CC BY
13
Научни трудове на Съюза на учените в България - Пловдив. Серия В. Техника и технологии, т. XIV, ISSN 1311-9419 (Print), ISSN 2534-9384 (On- line), 2017. Scientific Works of the Union of Scientists in Bulgaria-Plovdiv, series C. Technics and Technologies, Vol. XIV., ISSN 1311-9419 (Print), ISSN 2534-9384 (On- line), 2017.
ВЛИЯНИЕ НА СИЛИЦИЯ ВЪРХУ ВОДООБМЕНА И СЪДЪРЖАНИЕТО НА ПРОЛИН В КРАСТАВИЦИ, ОТГЛЕДАНИ В УСЛОВИЯ НА ЗАСОЛЯВАНЕ Аделина Харизанова, Невена Стоева Кат. Физиология на растенията и биохимия, Аграрен университет - Пловдив
INFLUENCE OF SILICON ON PLANT WATER RELATIONS AND PROLIN CONTENT IN HYDROPONICALLY GROWN CUCUMBER PLANTS UNDER SALINITY STRESS Adelina Harizanova, Nevena Stoeva Dept. of Plant physiology and biochemistry, Agricultural university - Plovdiv
Abstract
The aim of the current study was to evaluate the effect of silicon on plant water relations and proline content of young cucumber plants under NaCl salinity. The laboratory experiment with cucumber plants (Cucumis sativus L.) cv. Gergana was conducted in a climatic chamber in the department of Plant physiology and biochemistry, Agricultural university-Plovdiv. Silicon supply had beneficial effect on plant water relations via reducing transpiration rate and enhancing water use efficiency. The proline content in plant tissues was considerably increased after NaCl treatment. The Si supply significantly decreased the proline content in both shoots and roots of the stressed plants thus alleviating the negative effect of the NaCl salinity.
Key words: cucumber, silicon, NaCl, plant water relations, transpiration, proline
Редица изследвания в лаборатории, оранжерийни и полски условия са доказали, че силицият е способен да намали стреса в растенията, предизвикан от биотични фактори (болести и неприятели по растенията) и абиотични фактори (засоляване, суша, замърсяване с тежки метали, хранителен дисбаланс, преовлажняване, завишени нива на радиация, нараняване и измръзване (Van Bockhaven et al, 2013., Zhu and Gong, 2014).
Въпреки че напоследък в земеделието силицият се използва като тор основно при ориза и някои други полски култури от семейство Житни, той може да бъде успешно прилаган като стимулант и при зеленчукови култури. Доказано е, че приложението на силиций при някои зеленчукови култури като тиквички, фасул, домати, по-малко при краставици, както и цветни култури (рози) може да увеличи растежа и продуктивността им (Savvas et al, 2007; 2009; Zuccharini, 2008). От направения литературен преглед става ясно, че независимо от значителните успехи в изясняване на физиологичната роля на силиций при отглеждане на растения в условия на различни видове стрес, някои аспекти са все още дискусионни (Liang et al., 2007; Guntzer et al., 2012; Gonzalo et al, 2013). Изследванията са проведени предимно с житни култури и по-малко със зеленчукови култури. В заключение можем да отбележим,
че най-важната роля на силиция не е в прякото му участие в метаболизма на растенията, а в уникалната му функция косвено да повишава толерантността на растенията към абиотичен и биотичен стрес (Coskun et al., 2016).
Целта на проведеното изследване беше да се проучат промените във водообмена и да се определи съдържанието на пролин в растения краставици, подложени на засоляване.
