CC BY
27Амурский зоологический журнал, 2021, т. XIII, № 2
Amurian Zoological Journal, 2021, vol. XIII, no. 2
www.azjournal.ru
Щ Check for updates
https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2021-13-2-265-277 http://zoobank.org/References/91B3E4Dl-DABF-4F33-94D7-12B4DDA6440D
УДК 593.17
Инфузории пресных вод и почв Большого Кавказа (в пределах Азербайджана)
И. Х. Алекперов
Институт зоологии Национальной академии наук Азербайджана, ул. А. Аббасзаде, 1128 пер., 504 кв.,
Л7 1004, г. Баку, Азербайджан
Сведения об авторе Алекперов Ильхам Хайям оглы E-mail: i alekperov@yahoo.com SPIN-код: 1494-3717 ResearcherlD: G-6602-2018 ORCID: 0000-0003-0070-3286
Права: © Автор (2021). Опубликовано Российским государственным педагогическим университетом им. А. И. Герцена. Открытый доступ на условиях лицензии СС БУ-ЫС 4.0.
Аннотация. На основании собранного многолетнего материала с шести стационаров, в окрестностях которых отбирались пробы с водоемов и лесных почв Большого Кавказа (в пределах Азербайджана), было отмечено 163 вида свободноживущих инфузорий, относящихся к 4 классам, 18 отрядам и 44 семействам. В период 2012-2015 гг. было собрано и обработано 450 проб с пресноводных водоемов и более 570 почвенных проб. Для оценки общего видового разнообразия различных стационаров применялся кластерный анализ сходства по Брэй-Кертису (Bray, Curtis 1957). Наибольшее видовое разнообразие (111 видов) было отмечено в стационаре Исмаиллы, затем 93 вида найдены в стационаре Пиргули, в стационарах Алтыагач и Шемаха — по 77 видов, в стационаре Закатала — 76, а минимальное количество видов (73) — в стационаре Куба. Наибольшее сходство видового состава отмечено между стационарами Закатала и Пиргули (68,5%), далее следует стационар Куба (66,65%), к ним примыкает стационар Алтыагач (62,23%). Перечисленные точки сбора составляют первый кластер. Второй кластер образуют стационары Шемаха и Исмаиллы, сходство которых составило 56,37%. Сходство стационаров первого и второго кластеров также было достаточно высоко (55,65%). Проведен анализ соотношения (по встречаемости в пробах) основных групп свободноживущих инфузорий водных и почвенных биотопов на шести изученных стационарах Большого Кавказа. Установлено, что в зависимости от факторов внешней среды, в первую очередь температуры, влажности и пищевых ресурсов, принадлежность различных видов инфузорий к той или иной группе может меняться, то есть доминантный вид при изменении условий среды может стать субдоминантным и даже второстепенным. Таким образом, полученные данные могут претерпевать определенные изменения в ходе сезонной сукцессии.
Ключевые слова: инфузории, пресные воды, почвы, видовое разнообразие, Большой Кавказ, Азербайджан.
Ciliates of fresh waters and soils of the Greater Caucasus
(within Azerbaijan)
I. Kh. Alekperov
Institute of Zoology, Azerbaijan National Academy of Sciences, Block 504, 1128 A. Abbaszadeh Str., AZ 1004,
Baku, Azerbaijan
Author
Ilham Kh. Alekperov
E-mail: i alekperov@yahoo.com SPIN: 1494-3717 ResearcherlD: G-6602-2018 ORCID: 0000-0003-0070-3286
Copyright: © The Author (2021). Published by Herzen State Pedagogical University of Russia. Open access under CC BY-NC License 4.0.
Abstract. Based on the collected long-term material from 6 permanent sample points, in the vicinity of which samples were taken from water bodies and forest soils of the Greater Caucasus (within Azerbaijan), 163 species of free-living ciliates belonging to 4 classes, 18 orders, and 44 families have been found. In 2012-2015, 450 samples were collected from freshwater bodies and more than 570 soil samples. The cluster analysis of similarity (Bray, Curtis 1957) was used to assess the general species diversity of various sample points. The greatest species diversity (111 species) was noted in Ismayilli; 93 species were found in Pirguli sample points, 77 species in Altiagach and Shemakha each, 76 in Zakatala and 73 in Cuba, which is the minimum number of species observed. The greatest similarity in species composition was observed between Zagatala and Pirguli (68.5%), then Cuba (66,65%) and Altyagach sample point (62,23%). These sample points compose the first cluster. The second cluster consisted of Shamakha and Ismayilli, with a 56,37% similarity. The similarity of the first and second clusters was 55,65%. The analysis of the ratio (by occurrence in samples) of the main groups of free-living ciliates of aquatic and soil biotopes at six studied sample points was carried out. It has been established that depending on environmental factors, first of all temperature, humidity and food resources, the affiliation of various ciliates species to a particular group can vary, i.e. dominant species after changing environmental conditions can become subdominant and even secondary. Thus, the data obtained may undergo certain changes during the course of seasonal succession.
Keywords: ciliates, freshwater, soil, species diversity, the Greater Caucasus, Azerbaijan.
