CC BY
180
Ботанические исследования
УДК 581.543
А.В. Волчанская, Г.А. Фирсов
ИНДИКАЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ РЕДКИХ РАСТЕНИЙ ДЕНДРОФЛОРЫ РОССИИ В САНКТ-ПЕТЕРБУРГЕ
При сохранении биоразнообразия ex-situ важное значение имеет многолетний фенологический мониторинг. Наблюдения за редкими и охраняемыми видами древесных растений в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН в г. Санкт-Петербурге в 2009-2012 гг. показали, что связь зимостойкости растений с сезонным ритмом их развития по сравнению со второй половиной XX в. в определённой степени нивелировалась, так как в условиях потепления климата многие виды перестали обмерзать, в какие бы феногруппы они не входили. Тем не менее эта связь имеет место и в настоящее время. За прошедшие 30 лет, по сравнению с началом 1980-х гг., даты осенних заморозков отодвинулись в среднем на 12 суток. Соответственно увеличилась продолжительность вегетации у длительно вегетирующих растений. В случае дальнейшего потепления климата, прежде всего, могут пострадать виды с коротким периодом глубокого покоя, рано цветущие и те из них, которым требуется очень немного тепла для начала вегетации. После начала ростовых процессов при повторном возврате холодов их почки и побеги будут повреждаться даже при слабых морозах. С точки зрения феноиндикации зимостойкости редких видов флоры России в условиях Санкт-Петербурга важно учитывать продолжительность вегетации, а также сроки её начала и окончания. У большинства изученных 32 видов Красной книги Российской Федерации динамика сезонного развития соответствует динамике фенологических времён года Ладого-Ильменской терри-ториально-дендроиндицационной системы. Они могут успешно культивироваться в условиях климата Санкт-Петербурга.
Ключевые слова: фенология, древесные растения, Красная книга, Санкт-Петербург.
Фитофенологическая информация вообще, а дендрологическая в особенности, имеет большое как теоретическое, так и практическое значение [1-4]. В комплексе интродукционных испытаний древесных растений фенологические наблюдения над ними в ботанических садах признаются обязательными - сезонные проявления биологической ритмики растений являются надежными индикаторами реакции их на новые условия существования [5-8]. В настоящее время роль и значение фенологических наблюдений особенно возрастают в связи с изменениями климата [9; 10]. Что касается древесных видов Красной книги Российской Федерации [11], культивируемых под г. Санкт-Петербургом, то литературные сведения о специфике динамики их сезонного развития фрагментарны, основаны на материалах весьма непродолжительных наблюдений и касаются только отдельных фенофаз и некоторых видов [12-14].
Объекты и методы исследований
В Ботаническом саду Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН в 20092012 гг. выполнялся проект «Биологические особенности древесных видов Красной книги России в Санкт-Петербурге». В процессе его проводились фенологические наблюдения за древесными растениями. В настоящей статье сделан анализ фенодат начала и окончания вегетации, в качестве модельных объектов взяты 32 листопадных вида деревьев, кустарников, полукустарников и лиан (названия исследованных растений приводятся в табл. 4). Наблюдения проводились по методике Н.Е. Булыгина [2]. Обозначения феноэтапов и подсезонов года приводятся по Н.Е. Булыгину [4]: ПВ - предвесенье, СТ - снеготаяние, ОВ - оживление весны, РВ - разгар весны, НЛ - начало лета, ПЛ - полное лето, СЛ - спад лета, НО - начало осени, ЗО - золотая осень, ГО - глубокая осень, ПЗ - предзимье, ПРз -первозимье (начало зимы). Индексы при субсезонах означают номера феноэтапов года. Даты наступления феноэтапов года подразделены на 3 группы: ранние, идущие с опережением среднемноголет-них сроков (Р), «нормальные» или средние (Н) и поздние, наступающие с опозданием от нормы (П), при норме X=±3mx (при доверительном уровне P=0,99) [15]. Подсезоны, или субсезоны, - менее продолжительные, чем сезоны периоды, со своей эколого-биофенологической спецификой. По сравнению с сезонами субсезонам присуща большая однотипность фенопроцессов и более высокий уровень
их сопряженности. Субсезоны сохраняют свое структурно-индикационное значение на региональном уровне. Внешняя аспективность ландшафта в пределах субсезона выражена слабее, чем в пределах сезона. Феноэтапы - наиболее короткие и более монотипные по специфике фенопроцессов отрезки биологического времени. По сопряженности фенопроцессов близки к комплексным межэтапным фе-ноиндикаторам. При типичном ходе метео-фенологических процессов феноэтапы сохраняют свое структурно-индикационное значение на топологическом уровне [1]. Оценка обмерзания растений сделана по шкале П.И. Лапина [5]. В статье использованы данные по метеостанции Санкт-Петербург Санкт-Петербургского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды с региональными функциями. Фенологические наблюдения в 2009-2012 гг. проводились на фоне продолжающегося потепления климата г. Санкт-Петербурга [16; 17].