Материал и методи
Изведени бяха лабораторни опити с краставици, сорт Гергана. Опитите бяха проведени във фитостатните боксове на катедрата по Физиология на растенията и биохимия, при Аграрен университет-Пловдив, при контролирани условия на средата: фотопериод 14/10 часа (светло/тъмно), интензивност на светлината (ФАР) - 250 mmol m-2 s-1, температура на въздуха 24±2°С (ден)/17±2°С (нощ) и относителна влажност на въздуха 65-70 %. Растенията бяха отгледани като хидропонни култури на '/2 модифициран хранителен разтвор на Хогланд, който съдържа всички необходими макро- и микроелементи. Същият беше сменян веднъж седмично и ежедневно аериран. Участваха следните варианти: 1 -контролни растения; 2 - растения, с прибавени 50 mM NaCl към хранителния разтвор; 3 - растения, с прибавени 1.5 mM Si под форма на Na2SiO3 и 4 - растения, с прибавени 50 mM NaCl и 1.5 mM Si под форма на Na2SiO3. След 10-дневно отглеждане, краставичните растения бяха анализиране по отношение на показателите на водообмена - интензивност на транспирацията, устична проводимост, ефективност на използваната вода, съдържание на пролин. Интензивността на транспирацията, устичната проводимост и ефективността на използване на водата бяха определени с портативна фотосинтетична система LCA-4 по методите на von Caemmerer and Farquhar (1981), Nacheva et al. (2002) и Farquhar and Sharkey (1982). Относителното водно съдържание и водният дефицит бяха определени по метода на Kenn et al., (2000). Съдържанието на пролин беше анализирано по метода на Bates et al., (1970). Експерименталните резултати бяха обработени статистически с програма SPSS, чрез еднофакторен дисперсионен анализ ANOVA по сравнителния метод на Dunkan, при ниво на значимост 95 %.
Резултати и обсъждане
Данните от измерване интензивността на транспирацията (E), устичната проводимост (gs) и ефективността на използване на водата на ниво лист (PN/E), са представени на таблица 1.
Таблица 1. Интензивност на транспирацията Е (mmol m-2 s-1) и устична проводимост gs (mol m-2 s-1) и ефективност на използване на водата (PN/E) на ниво лист (mmol mmol-1) в листа на краставица (Cucumis sativus L.), сорт Гергана, след 10-дневно третиране с NaCl и Si: Варианти: 1-контрола; 2-NaCl; 3-Si; 4-NaCl+Si
Вариант E (mmol m-2 s-1) gs (mol m-2 s-1) Pn/E (^mol mmol-1)
Контрола 3,35±0,045a 0,412±0,012a 5,76±0,28ab
NaCl 2,69±0,31c 0,270±0,054d 5,42±0,37b
Si 3,1±0,05b 0,369±0,01b 6,06±0,26a
NaCl+Si 2,83±0,25c 0,307±0,05c 6,06±0,54a
От данните се вижда, че в условия на засоляване интензивността на транспирацията се понижава с около 20%. При третиране на засолените растения със силиций е на лице статистическо доказано изменение в стойността на показателя (понижение с 14%). С най-интензивна транспирация са контролните растения и растенията, третирани само със Si.
В условия на засоляване устичната проводимост се понижава с около 35%. При третиране на засолените растения с показателят се понижава по-слабо - с 25%
(табл. 1).
От данните, представени на същата таблица се вижда, че ефективността на използване на водата в засолените растения също се понижава. При добавяне на силиций в хранителния разтвор на стресираните растения отношението PN/E се повишава спрямо контролата. При този вариант се наблюдават най-високи стойности на показателя, което потвърждава тезата за благотворното влияние на Si в условия на абиотичен стрес.
Получените резултати за промените във водообмена на краставиците са в съответствие с изследванията на Ма а1., (2015), според които транспирацията може да се понижи до 30%, поради образуването на двуслойна мембрана между кутикулата и епидермиса. От друга страна по-икономичното използване на водата се дължи на вдървесиняването на клетките поради свързването на Si с хемицелулозата от клетъчните стени. (Guerгiero, а1., 2016).
Фигура 1. Съдържание на свободен пролин (^g g-1 FW) в листа и корени на краставица (Cucumis sativus L.), сорт Гергана, след 10-дневно третиране с NaCl и Si.