Введение
Изученность инфузорий, обитающих в почвенных биотопах, в Азербайджане значительно слабее, чем их представителей, населяющих морские и пресные воды нашей республики. Если изучение свободно-живущих инфузорий Каспия и пресных вод современными методами было начато с середины 60-х гг. прошлого века, а многолетние результаты были обобщены в опубликованных монографиях (Агамалиев 1983; Алекперов 2005), то ранние исследования почвенных инфузорий в Азербайджане, в силу использования примитивных методов идентификации видов только in vivo, без применения обязательных цитологических методов импрегнации их инфра-цилиатуры серебром, сейчас практически не имеют научной ценности. Достаточно сказать, что из более чем 100 видов, найденных ранними авторами, до вида были определены лишь 12 (Ибадов 1983).
Изучение почвенных инфузорий Азербайджана современными методами датируется концом ХХ века (Alekperov 1997). Наряду с фаунистическими были проведены исследования протофауны загрязненных нефтью почв Апшерона и влияния на инфузорий педобионтов результатов применения в сельском хозяйстве различных инсектицидов (Алекперов, Ахмедова 2005). Кроме того, были детально изучены почвенные инфузории некоторых охраняемых территорий Азербайджана и выявлена степень влияния на них антропогенного фактора (Алекперов, Садыхова 2005; Alekperov, Mamedova 2015; 2016).
Следует отметить, что свободноживу-щие инфузории как пресных вод, так и почв Большого Кавказа в пределах Азербайджана до последнего времени были изучены довольно слабо, а крайне необходимое, с нашей точки зрения, одновременное изучение и пресноводных, и почвенных инфузорий в каждом конкретном регионе вообще не проводилось не только в Азербайджане, но и в других регионах.
Исходя из вышеизложенного, были обобщены и дополнены наши исследования как инфузорий пресных вод, так и пе-добионтов, обитающих в целинных лесных почвах региона Большого Кавказа в пределах Азербайджана.
Материал и методы
На рисунке 1 указаны шесть стационаров вблизи населенных пунктов, в окрестностях которых отбирались водные и почвенные пробы.
1. Рельеф Закатальского района представлен горными и низменными участками. По территории района протекают 7 рек. В лесной зоне встречаются многочисленные родники.
2. Регион Исмаиллы расположен в субтропической мягкой климатической зоне. Самые высокие горы в районе — Бабадаг (3639 м) и Асаддаг (3471 м). Между рек Гейчай и Давабатанчай расположено Ивановское плато (500-800 м). Имеются два крупных водохранилища — Ашигбайрам-линское и Екаханинское.
3. Пиргулинский государственный заповедник был создан в 1968 г. на участке в 1500 га в восточной части цепи гор Большого Кавказа. Цель создания заповедника — сохранение характерного для данного места типичного горно-лесного ландшафта и охрана редких и значимых видов животных и растений. Водные ресурсы представлены временными водоемами в лесной зоне и несколькими родниками.
4. Алтыагач расположен в горной местности. Вблизи поселка находится гора Ал-тыагач. Алтыагачский национальный парк создан в 2004 г. Общая площадь парка составляет 11,035 га. Алтыагачский национальный парк находится на территории одноименного заповедника, созданного в 1990 г. В лесной зоне множество родников.
5. Город Шемаха расположен на высоте 800 м над уровнем моря в южной части Большого Кавказа, в предгорной котловине, окруженной отрогами Большого Кавказа, в долине реки Пирсагат. На юге протекает река Зогалавай. Этот район богат гор-
Рис. 1. Расположение стационаров вблизи населенных пунктов, в окрестностях которых собирались водные и почвенные пробы: 1 —Закатала (41.755469 N, 46.658248 E; 2 — Исмаиллы (40.971043 N, 48.133806 E; 3 — Пиргули (40.868328 N, 48.599481 E);
4 — Алтыагач (40.942707 N, 49.027354 E); 5 — Шемаха (40.742370 N, 48.639842 E); 6 — Куба (41.424798 N, 48.487536 E)
Fig 1. Location of Permanent Sampling Points near the settlements in the vicinity of which water and soil samples were collected: 1 — Zagatala (41.755469 N, 46.658248 E; 2 — Ismayilli (40.971043 N, 48.133806 E; 3 — Pirguli (40.868328 N, 48.599481 E); 4 — Altiagach (40.942707 N, 49.027354 E);
5 — Shemakha (40.742370 N, 48.639842 E); 6 — Cuba (41.424798 N, 48.487536 E)
ными лесами и лугами, находится в зоне умеренной влажности.
6. Город Куба, расположенный в 168 км к северо-западу от Баку, является административным центром Кубинского района. Располагается на северо-восточных склонах горы Шахдаг, на высоте 600 м над уровнем моря, на правом берегу реки Кудиал-чай.
Всего в период 2012-2015 гг. было собрано и обработано 450 проб с пресноводных водоемов, включая и временные, и более 570 почвенных проб. Водные пробы были собраны с двух водохранилищ вблизи г. Исмаиллы и в многочисленных речках и родниках всего исследованного региона, а почвенные пробы отбирались в основном в горных лесах и лугах предгорий азербайджанского участка Большого Кавказа вблизи указанных стационаров. Кроме этого, в статью вошли также результаты коллекционных сборов 2008-2016 гг.