Результаты и их обсуждение
Наступление вегетации у редких и охраняемых древесных растений в г. Санкт-Петербурге растягивается более чем на полтора месяца. По средним фенодатам это период с первых дней «снеготаяния» у Cotoneaster lucidus до второго этапа «разгара весны» у Parthenocissus tricuspidata. У наиболее рано вегетирующих видов, как у Prinsepia sinensis, появление «зеленого конуса листьев» может иметь место и в период зимних оттепелей, и даже осенью. Средняя дата начала вегетации: 23 апреля ± 2,1 сут. Отсюда, при P=0,99, принимая за норму значение X±3Sx [15], нормальным будет начало вегетации 3 апреля ±6 сут.: от 17 до 29 апреля включительно. К «ранним» можно отнести 9 видов с наступлением фазы Пб2 < 16 апреля: Cotoneaster alaunicus, C. lucidus, Sorbocotoneaster pozdnjakovii, Prinsepia sinensis, Genista tanaitica, Lonicera tolmatchevii, Sibiraea altaiensis, Larix olgensis, Leptopus colchicus.y них эта фаза наступает в самом начале весны, до первого этапа «оживления весны» включительно. К группе «поздних» по началу вегетации можно отнести 10 видов: Magnolia obovata, Corylus colurna, Armeniaca mand-shurica, Juglans ailanthifolia, Myrica gale, Kalopanax septemlobus, Ostrya carpinifolia, Betula raddeana, Quercus dentata, Parthenocissus tricuspidata. У них вегетация начинается в сроки от второго этапа «оживления весны» до второго этапа «разгара весны». Остальные 13 видов входят в «среднюю» группу. Почти все «средние» виды начинают вегетацию на втором этапе «оживления весны».
Средняя дата окончания вегетации для этих же 32 видов - 18 октября ± 2,5 сут. Отсюда, при P=0,99, нормальным (средним) будет окончание вегетации от 10 до 26 октября включительно. К «ранним» по полному пожелтению листьев можно отнести 9 видов, с наступлением этой даты от 17 сентября до 9 октября (НО2 - ЗО1). Это Sorbocotoneaster pozdnjakovii, Exochorda serratifolia, Prinsepia sinensis, Parthenocissus tricuspidata, Quercus dentata, Magnolia obovata, Kalopanax septemlobus, Lonicera tolmatchevii и Oplopanax elatus. Все виды этой группы успевают завершить вегетационный сезон вовремя, до наступления заморозков. В противоположность им все 12 видов группы «поздних» не успевают её завершить. Каждый год или в отдельные годы окончание вегетации у них вынужденное, прерываемое морозами. Вегетация у них завершается на первом-втором этапах «глубокой осени», а в более редких случаях продолжается до наступления «предзимья» или даже фенологической зимы. Это Schizophragma hydrangeoides, Pterocarya pterocarpa, Hydrangea petiolaris, Populus balsamifera, Staphylea colchica, Larix olgensis, Betula raddeana, Corylus colurna, Leptopus colchicus, Genista tanaitica, Myrica gale, Ostrya carpinifolia. Остальные 11 видов попадают в группу «средних», все они оканчивают вегетацию на втором этапе «золотой осени».
