CC BY
74
УДК 159.91
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ПРОФИЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ У БЛИЗНЕЦОВ
© 2010 г. Е.В. Воробьёва
Южный федеральный университет, Southern Federal University,
пр. Нагибина, 13, г. Ростов-на-Дону, 344038, Nagibin Ave, 13, Rostov-on-Don, 344038,
pflab@psyf.rsu.ru pflab@psyf.rsu.ru
Приводятся результаты психогенетического исследования общего интеллекта и мотивации достижения у 102 пар монозиготных и 98 пар дизиготных близнецов 14 - 26 лет. Для оценки профиля латеральной организации использовалась компьютерная программа «Профиль» (НИИ валеологии, Россия), позволяющая оценить моторную, сенсорную и общую функциональную асимметрию.
Ключевые слова: близнецы, наследуемость, общая среда, индивидуальная среда, индивидуальная профильная асимметрия.
Results of research of general intelligence and achievement's motivation at 102 pairs monozigotic and 98 pairs dizigotic twins at the age of 14 - 26 years are described. For a profile estimation of lateral organisations the computer program «Profile» was used (Valeology Scientific Research Institute, Russia), allowing to estimate motor, touch and general functional asymmetry.
Keywords: twins, heritability, general environment, individual environment, individual profile asymmetry.
Вопрос о происхождении функциональной асимметрии моторных (ведущая рука, нога), сенсорных (ведущий глаз, ухо) и психических (преобладание вербального или образного мышления) функций, несмотря на длительный период изучения, остается открытым. Большинство предложенных моделей не объясняют различную частоту встречаемости типов, например, мануальной асимметрии, в разных популяциях. В последние годы известность приобрела и модель М. Аннетт, согласно которой праворукость наследуется как признак с неполной доминантностью. Ген, отвечающий за праворукость, М. Аннетт назвала геном правого сдвига (ге+). Она предположила, что доминантные гомозиготы (ге+ ге+) являются правшами и с локализацией речевых функций в левом полу-
шарии. Рецессивные гомозиготы (rs- rs-) - левши с локализацией речи в правом полушарии. Гетерозиго-ты (rs+ rs-) могут быть как правшами, так и левшами, и иметь любую локализацию речи. М. Аннетт получены данные о сходстве-различии мануальной асимметрии у родственников первой степени родства (пары родители - дети) [1].
В 2002 - 2003 гг. появились молекулярно-генети-ческие исследования рукости, в которых делаются попытки найти конкретные локусы, отвечающие за асимметрию рук. C. Francks et al., используя для оценки фенотипа «Peg Moving Test» M. Аннетт, был проведен анализ сцепления для локусов количественного признака (QTL) на выборке из 105 пар взрослых братьев. Авторы пришли к заключению, что имеется
по крайней мере один полиморфный локус, который оказывает генетическое влияние на этот признак и располагается, скорее всего, на хромосоме 2 [2, 3].
Исследования функциональной асимметрии у близнецов позволяют приблизиться к пониманию природы этого феномена [4]. Получены данные о возрастной динамике параметров мануальной асимметрии. Так, L. A. Teixeira на выборке, в которой были представлены лица обоих полов трех возрастных групп (20, 40 и 60 лет) с использованием моторных тестов получил данные об увеличении выраженности степени мануальной асимметрии с возрастом (в частности, полученная закономерность наиболее отчетливо прослеживается для теста, в котором испытуемые должны были рисовать правой и левой рукой по 10 окружностей диаметром 1 см в максимально возможном темпе) [5].
Интересны данные о частоте встречаемости различных типов мануальной асимметрии среди близнецовых выборок в сравнении с одиночнорожденными. В работе финских ученых E. Vuoksimaa, M. Koskenvuoa, R.J. Rosea, J. Kaprioa приняли участие 30 161 взрослых испытуемых в возрасте 18 - 69 лет, среди них были представлены однополые моно- и дизиготные близнецы (привлеченные к исследованию на основании данных Финского близнецового регистра) (n=25810), тройни (n = 283) и одиночнорожденные (n = 4068). Зиготность близнецов определялась с использованием высоковалидных опросников. В результате было установлено, что частота встречаемости леворукости среди близнецов (8,1 %) и тройняшек (7,1%) значимо выше, чем среди одиночнорожденных (5,8 %). При этом амбидекстрия чаще всего встречается у тройняшек (6,4%) по сравнению с близнецами (3,4%) и одиночнорожденными (3,5 %). Мужчины, по сравнению с женщинами, чаще обнаруживали предпочтение левой руки. Применение метода структурного моделирования позволило определить, что наибольший вклад в различия по рукости вносит индивидуальная (неразделенная) среда. При этом, в зависимости от используемой статистической модели, вклад неразделенной среды в более молодом возрасте (18 -19 лет) составляет 92 - 100 % (вклад аддитивного генетического компонента составляет 2 - 8 %). В старшем возрасте (60 - 69 лет) вклад неразделенной среды составляет 74 - 86 % (вклад аддитивного генетического компонента - 19 - 26 %) [6].