В водоемах пробы собирались с различных биотопов (планктон, бентос) в полиэтиленовые флаконы. Далее часть водных проб обрабатывалась в полевых условиях, а основная масса доставлялась в лабораторию для количественного учета, подсчетом по 5 мл в камере Богорова и пересчетом на 1 л или 1 дм2 грунта под стереоми-кроскопом «Nikon SMZ-1270».
В почвах пробы отбирались стеклянными трубками, вырезанием почвенных монолитов до глубины 25-30 см. Затем они послойно изучались под бинокуляром. Для таксономической идентификации широко применялись методы импрегнации инфра-цилиатуры инфузорий нитратом (Chatton, Lwoff 1930) и протеинатом серебра (Алекперов 1992). Для оценки общего видового разнообразия различных стационаров применялся кластерный анализ сходства по Брэй-Кертису (Bray, Curtis 1957). Ко-
личественная доля видов оценивалась отношением численности вида n к общей численности всех видов N сообщества в пробе. Полученные результаты позволили распределить инфузорий по нижеследующим группам, согласно классификации Тышлера (Tischler 1955):
1. Группа видов-доминантов — n/N до 5%;
2. Группа видов-субдоминантов — n/N до 2%;
3. Группа видов-рецедентов — n/N до 1% (второстепенные);
4. Группа видов-субрецедентов — n/N менее 1 % (случайные).
Все результаты были обработаны с помощью компьютерной программы «Biodiversity Professional 2».
Результаты
Всего в пресных водах и почвах Большого Кавказа на территории нашей республики было отмечено 163 вида инфузорий. Видовой состав и распределение по исследованным точкам сбора приведены в таблице 1.
Как видно из таблицы, наибольшее видовое разнообразие свободноживущих инфузорий было отмечено на стационаре Исмаиллы, где в пресных водах и почвах было найдено 111 видов. Далее по величине видового разнообразия следует стационар Пиргули, где было найдено 93 вида. Видовое разнообразие свободноживущих инфузорий пресных вод и почв остальных точек сбора (1 — Закатала; 4 — Алтыагач; 5 — Шемаха; 6 — Куба) незначительно отличается, составляя от 74 видов на стационаре Алтыагач до 77 видов на стационарах Шемаха и Куба.
На наш взгляд, наибольшее видовое разнообразие свободноживущих инфузорий стационара Исмаиллы объясняется как мягким климатом, так и наличием двух крупных водохранилищ с водными растениями и оптимальными условиями для развития большинства видов. Косвенно это подтверждается тем, что только в этих водохранилищах нами были отмечены инфузории, встречающиеся в
олигосапробных условиях (Pelagodileptus trachelioides, Paradileptus elephantinus, P. conicus, Teutophrys trisulca, представители рода Askenasia, Bursaria ovata, Urotricha apsheronica, Longifragma gracilis, Stokesia vernalis).
На рисунке 2 представлена дендрограм-ма кластерного анализа сходства видового разнообразия свободноживущих инфузорий шести стационарных точек сбора. Как видно на рисунке, наибольшее сходство было отмечено между стационарами Закатала и Пиргули (68,5%). Наибольшее сходство с ними показал стационар Куба (66,65%). К этим трем стационарам, показавшим наибольшее сходство видового разнообразия свободноживущих инфузорий, примыкает и стационар Алтыагач, показавший с ними сходство на 62,23%.
Второй кластер представляют стационары Шемаха и Исмаиллы, сходство видового разнообразия свободноживущих инфузорий вод и почв которых составило 56,37%. Сравнение сходства стационаров первого и второго кластеров показало 55,65%, то есть также было достаточно высоко. Таким образом, полученные результаты продемонстрировали достаточно высокое сходство (55,65-68,5%) между всеми стационарами, что, на наш взгляд, объясняется как относительно небольшими расстояниями между ними, так и их схожими экологическими условиями.
Проведенный анализ полученных результатов по встречаемости в пробах видов свободноживущих инфузорий пресноводных и почвенных биотопов на различных точках сбора показал, что, несмотря на определенные различия в соотношении, все найденные виды инфузорий относятся к четырем основным группам.
