CC BY
40
Научни трудове на Съюза на учените в България - Пловдив. Серия В. Техника и технологии, т. XIV, ISSN 1311-9419 (Print), ISSN 2534-9384 (On- line), 2017. Scientific Works of the Union of Scientists in Bulgaria-Plovdiv, series C. Technics and Technologies, Vol. XIV., ISSN 1311-9419 (Print), ISSN 2534-9384 (On- line), 2017.
ЕФЕКТ НА СИЛИЦИЯ ВЪРХУ РАСТЕЖА И НАТРУПВАНЕТО НА МИНЕРАЛНИ ЕЛЕМЕНТИ ПРИ КРАСТАВИЦИ, ОТГЛЕДАНИ В УСЛОВИЯ НА ЗАСОЛЯВАНЕ
Аделина Харизанова Аграрен университет - Пловдив
INFLUENCE OF SILICON ON GROWTH AND MINERAL ELEMENTS ACCUMULATION OF CUCUMBER PLANTS UNDER SALINITY
STRESS
Adelina Harizanova, Agricultural university-Plovdiv
Abstract
The aim of the current study was to evaluate the influence of silicon on the growth of young cucumber plants, subjected to salinity stress and to observe the accumulation of mineral elements in plant tissues. A laboratory experiment was conducted with hydroponically grown cucumber (Cucumis sativus L.), cv Gergana, in climatic chamber. The results show that the application of silicon on hydroponically grown cucumber plants under salinity has a beneficial effect on plant growth alleviating the negative effects of salinity stress. The plant biomass of all plant parts and the leaf area were increased via silicon application. The accumulation of nutrient elements was affected positively by the silicon application. The concentration of K was increased while that of Na was reduced in stressed plants treated with silicon.
Key words: cucumber, silicon, salinity, growth, leaf area, mineral elements
Увод
Силицият (Si) е вторият по разпространение елемент в земната кора след кислорода (Ma, 2005). Въпреки че Si е смятан за несъществен за развитието на растенията (Epstein, 1994), установен е благотворният ефект на този елемент върху растежа и развитието им (Epstein, 1999; Ma and Yamaji, 2006).
Положителният ефект от прилагането на силиций е доказан при много двусемеделни култури, особено, когато растенията са подложени на биотичен или абиотичен стрес (Ma, 2004; Fauteux et al., 2005). Причина за благоприятного влияние на силиция може да се дължи на анатомичните изменения в растителните тъкани вследствие на отлагането му в клетъчните стени (Raven, 2001; Piperno et al., 2002; Ma, 2004). Други автори твърдят, че положителното влияние на силиция върху висшите растения се дължи главно на неговото пряко или непряко участие в метаболизма на растенията (Epstein, 1999; Liang et al., 2003; Zhu et al., 2004). Все пак влиянието на силиция върху много метаболитни процеси, благоприятстващи устойчивостта на стрес и подобряващи растежа, все още не е добре познато (Liang et al., 2007; Guntzer et al., 2012; Gonzalo et al., 2013). Приложението на силициеви торове при някои култури (ориз и памук), отглеждани на почви с ниско съдържание на водоразтворим силиций, е не само благоприятно, а по-скоро задължително за предотвратяване на загуби на добив (Tavvakoli et al., 2011; Zhu and Gong, 2014).
Целта на изследването беше да се проучи ефектът на силиция в интегралния растежен отговор на млади растения краставици, в условия на засоляване и да се проследи промяната в съдържанието на минералните елементи по органи.
Материал и методи
Изведени бяха лабораторни опити с краставици, сорт Гергана, във фитостатните боксове на катедра Физиология на растенията и биохимия, при Аграрен университет-Пловдив, при контролирани условия на средата: фотопериод 14/10 часа (светло/тъмно), интензивност на светлината (ФАР) - 250 mmol m-2 s-1, температура на въздуха 24±2 °С (ден)/17±2 °С (нощ) и относителна влажност на въздуха 65-70 % . Растенията бяха отгледани като хидропонни култури на '/2 модифициран хранителен разтвор на Хогланд, който съдържа всички необходими макро- и микроелементи. Същият е сменян веднъж седмично и ежедневно аериран. Участваха следните варианти: 1 - контролни растения; 2 - растения, с прибавени 50 mM NaCl към хранителния разтвор; 3 - растения, с прибавени 1.5 mM Si под форма на Na2SiO3 и 4 - растения, с прибавени на 50 mM NaCl и 1.5 mM Si под форма на Na2SiO3. След 10-дневно отглеждане краставичните растения бяха анализиране по отношение на свежа и суха маса, листна площ и съдържание на минерални елементи. Сухата маса на растенията е определена по метода на Beadle (1993). Листната площ е определена с електронен цифров площомер по метода на Kenn etal., (2000). Съдържанието на N е определено по класическия метод на Kjeldahl (1883). Съдържанието на P е определено по метода на Tomov (1999). Съдържанието на K е отчетено по БДС EN 14082. Съдържанието на Na е определено по БДС EN 14082. Съдържанието на Si е определено спектрофотометрично (Elliot and Snyder, 1991).