На основании выполненных в психогенетике работ известно, что оценки наследуемости различных психологических и психофизиологических призна-
ков могут различаться в зависимости от принадлежности выборки к той или иной популяции [7], что объясняется неодинаковой частотой встречаемости аллелей генов в разных популяциях. В связи с этим, исследование индивидуальной профильной асимметрии у близнецов южно-российской популяции представляется обладающим несомненной новизной и актуальностью. Кроме того, выявление латеральных профилей асимметрии моторных, сенсорных и психических функций с применением близнецовой выборки делает ее особенно актуальной, позволяя прогнозировать возможности и ограничения психо-коррекционного и психоразвивающего воздействия.
Цель данной работы - оценка вклада генотип-средовых факторов в межиндивидуальную вариативность профильной асимметрии.
Для оценки профиля латеральной организации использовалась компьютерная программа «Профиль» (НИИ валеологии, Россия), позволяющая оценить моторную, сенсорную и общую функциональную асимметрию. Математическая обработка данных осуществлялась с помощью дисперсионного анализа ANOVA. Компьютерная обработка результатов проводилась по программе Statistica 6.0.
Исследовались монозиготные (МЗ) и дизиготные (ДЗ) однополые близнецы в количестве - 87 пар МЗ близнецов в возрасте от 14 до 26 лет (из них мужского пола - 43 пары, женского - 44); 86 пар ДЗ близнецов (мужского пола - 40 пар, женского - 46). Средний возраст испытуемых - 18,9 лет. Все они без отклонений в состоянии здоровья, участвовали в исследовании добровольно. Для определения зиготности близнецов использовался метод полисимптомного сходства [8], пары с неясной диагностикой в исследование не включались.
Для оценки наследуемости показателей функциональных асимметрий использовался коэффициент Игнатьева, как удвоенная разность значений внутри-парных корреляций МЗ и ДЗ близнецов. Оценка вклада общей среды вычислялась как разность значений внутрипарной корреляции МЗ близнецов и показателя наследуемости. В ходе вычислений учитывалось, что суммарная оценка влияний на феноти-пическую дисперсию признака генетического, обще-средового и индивидуальносредового компонентов равна единице [7].
В табл. 1 приведены статистические данные по выраженности функциональных асимметрий в выборке близнецов.
Таблица 1
Распределение профилей латеральной организации в группе близнецов, %
Доминирование
Оцениваемый параметр Справа Слева Амбидекстр
(левое полушарие) (правое полушарие) (равенство полушарий)
Моторика руки 71,1 0 28,9
Моторика ноги 78,9 5,3 15,8
Зрительное восприятие 50,0 10,5 39,5
Слуховое восприятие 60,5 18,4 21,1
Мышление 86,8 13,2 0
В табл. 2 представлены результаты корреляцион- нецов по показателям функциональной асимметрии и ного анализа внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близ- оценка компонентов фенотипической дисперсии.
Таблица 2
Внутрипарные корреляции показателей функциональной асимметрии у МЗ и ДЗ близнецов (по программе «Профиль»), вклад генетической (И2), общесемейной (с2) и индивидуально-средовой (е2) составляющих фенотипической дисперсии (*р<0,05; **р<0,01) *
Показатель R(M3) RCT3) h2 С2 e2
Тест Аннетт -0,05 0,03 - - -
Теппинг тест (правая рука) 0,55* -0,12 0,55 0 0,45
Теппинг тест (левая рука) 0,61** 0,50* 0,22 0,39 0,39
Трек тест (правая рука) 0,35* 0,53* 0 0,35 0,65
Трек тест (левая рука) 0,79** 0,21 0,79 0 0,21
Ведущая рука 0,76** 0,52* 0,48 0,28 0,24
Ведущая нога - -0,09 - - -
Ведущий глаз 0,46* -0,54* 0,46 0 0,54
Ведущее ухо 0,32* 0,11 0,32 0 0,68
Тест на образное мышление -0,16 0,08 - - -
Тест на вербальное мышление -0,12 0,43* - - -
Коэффициент асимметрии 0,29 -0,15 0,29 0 0,71
Тип профиля латеральной организации 0,26 0,05 0,26 0 0,74
Анализ табл. 2 позволяет сделать вывод о том, что существенный вклад факторов генотипа обнаруживается для моторной асимметрии (рукость) (h2=0,48), сенсорной асимметрии (асимметрия зрения h2= 0,46, асимметрия слуха h2= 0,32). Оценка наследуемости типа функциональной асимметрии составила 0,26, при этом существенный вклад в фенотипическую вариативность данного показателя вносит индивидуальная среда (e2= 0,74).
Продолжающийся в последние годы интерес к изучению когнитивной проблематики в работе мозга показал эффективность синтеза междисциплинарных знаний. Так, результаты изучения генетики поведения животных позволили установить, что соотношение генотип-средовых факторов у представителей различных ветвей эволюционного древа существенно различается (от практически полной генетической детерминации поведения у дрозофил, по принципу - один аллель - один поведенческий паттерн, до встраивания в генетическую программу сенсорных воздействий, которые поступают из окружающей среды в критические периоды развития, у млекопитающих) [9]. Полученные нами данные также свидетельствуют о том, что, с одной стороны, существует наследственная обусловленность функциональных асимметрий и, с другой - ее проявление в фенотипе связано с влиянием индивидуальной среды.