Как видно из рисунка 3, группа видов инфузорий доминантов составляет от максимальных в стационаре Исмаиллы 38,5% до минимальных 25% в стационаре Шемаха. Группа видов субдоминантов показала наибольшее развитие в стационаре Пиргули — 36%, а их минимум наблюдался в стационаре Закатала — 21%. Следует
Таблица 1
Видовой состав и распределение инфузорий по точкам сбора
Table 1
The ciliates species composition and distribution at sample points
Видовой состав свободноживущих инфузорий The free-living ciliates species composition Населенные пункты Settlements
1 2 3 4 5 6
0 1 2 3 4 5 6
Class Kariorelictea Corliss, 1974
Order Loxodida Jankowski, 1980
Fam. Loxodidae Butschli, 1889
1. Loxodes kahli Dragesco et Njine, 1971 + + + +
2. L. rostrum (Muller,1773) + +
3. L. striatus (Engelman, 1862 + + +
Order Heterotrichida Stein, 1859
Fam. Spirostomatidae Stein, 1867
4. Spirostomum minus Roux, 1901 + +
5. S. loxodes Stokes, 1885 + + +
6. Climacostomum virens (Ehrenberg, 1833) + + + +
7. C. minimum Foissner, 1980 + + +
8. Phacodinium muscorum Prowazek, 1900 + + + + +
Order Stichotrichida Faure-Fremiet, 1961
Fam. Amphisiellidae Jankowski, 1979
9. Hemiamphisiella terricola Foissner, 1988 + + + +
10. Paragastrostyla lanceolata Hemberger, 1985 + +
11. Pseudouroleptus caudatus Hemberger, 1985 + +
12. P. terrestris Hemberger, 1985 + + + + +
Fam. Oxytrichidae Ehrenberg, 1838
13. Stylonichia. vorax Stokes, 1885 + + + +
14. Histriculus vorax (Stokes, 1891) + +
15. Sterkiella tricirrata (Buitkamp, 1977) + + + +
16. Paraurostyla granulifera Berger et Foissner, 1989 + + +
17. Oxytricha. tenella Song et Wilbert, 1989 + + + +
18. O. halophila Kahl, 1932 + + +
Fam. Pseudourostylidae Jankowski, 1979
19. Pseudourostyla cristata (Jerka-Dziadosz, 1964) + + + +
20. P. laevis Takahashi, 1973 + + +
Fam. Urostylidae Butschli, 1889
21. Urostyla grandis Ehrenberg, 1830 + + + + + +
22. U. viridis Stein, 1859 + + +
23. U. dispar Kahl, 1932 + + +
24. Holosticha pullaster (Muller, 1773) + + + + +
Fam. Aspidiscidae Ehrenberg, 1838
25. Aspidisca. mutans Kahl, 1932 + + +
26. A. steini Buddenbrock, 1920 + + + +
Class Oligotrichea Butschli, 1887
Order Halteriida Jankowski, 2007
Fam. Halteriidae Claparede et Lachmann, 1858
27. Halteria grandinella (Muller, 1786) + + +
28. H. bifurcata Tamar, 1968 + +
29. H. geleiana Szabo, 1935 + +
Таблица 1. Продолжение Table 1. Continued
0 1 2 3 4 5 6
Class Litostomatea Small et Linn, 1981
Order Haptorida Corliss, 1974
Fam. Fuscheriidae Foissner, Agatha, Berger, 2002
30. Fuscheria nodosa Foissner, 1983 + + + + +
31. F. terricola Berger, Foissner et Adam, 1983 + + + + +
Fam. Encheliodontidae Foissner, Agata et Berger, 2002
32. Encheliodon armatides Foissner, Agata et Berger, 2002 + +
33. E. nodosus Berger, Foissner et Adam, 1984 + + + +
Fam. Trachelophyllidae Kent, 1882
34. Trachelophyllum vestitum Stokes + + + +
35. T. clavatum Stokes, 1886 + + +
36. T. apiculatum (Perty, 1852) + + + +
37. T. attenuatum Tucolesco, 1962 + + +
Fam. Lacrymariidae Fromentel, 1876
38. L. pulchra Wenzel, 1953 + + +
39. L. lagenula Kahl, 1927 + + +
40. L. clavarioides Alekperov, 1984 + + +
41. L. cucumis Penard, 1922 + + + +
42. Phialina pupula (Muller, 1773) + + +
43. P. vermicularis (Muller, 1773) + +
44. P. macrostoma Foissner, 1983 + +
45. P. ovata Burkovsky, 1970 + + + +
Fam. Spathidiidae Kahl, 1929
46. Supraspathidium vermiforme (Penard, 1922) + + +
47. S. polyvacuolatum (Vuxanovichi, 1959) + + +
48. S. latissimum (Lepsi, 1959) + +
49. S. armatum Foissner, Agatha et Berger, 2002 + +
50. S. teres (Stokes, 1886) + + + +
51. Epispathidium ascendens (Wenzel, 1953) + + +
52. E. polynucleatum Foissner, Agatha et Berger, 2002 + + + +
53. Arcuospathidium cultriforme (Penard, 1922) + + +
54. A. novaki Foissner, Agatha et Berger, 2002 + + +
55. Protospathidium muscicola Dragesco et Dragesco-Kerneis, 1979 + + + +
56. P. terricola Foissner, 1998 + + + +
