic ones; 30.5-73.1% - high linolenic ones) content in seeds. It was selected the sources of valuable traits such as: high protein content k-8391 (Portugal), Russian varieties Smolenskii (k-6977), Yubileiny (k-7785), Aleksim (k-7801), Krom (k-7887), Rusich (k-7962), Tomskii-17 (k-8002); high oil content - Nebesnyi (k-7823) and Severnyi (k-8156) varieties; high content of oleic acid - samples B-9 (k-7613, Lithuania); KLV-8-198 (k-8407, Russia), and lines gk-79 (Russia), gk-119 (India); low content of linoleic acid - B-9 (k-7613, Lithuania) and high content of linoleic acid - lines from varieties Linola (i-595808, Canada), Eyre (i-601679, Australia), Walaga (i-601680, Australia); low content of linolenic acid - varieties Istok (k-8677), Amon (k-8605, Czech Republic) etc., and high content of linolenic acid - lines from Czech varieties Mermilloid (gk-136) and Modzuron (gk-137). Variety Ruchejok (k-7964) had a rare average content of linolenic acid (13.4%) and an optimal ratio of omega-6 / omega-3 fatty acids for the diet feed. By CAPS markers method it was established that the low linolenic lines from collection of All-Russian Institute of Agricultural had contained allele of LuFAD3B gene which had not been identical to solin 593-708 line described in the literature. This indicated to the prospects of search for the unknown alleles of genes controlling the biosynthesis of fatty acids of flax to construct new genotypes with altered composition of the oil. Keywords: oil flax, breeding, protein content, oil content, fatty acid composition of oil.
Author Details: N.B. Brutch, D. Sc. (Biol.), leading research fellow (e-mail: n.brutch@vir.nw.ru); E.A. Porokhoviniva, Cand. Sc. (Boil.), senior research fellow; T.V Shelenga, Cand. Sc. (Boil.), senior research fellow
For citation: Brutch N.B., Porokhoviniva E.A., Shelenga TV. Innovative Possibilities of Oil Flax Breeding Orientated at the Different Oil Composition. Dostizheniya naukii tekhnikiAPK. 2016. V.30. No. 6. Pp. 5-8 (in Russ.).