Варианти: 1-контрола; 2-NaCl; 3-Si; 4-NaCl+Si.
Данните от анализа съдържанието на свободен пролин в листа и корени на краставица (фиг. 1) показват, че съдържанието в листата на засолените растения се повишава с близо 150%. Възстановителното действие на Na2SiO3 се проявява ясно при добавянето му към хранителния разтвор на засолените растения (намалява с 40%). При корените тенденцията е подобна, но по-слабо изразена.
Si може да повлияе на водния транспорт чрез регулиране на осмотичния потенциал на клетките. Това се постига чрез ускорено натрупване на осмолити (например пролин, разтворими захари, неорганични йони и др. (Pei et al, 2010; Sonobe et al, 2010; Ming et al., 2012; Liu et al., 2014), което се потвърждава и от нашите изследвания. Натрупването на пролин в резултат от действието на Si намалява оксидативния стрес и мембраните нарушения (Shi et al, 2016).
Таблица 2. Относително водно съдържание RWC (%) и воден дефицит WD (%) в листа на краставица (Cucumis sativus L.), сорт Гергана, след 10-дневно третиране с NaCl и Si. Варианти: 1-контрола; 2-NaCl; 3 - Si; 4-NaCl+Si
Вариант RWC (%) WD (%)
Контрола 91,59±2,84a 23,49±0,13d
NaCl 83,41±1,23c 33,51±0,11a
Si 87,33±0,51b 24,46±0,15c
NaCl+S 86,53±0,8b 25,51±0,64b
От данните, представени в таблица 2 е видно, че относителното водно съдържание на третираните с NaCl растения се понижава (с около 10%) спрямо контролните. При стресираните растения се наблюдава и силно изразен воден дефицит (43 % повишение). При добавяне на Si в хранителния разтвор на засолените растения относителното водно съдържание на тъканите се повишава, а водният дефицит остава само с 8% над контролата.
Положителната роля на Si за подобряването на водния баланс на растенията е отчетена при много видове (Wang et al, 2015; Shi et al., 2016). Si повишава съдържанието на вода в листата (Coskun, et al., 2016), което е от изключителна важност при хидропонното отглеждане на растенията.
ИЗВОДИ
1. Прибавянето на силиций към хранителната среда на засолени краставични растения подобрява водообмена чрез понижаване на транспирацията и повишаване ефективността на използване на водата.
2. В условия на засоляване значително нараства съдържанието на свободен пролин в тъканите. Добавянето на силиций понижава съдържанието и доближава стойността му до тази на контролните растения.
3. Стабилизира се водният статус на засолените, третирани със Si растения, което се потвърждава от получените резултати за относителното водно съдържание и оводнеността на листните тъкани.
Литература
Bates L., R. Waldren, J. Teare, 1973. Rapid determination of proline for water stress studies. Plant Soil, 3: 205-207.
Coskun D., T. Britto, Q., Wayne, Huynh and H. Kronzucker, 2016. The Role of Silicon in Higher Plants under Salinity and Drought Stress, Frontiers in Plant Science, Volume 7, Article 1072: 1-7.
Farquhar G.D., T.D. Sharkey, 1982. Stomatal conductance and photosynthesis. Annu. Rev. Plant Physiol., 33, 317-345.
Gonzalo, M. J., Lucena, J. J., Hernandez-Apaolaza, L., 2013. Effect of silicon addition on soybean (Glycine max) and cucumber (Cucumis sativus) plants grown under iron deficiency. Plant Physiol. Biochem. 70: 455-461.
Guerriero, G., Hausman, J.-F., and Legay, S, 2016. Silicon and the plant extracellular matrix. Front. Plant Sci. 7:463.
Guntzer, F., Keller, C., and Meunier, J.-D, 2012. Benefits of plant silicon for crops: a review. Agron. Sustain. Dev. 32: 201-213.