Fam. Didiniidae Poche, 1913
57. Monodinium balbianii Fabre-Domerque, 1888 +
58. Didinium nasutum (Muller, 1773) + +
59. D. chlorelligerum Kahl, 1935 +
Fam. Trachelidae Ehrenberg, 1838
60. Dileptus mucronatus Penard, 1922 + + + +
61. Pelagodileptus trachelioides (Zacharias, 1894) +
62. Paradileptus elephantinus (Svec, 1897) +
63. P. conicus Wenrich, 1929 +
64. Teutophrys trisulca (Chatton et de Beauchamp, 1923) +
Order Cyclotrichida Jankowski, 1980
Fam. Mesodiniidae Jankowski, 1980
65. Askenasia confunis Alekperov, 1984 +
Таблица 1. Продолжение Table 1. Continued
0 1 2 3 4 5 6
66. A. mobilis Alekperov, 1984 +
67. A. elegans (Faure-Fremiet, 1924) +
68. A. stellaris (Leegard, 1920) + +
Order Pleurostomatida Schewiakoff, 1896
Fam. Amphileptidae Butschli, 1889
69. Litonotus triqueter Penard, 1922 + + + +
70. L. obtusus Maupas, 1888 + + +
71. L. crystallinus (Vuxanovici, 1960) + + + +
72. L. anguilla Kahl, 1931 + + +
73. L. meleagris (Muller, 1773) + + +
74. L. vorax Stokes, 1884 + + + +
75. L. multiplicatum Kahl, 1931 + + +
Class Phyllopharyngea Puytorac et al., 1974
Order Chlamidodontida Deroux, 1976
Fam. Chilodonellidae Deroux, 1970
76. Trithigmostoma steini (Blochmann, 1895) + + +
77. T. cucullulus (Muller, 1786) + + + + +
78. T. bavariensis (Kahl, 1931) + + +
Fam. Gastronautidae Deroux, 1994
79. Gastronauta membranaceus Engelmann in Butschli, 1889 + + + +
Order Nassulida Jankowski, 1968
Fam. Nassulopsidae Deroux in Corliss, 1979
80. Nassulopsis elegans (Ehrenberg) + + + +
81. Nassulopsis muscicola Kahl, 1933 + +
Fam. Nassulidae Fromentel, 1874
82. Nassula ornata Ehrenberg, 1834 + + + + +
83. N. parva Kahl, 1928 + + + +
84. N. tumida Maskell, 1887 + +
85. Obertrumia regina (Alekperov, 1984) + +
Order Microthoracida Jankowski, 1967
Fam. Pseudomicrothoracidae Jankowski, 1967
86. P. dubius Maupas, 1883 + + + + +
Fam. Microthoracidae Wrzesniowski, 1870
87. Microthorax elegans Kahl, 1931 + + + +
88. M. glaber Kahl, 1926 + + + +
89. M. tridentatus Kahl, 1931 + + + +
90. Leptopharynx minimus Alekperov, 1993 + + + +
91. L. margaritata Alekperov, 1993 + + + +
Class Colpodea Small et Lynn, 1981
Order Colpodida Puytorac et al., 1974
Fam. Colpodidae Bory de St. Vincent, 1826
92. Colpoda maupasi Enriques, 1908 + + + + + +
93. C. inflata (Stokes, 1884) + + + + +
94. C. cucullus (Muller, 1773) + + + + + +
95. C. aspera Kahl, 1926 + + + + +
96. C. magna (Gruber, 1879) + +
97. C. edaphoni Foissner, 1980 + + + + +
Таблица 1. Продолжение Table 1. Continued
0 1 2 3 4 5 6
98. C. colpidiopsis Kahl, 1931 + + + +
99. Bresslaua vorax Kahl, 1931 + +
100. B. dissimilis Alekperov, 1985 + + +
101. B. insidiatrix Claff, Dewey et Kidder, 1941 + +
Fam. Hausmanniellidae Foissner
102. Hausmaniella discoidea (Gellert, 1956) + + +
103 H. patella (Kahl, 1931) + + +
104. H. quinquecirrata (Gellert, 1955) + +
105. Avestina acuta (Buitkamp, 1977) + + + + +
Fam. Grossglockneriidae Foissner, 1980
106. Grossglockneria hyalina Foissner, 1985 + + + +
Order Bursariomorphida Fernandez-Galiano, 1978
Fam. Bursariidae Foissner, 1993
107. Bursaria truncatella Muller, 1773 +
108. B. ovata Beers, 1952 +
Order Cyrtolophosidida Foissner, 1978 Fam. Cyrtolophosididae Stokes, 1888
109. Cyrtolophosis mucicola Stokes, 1885 + + + +
110. C. bivacuolata Vuxanovici, 1963 + +
111. C. minor Vuxanovici, 1963 + + + +
Fam. Platyophryidae Puytorac, Perez-Paniagua et Perez-Silva, 1979
112. Platyophrya vorax Kahl, 1926 + + +
113. P. spumacola Kahl, 1927 + + +
114. P. sphagni (Penard, 1922) + + +
115. P. dubia Foissner, 1980 + + +
Order. Briometopida Foissner, 1985
Fam. Briometopidae Jankowski, 1980
116. Briometopus pseudochilodon Kahl, 1932 + + +
Class Prostomatea Small et Lynn, 1985
Order Prorodontida Corliss, 1974
Fam. Colepidae Nitzsch, 1827
117. Coleps elongatus Ehrenberg, 1833 + + + +
118. C. lacustris Faure-Fremiet, 1924 + + + +
119. C. hirtus Nitzsch, 1921 + + + + +