Резултати и обсъждане
Растежът е интегрален процес, който е функция от координацията на основните физиологични процеси в растенията. Промените в биометричните показатели са тези, по които се съди за функционални отклонения в растежа при стресови въздействия (Bayuelo-Jimenez et al, 2003).
Таблица 1. Промени в натрупването и разпределението на биомасата в органите на млади растения краставици (Cucumis sativus L.), сорт Гергана, в условия на 10-дневно засоляване и възстановяване с Na2SiO3. FWpl - свежа маса на растение (g); FWl - свежа маса/ листа (g); FWst - свежа маса/стъбла (g); FWr - свежа маса/корени (g); LA - листна площ/ растение (cm2); DWpl - суха маса/ растение (g); DWj - суха маса/листа (g); DWst - суха маса/ стъбло (g); DMr - суха маса/корени (g); DWpl - суха маса/растение (g). DWpl/FWpl - отношение на суха/свежа маса/растение. Варианти: 1-контрола; 2-NaCl; 3-Si; 4-NaCl+Si
Вариант Контрола NaCl Si NaCl+Si
FW pl 7,5177±0,72a 2,7288±0,28c 6,8321±1,72a 4,9722±0,49b
FW l 4,0427±0,54a 1,6799±0,22d 4,0813±0,94a 2,868±0,33b
FW st 1,2279±0,11' 0,742±0,05b 1,2947±0,04a 1,059±0,09ab
FW r 2,2471±0,15a 0,3069±0,02d 1,4561±0,37b 1,0452±0,13c
LA 196,1±25,11a 70,1±5,98b 175,56±49,92a 115,25±8,53b
DW pl 0,5307±0,056a 0,2368±0,012b 0,5476±0,121a 0,338±0,035b
DW l 0,3974±0,052a 0,1837±0,012b 0,4022±0,086b 0,2367±0,022b
DW st 0,0508±0,004a 0,026±0,004b 0,0561±0,015a 0,0426±0,003a
DW r 0,0825±0,005a 0,0271±0,004c 0,0893±0,021a 0,0587±0,01b
DWpl/FWpl 0,0706±0,003b 0,0876±0,012a 0,0806±0,003ab 0,069±0,003b
Данните от биометричните измервания са дадени на таблица 1 и показват инхибиране на растежните процеси при третираните с NaCl краставични растения. Доказано е, че при ечемик, ориз и пшеница засоляване от 100 mM NaCl инхибира до 60% растежа. В присъствие на Si, инхибицията намалява наполовина (Ma, 2004). В нашия експеримент десетдневното третиране на краставиците със Si възстановява значително наблюдаваните показатели. т.напр. повишава се свежата и сухата маса на целите растения и по органи, увеличава се и фотосинтетичната литна площ. Независимо, че Si подобрява значително наблюдаваните показатели, те остават под нивото на контролата. За подобни резултати съобщават Tuna et al., (2008) при ориз, краставици и домати.
Един от негативните ефекти на засоляването върху жизнените процеси в растителния организъм е в резултат от дефицит и/или дисбаланс на хранителните елементи, както и настъпващите специфични токсични увреждания, в частност от йоните на Na (Silva et al., 2008).
Таблица 2. Съдържание на N (%), P (% P2O5) и K (% K2O) в листа и корени на краставица (Cucumis sativus L.), сорт Гергана, след 10-дневно третиране с NaCl и Si: Варианта: 1-контрола; 2-NaCl; 3-Si; 4-NaCl+Si
Вариант N (%) P205 (%) K2O (%)
надземна част корени надземна част корени надземна част корени
Контрола 5,68±0,02a 5,12±0,13b 2,94±0,05b 1,98±0,00a 8,36±0,17a 9,48±0,04b
NaCl 4,21±0,00d 4,1±0,025d 2,59±0,04c 1,81±0,01c 4,51±0,00d 7,51±0,02d
Si 5,52±0,01b 5,52±0,07a 3,31±0,02a 1,9±0,00b 8,11±0,01b 10±0,05a
NaCl+Si 4,85±0,01c 4,88±0,02c 2,88±0,02b 1,96±0,00b 6,24±0,04c 8,87±0,02c
От проведения анализ се вижда (табл. 2), че 10-дневното засоляване потиска приемането на минералните елементи. Наблюдава се повишено натрупване на анализираните макроелементи при наличие на силиций в хранителния разтвор, както в надземната част, така и в корените на засолените растения. Според някои автори това е една от основните му функции - да подобрява усвояването на минералните елементи (Wang et al., 2015).