Что касается продолжительности вегетации, то средняя длительность этого фенологического интервала для изученных видов составляет 178 ± 3,1 сут. Отсюда нормой будет значение от 169 до 187 сут. К видам с короткой (К) вегетацией при этом можно отнести 8 видов: Parthenocissus tricuspidata (с наиболее короткой вегетацией, 133 сут.), Quercus dentata, Kalopanax septemlobus, Magnolia obovata, Oplopanax elatus, Juglans ailanthifolia, Armeniaca mandshurica, Exochorda serratifolia. К представителям с длительной (Д) вегетацией - 12 видов: Schizophragma hydrangeoides, Pterocarya pterocarpa, Populus balsamifera, Staphylea colchica, Corylus colurna, Hydrangea petiolaris, Prinsepia sinensis, Cotoneaster alaunicus, C. lucidus, Larix olgensis, Leptopus colchicus и Genista tataitica с наиболее продолжительной вегетацией (210 сут.). Многие виды этой группы имеют длительную вегетацию за счет её удлинения в осенние сроки. Однако у нескольких видов (Cotoneaster alaunicus, C. lucidus, Prinsepia sinensis) удлинение вегетации происходит за счёт первой половины вегетационного сезона, при очень раннем её начале. Остальные 12 видов, куда входит и местный вид Myrica gale, относятся к «средней» группе.
Многие дендрологи, по предложению специалистов отдела дендрологии Главного Ботанического сада РАН [6; 18], в настоящее время практикуют подразделение древесных интродуцентов на фенологические группы по срокам начала и окончания вегетации. Такая классификация обычно служит основанием для оценки связи фенологии растений с их зимостойкостью, а в целом - с уровнями адаптированности. Тогда как Н.Е. Булыгин [2; 19] классифицировал растения по началу и продолжительности вегетации. При подразделении изученных растений на группы по срокам начала и окончания вегетации теоретически должно предусматриваться выделение феногрупп: с ранними (Р), средними (С) и поздними (П) сроками начала вегетации. В пределах каждой из этих групп выделены подгруппы с ранним, средним и поздним отмиранием ассимиляционного аппарата (подгруппы РР, РС, РП, СР, СС, СП, ПР, ПС, ПП). Если в качестве временных критериев выделяемых феногрупп принять статистические характеристики распределения рядов, то при таких критериях представителями подгруппы РР в г. Санкт-Петербурге оказываются Sorbocotoneaster pozdnjakovii и Lonicera tolmatchevii; РС - Cotoneaster alaunicus, C. lucidus, Sibiraea altaiensis, Prinsepia sinensis; РП - Genista tanaitica, Larix olgensis, Leptopus colchucus; СР - Exochorda serratifolia, Oplopanax elatus; СС - Acer japonicum, Rhododendron schlippenbachii, Viburnum wrightii, Hydrangea paniculata, Aristolochia manshuriensis, Betula schmidtii; СП - Populus balsamifera, Schizophragma hydrangeoides, Pterocarya pterocarpa, Staphylea colchica, Hydrangea petiolaris. Виды с поздним началом вегетации распределяются по принятым феноподгруппам таким образом: ПР - Quercus dentata, Parthenocissus tricuspidata, Kalopanax septemlobus, Magnolia obovata; ПС - Juglans ailanthifolia, Armeniaca mandshurica; IIII - Betula radde-ana, Ostrya carpinifolia, Corylus colurna, Myrica gale.
В табл. 1 приводится распределение исследованных видов по феногруппам начала и продолжительности вегетации.
Таблица 1
Показатели связи продолжительности вегетирования редких и охраняемых видов древесных растений со сроками начала вегетации в Санкт-Петербурге
Феногруппы по началу вегетации Число видов, относящихся к феногруппам, %
К С Д Всего
Ранние - 25 50 28
Средние 25 50 42 40
Поздние 75 25 8 32
Итого, % 100 100 100 100
Примечание. Вегетация: К - короткая, С - средняя, Д - длительная.
Из данных табл. 1 видно, что среди рано начинающих вегетацию преобладают виды с длительным вегетированием. Поскольку вегетация у некоторых видов начинается очень рано, с первых дней «снеготаяния», с конца марта, и даже до зацветания ольхи серой, которая является основным дендро-феноиндикатором наступления вегетационного сезона в геосистеме [4; 20]. Среди «средних» поначалу преобладают виды групп со средней и длительной продолжительностью. Среди поздно начинающих вегетацию преобладают с короткой вегетацией, во многом за счет сократившейся первой половины вегетационного сезона.
В табл. 2 приводится распределение исследованных видов в зависимости от сроков окончания вегетации.