Fam. Plagiocampidae Kahl, 1926
120. P. binucleata Tucolesco, 1962 + + + +
121. P. multiseta Kahl, 1930 + +
122. P. ovata Gelei, 1954 + + +
123. P. rouxi Kahl, 1926 + + +
124. P. bitricha Foissner, 1999 + + +
Fam. Prorodontidae Ehrenberg, 1834
125. Prorodon pluvialis Dragesco, 1962 + + + +
126. P. laurenti Dragesco, 1966 + + +
127. P. lucens Alekperov, 1985 + +
128. P. mimeticus Kahl, 1932 + + +
Fam. Urotrichidae Small et Lynn, 1985
129. Urotricha farcta Claparede et Lachman, 1859 + + +
Таблица 1. Продолжение Table 1. Continued
0 1 2 3 4 5 6
130. U. macrostoma Foissner, 1983 + +
131. U. apsheronica Alekperov, 1984 + + +
132. Longifragma obliqua (Kahl, 1926) + + +
133. L. gracilis Alekperov et Musaev, 1988 + + +
Class Oligohymenophora Puytorac et al., 1974
Order Peniculida Faure-Fremietin Corliss, 1956
Fam. Frontoniidae Kahl, 1926
134. Frontonia leucas (Ehrenberg, 1833) + + + +
135. F. obtusa Song et Wilbert, 1989 + +
136. Stokesia vernalis (Wang, 1928) +
Fam. Urocentridae Claparede et Lachmann, 1859
137. Urocentrum turbo (Muller, 1786) + + + + +
Fam. Parameciidae Dujardin, 1840
138. Paramecium caudatum Ehrenberg, 1832 + + + + + +
139. P. putrinum Claparede et Lachmann, 1858 + + +
Order Tetrahymenida Faure-Fremiet in Corliss, 1956
Fam. Tetrahymenidae Corliss, 1952
140. Tetrahymena pyriformis (Ehrenberg, 1830) + +
141. T. edaphoni Foissner, 1986 + + + + +
Fam. Turaniellidae Didier, 1971
142. Colpidium singulare Vuxanovici, 1962 + + + +
143. C. striatum Stokes, 1886 + + +
Fam. Glaucomidae Corliss, 1971
144. Epenardia myriophillii Corliss, 1971 + +
Order Scuticociliatida Small, 1967
Fam. Loxocephalidae Jankowski, 1964
145. Platynematum sociale (Penard, 1922) + + + +
146. Sathrophilus muscorum Kahl, 1931 + +
147. S. granulatus Czapik, 1968 + + +
Fam. Cyclidiidae Ehrenberg, 1838
148. Cyclidium citrullus Cohn, 1865 + + + +
149. C. glaucoma Muller, 1786 + + +
150. Protocyclidium terrenum Alekperov, 1993 + + +
Fam. Uronematidae Thompson, 1964
151. Homalogastra setosa Kahl, 1926 + + + +
152. Uronema nigricans (Muller, 1786) + + +
153. U. acutum Buddenbrock, 1920 + + + + +
Order Sessilida Kahl, 1933
Fam. Epistylidae Kahl, 1933
154. Epistylis plicatilis Ehrenberg, 1830 + +
155. E. nympharum Engelmann, 1862 +
156. E. procumbens (Zacharias, 1897) +
157. E. dafniae Faure-Fremiet, 1905 + +
Fam. Vorticellidae Ehrenberg, 1838
158. Vorticella microstoma Ehrenberg, 1830 + +
159. V spuripicta Song et Wilbert, 1889 +
160. V octava Stokes, 1885 + + +
161. Carchesium aselli Engelmann, 1862 +
Таблица 1. Окончание Table 1. Completion
0 1 2 3 4 5 6
162. C. brevistylum Stiller, 1941 + +
163. C. steini Precht, 1935 + +
ВСЕГО: 163 76 111 93 77 77 74
Точки сбора: 1 — Закатала, 2 — Исмаиллы, 3 — Collection points: 1 — Zagatala, 2 — Ismayilli, 3 -
отметить, что в зависимости от сезона и экологических условий виды этих двух групп часто меняются местами. Так, например, представители родов Blepharisma, Condylostoma, Spirostomum, а также Urostyla, Halteria и Aspidisca встречались временами то как виды-доминанты, то как субдоминанты.
Наибольшее процентное содержание видов, относящихся к группе второстепенных, нами отмечалось в стационаре Шемаха — 35%, а минимальное — в стационаре Пиргули (20%). Последняя группа так называемых случайных видов в процентном отношении преобладала в стационаре Закатала — 21%, а их минимум был отмечен в стационаре Шемаха — 10%.
Следует отметить, что, хотя второстепенные и случайные виды обычно крайне малочисленны, иногда встречаются толь-
Пиргули, 4 — Алтыагач, 5 — Шемаха, 6 — Куба - Pirguli, 4 — Altiagach, 5 — Shemakha, 6 — Cuba
ко единичными экземплярами, тем не менее их присутствие в сообществах имеет большое значение. Их высокое или даже процентное преобладание по сравнению с другими группами является гарантией устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем беднее видовой состав, тем больше видов-доминантов.