Kerin V., М. Berova, N. Stoeva, А. Vassilev, Z. Zlatev, 2000. Manual of Plant Physiology. Academic Publishing of Agricultural university-Plovdiv.
Liang,Y., Sun, W., Zhu, Y.-G., and Christie, P., 2007. Mechanisms of silicon- mediated alleviation of abiotic stresses in higher plants: a review. Environ. Pollut. 147: 422-428.
Liu, P., Yin, L., Deng, X.,Wang, S., Tanaka ,K., and Zhang, S., 2014. Aquaporin- mediated increase in root hydraulic conductance isi nvolved insilicon-induced improved root water uptake
under osmotic stress in Sorghum bicolor L. J. Exp. Bot. 65: 4747-4756.
Ma, J., Cai, H., He, C., Zhang, W., and Wang, L., 2015. A hemicellulose-bound form of silicon inhibits cadmium ion uptake in rice (Oryza sativa) cells. New Phytol. 206: 1063-1074.
Ming, D. F., Pei, Z. F., Naeem, M. S., Gong, H. J., and Zhou, W. J., 2012. Silicon alleviates PEG-induced water-deficit stress in upland rice seedlings by enhancing osmotic adjustment. J. Agron.CropSci. 198: 14-26.
Nacheva L., Z. Zlatev, K. Ivanova, P. Manolov, 2002. Possibilities for application of photoautotrophy in micropropagation of dzhanka 4 (Prunus Cerasifera Ehrt.) rootstock. Acta Hort., 577: 199-205.
Pei, Z. F., Ming, D. F., Liu, D., Wan, G. L., Geng, X. X., Gong,H. J., et al., 2010. Silicon improves the tolerance to water-deficit stress induced by polyethylene glycol in wheat (Triticum aestivum L.) seedlings. J. PlantGrowthRegul. 29: 106-115.
Savvas, D., Giotis, D., Chatzieustratiou, E., Bakea, M., Patakioutas, G., 2009. Silicon supply in soilless cultivations of zucchini alleviates stress induced by salinity and powdery mildew infections. Environ. Exp. Bot. 65: 11-17.
Savvas, D., Gizas, G., Karras, G., Lydakis-Simantiris, N., Salahas, G., Papadimitriou, M., Tsouka, N., 2007. Interactions between silicon and NaCl-salinity in a soilles sculture of roses in greenhouse. Eur. J. Hortic. Sci. 72: 73-79.
Shi,Y., Zhang, Y., Han, W.,Feng, R., Hu, Y., Guo, J., et al., 2016. Silicon enhances water stress tolerance by improving root hydraulic conductance in Solanum lycopersicum L. Front. PlantSci. 7:196.
Sonobe, K., Hattori, T., An, P., Tsuji, W., Eneji, A. E., Kobayashi, S., et al., 2010. Effect of silicon application on sorghum root responses to water stress. J. Plant Nutr. 34: 71-82..
Van Bockhaven, J., De Vleesschauwer, D., and Hofte, M., 2013.Towards establishing broad-spectrum disease resistance in plants:silicon leads the way. J. Exp.Bot. 64: 1281-1293.
Von Caemmerer S., G.D. Farquhar, 1981. Some relationships between the biochemistry of photosynthesis and the gas exchange of leaves. Planta, 153: 376-387.
Wang, S., Liu, P., Chen, D., Yin, L., Li, H., and Deng, X., 2015. Silicon enhanced salt tolerance by improving the root water uptake and decreasing the ion toxicity in cucumber. Front. Plant Sci. 6:759.
Zhu, Y., and Gong, H., 2014. Beneficial effects of silicon on salt and drought tolerance in plants. Agron. Sustain. Dev. 34: 455-472.
Zuccarini, P., 2008. Effects of silicon on photosynthesis, water relations and nutrient uptake of Phaseolus vulgaris under NaCl stress. Biol. Plantar. 52: 157-160.