Таблица 2
Показатели связи продолжительности вегетирования редких и охраняемых видов древесных растений со сроками окончания вегетации в Санкт-Петербурге
Феногруппы по окончанию вегетации Число видов, относящихся к феногруппам, %
К С Д Всего
Ранние 75 17 8 28
Средние 25 58 17 34
Поздние - 25 9 38
Итого, % 100 100 100 100
Примечание. Обозначения как в табл. 1.
Оказывается, что в этом случае заметна ещё более чёткая связь, чем с началом вегетации. Среди рано оканчивающих вегетацию видов явно преобладают растения с коротким вегетированием. Среди поздно оканчивающих - 75 % составляют виды с продолжительной вегетацией.
В связи с тем, что классификацию древесных растений по срокам вегетирования обычно связывают, прежде всего, с их зимостойкостью, целесообразно проанализировать зимостойкость растений, входящих в разные группы. По степени обмерзания за 2009-2012 гг. нами они разделены на три категории: 1 - без обмерзаний за данный период времени, 2 - обмерзание не более длины годичного прироста, 3 - имело место обмерзание побегов старше одного года (табл. 3).
Таблица 3
Сводные показатели связи ритмики вегетации редких и охраняемых видов древесных растений с их зимостойкостью в условиях г. Санкт-Петербурга
Феногруппы и подгруппа по Пб2 и 5Л3 Число видов по степени обмерзания в 2009-2012 гг., % Всего, %
1 2 3
РР (2 вида) 100 - - 100
РС (4) 50 25 25 100
РП (3) 33 33 34 100
СР (2) 100 - - 100
СС (6) 50 50 - 100
СП (5) 40 40 20 100
ПР (4) 50 50 - 100
ПС (2) 50 50 - 100
ПП (4) - 50 50 100
Примечание. В графе 1 в скобках приводится число видов в данной феногруппе (или подгруппе). Обозначение фенофаз: Пб2 - начало вегетации (раскрытие вегетативных почек, появление зелёного конуса листьев), 5Л3 - окончание вегетации, полное пожелтение листьев или их гибель от морозов.
Из данных табл. 3 видна тенденция: виды с ранними сроками начала вегетации характеризуются более высокой зимостойкостью, чем виды с поздним её началом. Из 9 видов группы «ранних» по фенофазе начала вегетации соотношение числа зимостойких (без обмерзания) и незимостойких (обмерзание побегов старше одного года) составляет 56 % и 22 % соответственно. А в группе РР (ранних по началу и по окончанию вегетации) все виды зимостойкие. В группе «поздних» по началу вегетации относительное число не обмерзающих видов почти вдвое меньше.
Однако еще более связаны с зимостойкостью сроки окончания вегетации. В этом случае имеются незимостойкие виды даже в группе РП (рано начинающие вегетацию) - это Genista tanaitica. А в группе IIII вообще нет необмерзающих видов.
Следует иметь в виду, что в 2012 г. первая среднесуточная отрицательная температура, когда у многих видов наступило вынужденное окончание вегетации, имела место 26 октября, и это была самая ранняя дата за исследуемое четырёхлетие. В 2009 г. температура воздуха в первый раз понизилась до отрицательных значений 29 октября (-0,5о). А первая среднесуточная ниже нуля - 30 октября: -1,0о, с минимальной температурой воздуха в тот день -2,7о, и температурой поверхности почвы -4о. В 2011 г. в октябре среднесуточной температуры воздуха с отрицательными значениями не наблюдалось. Минимальная отрицательная температура в октябре была всего один раз, 15 октября 2011 г.: -0,8о , при среднесуточной температуре в тот день +3,1о. И только 15 ноября первая среднесуточная температура воздуха достигла отрицательных значений: -0,3о, при минимальной температуре воздуха в тот день -1,7о и температуре поверхности почвы -4о. И, наконец, в 2010 г., после рекордно жаркого лета, в октябре среднесуточной отрицательной температуры воздуха не было. Минимальная температура воздуха (такой случай имел место только один раз) - 13 октября 2010 г.: -1о (при среднесуточной температуре +2,8о). И лишь 21 ноября среднесуточная температура воздуха достигла отрицательных значений (-0,4о), далее сразу наступила зима, с постоянными отрицательными температурами. Средняя дата с первой отрицательной среднесуточной температурой воздуха в г. Санкт-Петербурге за 2009-2012 гг. - 8 ноября.