Следует отметить, что многие виды этих двух групп часто представлены стеноби-онтами, для присутствия которых в сообществах необходимо сочетание строго определенных факторов. Например, такие планктонные виды, как Stokesia vernalis, Pelagodileptus trachelioides, Paradileptus elephantinus, P. conicus и Teutophrys trisulca, присутствуют в планктонных сообществах крайне ограниченное время ранней весной при температуре воды 10-12° и обычно
Рис. 2. Сходство общего (водоемы + почва) видового разнообразия инфузорий точек сбора Fig. 2. The similarity of the general (freshwaters + soil) ciliates species diversity of sample points
Алтыагач Алтыагач
^ доминанты я субдоминанты
nil второстепенные я случайные
Рис 3. Соотношение (по встречаемости в пробах) основных групп свободноживущих инфузорий водных и почвенных биотопов на шести изученных стационарах Большого Кавказа
Fig. 3. Correlation (by occurrence in samples) of the main groups of free-living ciliates of aquatic and soil biotopes at six studied sample points of the Greater Caucasus
единичными экземплярами. Кроме того, в сообществах почвенных инфузорий в периоды максимальной влажности почвы за счет атмосферных осадков появляются многочисленные факультативные виды инфузорий, которые обычно присутствуют в водных сообществах. Среди них можно отметить часто образующие кратковременные скопления такие виды гипотрих, как Pseudouroleptus terrestris, Stylonichia vorax, Aspidisca mutans, A. steini, а также такие известные гистофаги, как Coleps elongatus, C. hirtus, представители родов Colpidium, Cyclidium, Homalogastra и Uronema.
Выводы
1. Проведено исследование видового разнообразия свободноживущих инфузорий пресных водоемов и лесных почв на шести стационарах (1 — Закатала, 2 — Исмаиллы, 3 — Пиргули, 4 — Алтыагач, 5 — Шемаха, 6 — Куба), расположенных на Большом Кавказе, в пределах Азербайджана. Всего было отмечено 163 вида инфузорий, из которых 76 найдены на 1-м, 111 — на 2-м, 93 — на 3-м, по 77 — на 4-м, 5-м и 6-м стационарах.
2. Кластерный анализ сходства видового разнообразия свободноживущих ин-
фузорий всех шести стационаров показал наибольшее сходство между стационарами Закатала и Пиргули (68,5%).
Наибольшее сходство с ними показал стационар Куба (66,65%). К этим трем стационарам, показавшим наибольшее сходство видового разнообразия сво-бодноживущих инфузорий, примыкает и стационар Алтыагач, показавший с ними сходство на 62,23%.
Второй кластер представили стационары Шемаха и Исмаиллы, сходство видового разнообразия свободноживущих инфузорий вод и почв которых составило 56,37%. Сравнение сходства стационаров первого и второго кластеров показало 55,65%, то есть также было достаточно высоко.
3. На основании данных по встречаемости различных видов свободноживущих инфузорий для каждого из шести стационаров определено процентное содержание инфузорий, относящихся к группам доми-нантов, субдоминантов, второстепенных и случайных.
4. Установлено, что в зависимости от факторов внешней среды, в первую очередь температуры, влажности и пищевых ресурсов, принадлежность различных видов инфузорий к той или иной группе может меняться, то есть доминантный вид при изменении условий среды может стать субдоминантным и даже второстепенным. Таким образом, полученные данные могут претерпевать определенные изменения в ходе сезонной сукцессии.
Литература
Агамалиев, Ф. Г. (1983) Инфузории Каспийского моря: Систематика, экология, зоогеография. Л.: Наука, 232 с.
Алекперов, И. Х. (1992) Новая модификация импрегнации кинетома инфузорий протеинатом серебра. Зоологический журнал, т. 71, № 2, с. 130-133.
Алекперов, И. Х. (2005) Атлас свободноживущих инфузорий (Классы Kinetofragminophora, Colpodea, Olygohymenophora, Polyhymenophora). Баку: Борчалы, 310 с.
Алекперов, И. Х., Ахмедова, Н. А. (2004) Биотестирование инсектицидов с помощью свободноживущих инфузорий. Бильги, № 5, с. 73-80.
Алекперов, И. Х. Садыхова, Дж. А. (2005) Видовое разнообразие свободноживущих инфузорий горных почв различных ландшафтов Исмаиллинского заповедника. В кн.: Труды международной конференции «Горные системы и их компоненты» (Нальчик, 4-9 сентября 2005 г.). Нальчик: Институт экологии горных территорий РАН, с. 20-23.
Ибадов, Р. Р. (1983) Протозойная фауна желтоземных почв влажных субтропиков Азербайджана и ее связь с ризосферой некоторых субтропических растений. Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. М., Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова, 20 с.
Alekperov, I. Kh. (1997) Biological monitoring and using of free-living ciliates as a test-object. In: Proceedings of the 4th Baku International Congress "Energy, Ecology, Economy". Baku, pp. 74-78.
Alekperov, I. Kh., Mamedova, V. F. (2015) Seasonal dynamic of soil ciliates of the North Eastern Azerbaijan. Journal of Applied Environmental and Biological Sciences, vol. 5, no. 8, pp. 17-21.