О.Е. Сварник, К.В. Анохин, Ю.И. Александров выделяют следующие нейрогенетические особенности формирования индивидуального опыта: формирование нового опыта проявляется в процессах разных уровней: нейрональном, поведенческом, молекулярном. Причем на нейрональном уровне научение выражается в модификации импульсной активности нейронов. Выявленная поведенческая специализация нейронов формируется относительно функциональных систем - элементов индивидуального опыта, воз-
никающих при научении. Формирование поведенческой специализации нейронов относительно элементов индивидуального опыта осуществляется посредством изменения генетической экспрессии в нейронах. Полученные О.Е. Сварник и другими данные подтверждают селекционную теорию научения, согласно которой активация одних генов и подавление экспрессии других после научения в большом количестве нейронов позволяет сложиться системам для обеспечения нового поведения [10].
В работе S.E. Medland et al. проведен мета-анализ результатов близнецовых исследований рукости у австралийских и голландских близнецов, а также их сиблингов. В результате применения метода структурного моделирования была подтверждена эффективность модели, включающей аддитивный генетический компонент (23,64 %) и компонент индивидуальной среды (76,36 %) [11].
Согласно полученным в нашей работе данным, вклад аддитивной генетической составляющей в различия по мануальной асимметрии составил 48 %, что превышает полученный S.E. Medland et al. показатель. Однако известны различия распространения того или иного типа мануальной асимметрии в разных популяциях. Так, например, в работе I.E Sommer., A. Aleman et al. проведен мета-анализ распределения «рукости» в зависимости от принадлежности к определенной популяции (сопоставлялись «Западные» популяции - США, Австралия, Европейские страны и «Незападные» популяции - Азия, Африка, ближний Восток). Полученные I.E. Sommer, A. Aleman et al. результаты свидетельствуют о значимо большем количестве леворуких среди представителей «Незападных» популяций [12].
С применением классического близнецового метода получены данные о том, что существенный вклад факторы генотипа вносят в фенотипическую вариативность
моторной асимметрии (рукости) (h2=0,48), сенсорной асимметрии (асимметрии зрения h2= 0,46, асимметрии слуха h2= 0,32). Оценка наследуемости типа функциональной асимметрии составила 0,26, при этом существенный вклад в фенотипическую вариативность данного показателя вносит индивидуальная среда (e2= 0,74).
Полученные результаты могут быть использованы в практической психологической консультативной, психокоррекционной деятельности, практике обучения школьников и студентов с учетом выявленных закономерностей.
Работа выполнена при поддержке аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009 - 2010 годы) («Особенности взаимодействия больших полушарий при решении когнитивных задач разного уровня»).
Литература
1. Annett M. Tests of the right shift genetic model for two new samples of family handedness and for the data of McKeev-er // Brain and Cognition. 2008. 13 (2). Р. 105 - 123.
2.A genomewide linkage screen for relative hand skill in sibling pairs / C. Francks [et al.] // American J. of Human Genetics. 2002. Vol. 70. Р.800 - 805.
3. Confirmatory evidence of linkage of relative hand skill to 2p12-q11 / C. Francks [et al.] // American J. of Human Genetics. 2003. Vol. 72. Р. 499 - 502.
4. Hand preference and performance in 20 pairs of monozy-gotic twins with discordant handedness / J.M. Gurd [et al.] // Cortex. 2006. Vol. 42, is. 6. P. 934 - 945.
5. Teixeira L. A. Categories of manual asymmetry and their variation with advancing age // Cortex. 2008. Vol. 44. P. 707 - 716.
6. Origins of handedness: A nationwide study of 30 161 adults / E. Vuoksimaa [et al.] // Neuropsychologia. 2009. Vol. 47. P. 1294 - 1301.
7. Генотип. Среда. Развитие / М.С. Егорова [и др.] М., 2004. 576 с.
8. Талызина Н.Ф., Кривцова С.В., Мухаматулина Е.А. Природа индивидуальных различий: опыт исследования близнецовым методом. М., 1991. 192 с.
9. Reznikova Zh. I. Cognitive and non-cognitive aspects of social learning // Третья междунар. конф. по когнитивной науке: тез. докл.: в 2 т. (Москва, 20 - 25 июня 2008 г.). М., 2008. Т. 1. C. 136 - 137.
10. Этапы формирования индивидуального опыта: поведенческие и нейрогенетические особенности / О.Е. Сварник [и др.] // Тенденции развития современной психологической науки: тез. юбилейной науч. конф. М., 2007. С. 340 - 342.
11. Genetic influences on handedness: Data from 25,732 Australian and Dutch twin families / S.E. Medland [et al.] // Neuropsychologia. 2009. Vol. 47. P. 330 - 337.
12. Kahn Sex differences in handedness, asymmetry of the Planum Temporale and functional language lateralization / I.E. Sommer [et al.] // Brain research. 2008. Vol. 1206. P. 76 - 88.
Поступила в редакцию 21 января 2010 г.