Фигура 1. Съдържание на Na-йони в листа и корени от краставица (Cucumis sativus L.), сорт Гергана (% суха маса) след 10-дневно третиране с NaCl и Si: Варианта: 1-контрола; 2-NaCl; 3-Si; 4-NaCl+Si
По отношение съдържанието на Na-йони (фиг. 1) може да се каже, че при наличие на Si в хранителния разтвор на стресираните растения, съдържанието на Na се понижава, както при корените, така и при листата, а се увеличава това на К (табл. 2). Нашите резултати потвърждават тези на Tuna et al., (2008). Според някои автори (Ahmad et al., 1992), действието на силиция се дължи на дезактивиране на натриевите йони чрез възпрепятстване на приемането им от корените. Според други автори (Cos^n et al., 2016), силицият не спира проникването на Na-йони в растението, но предизвиква дезактивирането му в самата клетка чрез натрупване в клетъчните вакуоли. Съгласно нашите резултати, първият начин на действие на Si е по-вероятен при краставици.
Данните, получени за съдържанието на Si в листа и корени на краставици (Cucumis sativus L.), сорт Гергана (% суха маса), са представени на Фиг. 2.
1.2
листа коренп
Фигура 2. Съдържание на Si в листа и корени на краставица (Cucumis sativus L.), сорт Гергана (% суха маса), след 10-дневно третиране с NaCl и Si: Варианти: 1-контрола;
2-NaCl; 3-Si; 4-NaCl+Si
Наблюдава се, че натрупването на силиция в надземните части на растенията е в малко по-високи концентрации спрямо корените. Това може да се обясни с опорната функция, която той изпълнява в тъканите на надземните органи (Cosкun et al., 2016). Силицият се натрупва в клетъчните стени и увеличава здравината им. Това ни кара да смятаме, че в условия на засоляване, необходимостта от този елемент нараства и растението се стреми да извлече по-големи количества, за да преодолее стреса. Според Gong et al., (2006), при ориза Si не действа за намаляване на натриевата транслокация чрез намаляване на транспирацията, а по-скоро чрез блокиране на обходни пътища.
Предложението, че Si се отлага в ендодермалните и екзодермални клетки на каспариевия пояс, като формира физически бариери за натрупването и транслокацията на Na+ и Cl-, е подкрепено от рентгенови модели за локализация на силициевите отлагания (Cos^n et al., 2016).
Изводи
1.Силицият, приложен при засолени краставични растения спомага за преодоляване на солевия стрес. Увеличава се биомасата на всички органи и фотосинтетичната листна площ.
2.Силицият увеличава приемането на хранителните елементи N, P и K. Той се натрупва в надземните части и в корените на третираните растения, като по-високи концентрации са установени в надземните части.
3.В резултат от приложението на Si, Na-йони се натрупват в по-малка степен в тъканите на засолените растения, за сметка на калиевите.
Литература
Ahmad, R., S. H. Zaheer, S. Ismail, 1992. Role of silicon in salt tolerance of wheat (Triticum aestivum L.). Plant Sci. 85: 43-50.
Bayuelo-Jimenez I. S., D. G. Debouck, J. P. Lynch, 2003. Growth, gas exchange, water relations, and ion composition of Phaseolus species grown under saline conditions. Field Crops Res., 80(3): 207-222.
Beadle C. L., 1993. Growth analysis. In: Photosynthesis and production in a changing environment: A field and laboratory manual. Hall DO, Scurlock JM, Bolhar-Nordenkampf HR, Leegood R, Long S (eds.). Chapman and Hall, London, 36-46.
Coskun D., D. T. Britto, W. Q. Huynh, H. J. Kronzucker, 2016. The role of Silicon in higher plants under salinity and drought stress. Front. Plant Sci. Vol. 7, Article 1072: 1 -7
Elliott C. L., Snyder G. H., 1991. Autoclave-induced digestion for the colorimetric determination of silicon in rice straw. Journal of Agricultural and Food Chemistry 39: 1118-1119.