Alekperov, I. Kh., Mamedova, V. F. (2016) The use of Ciliates (Ciliophora) for Bioassay of the toxicity of insecticides. Vestnik zoologii, vol. 50, no. 5. pp. 367-370. https://doi.org/10.1515/vzoo-2016-0053
Bray, J. R., Curtis, J. T. (1957) An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. Ecological Monographs, vol. 27, no. 4, pp. 325-349. https://doi.org/10.2307/1942268
Chatton, E., Lwoff, A. (1930) Impregnation, par diffusion argentique, de l'infraciliature des Ciliès marins et d'eau douce, après fixation cytologique et sans dessication. In: Comptes Rendus des Séances de la Société de Biologie. Vol. II (104). Paris: Masson et Cie Publ., pp. 834-836.
Tischler, W. (1955) Synokologie der Landtiere. Stuttgart: S. Fischer Verlag, 414 p.
References
Agamaliev, F. G. (1983) Infuzorii Kaspijskogo morya. Sistematika, ekologiya, zoogeografiya [Ciliates of the Caspian Sea: Systematics, ecology, zoogeography]. Leningrad: Nauka Publ., 232 p. (In Russian)
Alekperov, I. Kh. (1992) Novaya modifikatsiya impregnatsii kinetoma infuzorij proteinatom serebra [A new modification of the impregnation of the ciliates kinetoma with silver proteinate]. Zoologicheskij zhurnal, vol. 71, no. 2, pp. 130-133. (In Russian) Alekperov, I. Kh. (1997) Biological monitoring and using of free-living ciliates as a test-object. In: Proceedings of the 4th Baku International Congress "Energy, Ecology, Economy". Baku, pp. 74-78. (In English)
Alekperov, I. Kh. (2005) Atlas svobodnozhivushchikh infuzorij (Klassy Kinetofragminophora, Colpodea, Olygohymenophora, Polyhymenophora) [An atlas offree-living ciliates (Classes Kinetofragminophora, Colpodea, Olygohymenophora, Polyhymenophora)]. Baku: Borçali Publ., 310 p. (In Russian) Alekperov, I. Kh., Akhmedova, N. A. (2004) Biotestirovanie insektitsidov s pomoshch'yu svobodnozhivushchikh infuzorij [Biotesting of insecticides using free-living ciliates]. Bil'gi, no. 5, pp. 73-80. (In Russian)
Alekperov, I. Kh., Mamedova, V. F. (2015) Seasonal dynamic of soil ciliates of the North Eastern Azerbaijan. Journal of Applied Environmental and Biological Sciences, vol. 5, no. 8, pp. 17-21. (In English)
Alekperov, I. Kh., Mamedova, V. F. (2016) The use of Ciliates (Ciliophora) for Bioassay of the toxicity of insecticides. Vestnik zoologii, vol. 50, no. 5, pp. 367-370. https://doi.org/10.1515/vzoo-2016-0053 (In English)
Alekperov, I. Kh., Sadykhova, Dzh. A. (2005) Vidovoe raznoobrazie svobodnozhivushchikh infuzorij gornykh pochv razlichnykh landshaftov Ismaillinskogo zapovednika [Species diversity of free-living ciliates of mountain soils of various landscapes of the Ismailly Reserve]. In: Trudy mezhdunarodnoj konferentsii "Gornye sistemy i ikh komponenty" (Nal'chik. 4-9 sentyabrya 2005 g.) [Proceedings of the International conference "Mountain systems and their components" (Nalchik. 4-9 September, 2005)]. Nalchik: Institute of Ecology of Mountain Territories of Russian Academy of Sciences Publ., pp. 20-23. (In Russian)
Bray, J. R., Curtis, J. T. (1957) An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin.
Ecological Monographs, vol. 27, no. 4, pp. 325-349. https://doi.org/10.2307/1942268 (In English) Chatton, E., Lwoff, A. (1930) Impregnation, par diffusion argentique, de l'infraciliature des Ciliès marins et d'eau douce, après fixation cytologique et sans dessication [Impregnation due to the diffusion of silver of the infraciliature of marine and freshwater ciliates after cytological fixation and without drying.]. In: Comptes Rendus des Séances de la Société de Biologie. Vol. II (104). Paris: Masson et Cie Publ., pp. 834-836. (In French) Ibadov, R. R. (1983) Protozojnaya fauna zheltozemnykh pochv vlazhnykh subtropikov Azerbajdzhana i ee svyaz' s rizosferoj nekotorykh subtropicheskikh rastenij [Protozoan fauna of yellow soils of humid subtropics of Azerbaijan and its relationship with the rhizosphere of some subtropical plants]. Extended abstract of PhD dissertation (Biology). Moscow, A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, 20 p. (In Russian) Tischler, W. (1955) Synokologie der Landtiere. Stuttgart: S. Fischer Verlag, 414 p. (In German)
Для цитирования: Алекперов, И. Х. (2021) Инфузории пресных вод и почв Большого Кавказа (в пределах Азербайджана). Амурский зоологический журнал, т. XIII, № 2, с. 265-277. https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2021-13-2-265-277
Получена 28 марта 2021; прошла рецензирование 17 мая 2021; принята 20 мая 2021.
For citation: Alekperov, I. Kh. (2021) Ciliates of fresh waters and soils of the Greater Caucasus (within Azerbaijan). Amurian Zoological Journal, vol. XIII, no. 2, pp. 265-277. https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2021-13-2-265-277
Received 28 March 2021; reviewed 17 May 2021; accepted 20 May 2021.