Epstein, E., 1994. The anomaly of silicon in plant biology. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91: 11-17.
Epstein, E., 1999. Silicon. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 50: 641-664.
Fauteux, F., W. Remus-Borel, J. G. Menzie, R. R. Bélanger, 2005. Silicon and plant disease resistance against pathogenic fungi. FEMS Microbiol. Lett. 249: 1-6.
Gong, H. J., D. P. Randall, and T. J. Flowers, 2006. Silicon deposition in the root reduces sodium uptake in rice (Oryzasativa L.) seedlings by reducing bypass flow. Plant Cell Environ. 29: 1970-1979.
Gonzalo, M. J., J. J. Lucena, L. Hernândez-Apaolaza, 2013. Effect of silicon addition on soybean (Glycine max) and cucumber (Cucumis sativus) plants grown under iron deficiency. Plant Physiol. Biochem. 70: 455-461.
Guntzer, F., C. Keller, C., and J. D. Meunier, 2012. Benefits of plant silicon for crops: a review. Agron. Sustain. Dev. 32: 201-213.
Kerin V., М. Berova, N. Stoeva, А. Vassilev, Z. Zlatev, 2000. Manual of Plant Physiology. Academic Publishing of Agricultural university-Plovdiv.
Kjeldahl, J., 1883: Neue Methode zur Bestimmung des Stickstoffs in organischen Körpern, Z. Anal. Chem. 22: 366-382.
Liang, Y. C., Q. Chen, Q. Liu, W. H. Zhang, and R. X. Ding, 2003. Exogenous silicon (Si) increases antioxidant enzyme activity and reduces lipid peroxidation in roots of salt-stressed barley (Hordeum vulgare L.). J. Plant Physiol. 160: 1157-1164.
Liang, Y., W. Sun, Y. G. Zhu, and P. Christie, 2007. Mechanisms of silicon- mediated alleviation of abiotic stresses in higher plants: a review. Environ. Pollut. 147: 422-428.
Ma, J. F., 2004. Role of silicon in enhancing the resistance of plants to biotic and abiotic stresses. Soil Sci. Plant Nutr. 50: 11-18.
Ma, J. F., and N. Yamaji, 2006. Silicon uptake and accumulation in higher plants. Trends Plant Sci. 11: 392-397.
Ma, J. F., 2005. Plant root responses to three abundant soil minerals: silicon, aluminum and iron. Crit. Rev. Plant Sci. 24: 267-281.
Piperno, D. R., I. Holst, L. Wessel-Beaver, T. Andres, 2002. Evidence for the control of phytolith formation in Cucurbita fruits by the hard rind (Hr) genetic locus: archaeological and ecological implications. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 99: 10923-10928.
Raven, J., 2001. Silicon transport at the cell and tissue level. In: Datnoff, L. E., Snyder, G. H., Korndorfer, G. H. (Eds.), Silicon in Agriculture. Studies in Plant Science 8. Elsevier, Amsterdam, 41-55.
Silva C., V. Martinez, M. Carvajal, 2008. Osmotic versus toxic effects of NaCl on pepper plants. Biol. Plant., 52(1): 72-79.
Tavakkoli, E., G. Lyons, P. English, C. N. Guppy, 2011. Silicon nutrition of rice is affected by soil pH, weathering and silicon fertilization. J. Plant Nutr. Soil Sci.174: 437-446.
Tomov T., G. Rachovski, S Kostadinova, I Manolov, 1999. Manual of agrochemistry. Academic Publishing of Agricultural university-Plovdiv.
Tuna., L., C. Kay,, D. Higgs, B. Murillo-Amador,S. Aydemir, A. Girgin, 2008. Environmental and Experimental Botany, 62: 10-16.
Wang S, P. Liu, D. Chen, L. Yin, H. Li and X. Deng, 2015. Silicon enhanced salt tolerance by improving the root water uptake and decreasing the ion toxicity in cucumber. Front. Plant Sci. 6: 759.
Zhu, Y., and H. Gong, 2014. Beneficial effects of silicon on salt and drought tolerance in plants. Agron. Sustain. Dev. 34: 455-472.
Zhu, Z., G. Wei, J. Li, Q. Qian, J. Yu, 2004. Silicon alleviates salt stress and increases antioxidant enzymes activity in leaves of salt-stressed cucumber (Cucumis sativus L.). Plant Science 167: 527-533.