В этой связи интересно отметить, что, по результатам исследований Г.А. Фирсова за 3-летний период 1980-1982 гг. [21], выполненных на примере представителей рода Acer L., средняя дата окончания
вегетации 46 видов клёнов в г. Ленинграде составляла 14 октября. При этом у 17 из них (37%) окончание вегетации было вынужденное, прерываемое отрицательной температурой воздуха. Для этих 17 видов вегетация оканчивалась в среднем 20 октября. Сейчас из наблюдаемых объектов не успевают закончить вегетацию 12 видов: Larix olgensis, Populus balsamifera, Schizophragma hydrangeoides, Corylus colurna, Pterocarya pterocarpa, Staphylea colchica, Betula raddeana, Leptopus colchicus, Hydrangea petiolaris, Genista tanaitica, Myrica gale, Ostrya carpinifolia. Для них средняя дата окончания вегетации за 2009-2012 гг. - 4 ноября, то есть на 15 суток позже, чем в 1980-1982 гг. у видов рода клён. Причина, очевидно, в удлинении безморозого периода и в отсутствии ранних заморозков, которые прерывают вегетацию. Средняя дата с первой отрицательной температурой воздуха за 1980-1982 гг. - 27 октября, то есть на 12 суток раньше, чем сейчас. Поэтому длительно вегетирующие клёны во второй половине XX в. закачивали свою вегетацию раньше, чем в начале XXI в.
В табл. 4 приводятся итоговые показатели распределения исследуемых видов по срокам начала, окончания и продолжительности вегетации в 2009-2012 гг. В графе 6 приводится феноинтервал, или фенолаг Пб2 - 5Л3: продолжительность вегетации (сутки), от разверзания почек до полного пожелтения листьев.
Таблица 4
Средние даты начала, окончания и продолжительности вегетации редких и охраняемых видов Российской Федерации в Ботаническом саду БИН РАН в 2009-2012 гг.
Пб2 5Л3 Фено- Обмер-
Название растений Феноэтап Дата Феноэтап Дата интервал П62-5Л3 зание 20092012
Виды без обмерзания
Acer japonicum Thunb. ОВ2 26.04 (С) ЗО2 14.10 (С) 171 (С) 1
Cotoneaster alaunicus Golits. СТ1 31.03 (Р) ЗО2 12.10 (С) 195 (Д) 1
Cotoneaster lucidus Schlecht. СТ1 30.03 (Р) ЗО2 13.10 (С) 197 (Д) 1
Exochorda serratifolia S. Moore ОВ2 24.04 (С) ЗО2 9.10 (Р) 168 (К) 1
Juglans ailanthifolia Carr. ОВ2 2.05 (П) ЗО2 15.10 (С) 166 (К) 1
Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz. РВ1 7.05 (П) ЗО1-ЗО2 5.10 (Р) 151 (К) 1
Larix olgensis A. Henry ОВ1 15.04 (Р) ГО1-ГО2* 3.11 (П) 202 (Д) 1
Lonicera tolmatchevii Pojark. ОВ1 14.04 (Р) ЗО1-ЗО2 5.10 (Р) 174 (С) 1
Magnolia obovata Thunb. ОВ2-РВ1 30.04 (П) ЗО1 2.10 (Р) 155 (К) 1
Oplopanax elatus (Nakai) Nakai ОВ2 26.04 (С) ЗО1-ЗО2 7.10 (Р) 164 (К) 1
Populus balsamifera L. ОВ2 25.04 (С) ГО1-ГО2* 1.11 (П) 190 (Д) 1
Rhododendron schlippenbachii Maxim. ОВ2 26.04 (С) ЗО2 13.10 (С) 170 (С) 1
Schizophragma hydrangeoides Siebold et Zucc. ОВ2 23.04 (С) ГО1-ГО2* 29.10 (П) 189 (Д) 1
Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark. СТ1 31.03 (Р) НО2 17.09 (Р) 140 (С) 1
Viburnum wrightii Miq. ОВ1 19.04 (С) ЗО2 15.10 (С) 179 (С) 1
Виды с обмерзанием побегов не более длины годичного прироста
Armeniaca mandshurica ОВ2 1.05 (П) ЗО2 15.10 (С) 167 (К) 1-2
(Maxim.) Skvorts.
Corylus colurna L. ОВ2 30.04 (П) ГО1-ГО2* 6.11 (П) 191 (Д) 1-2
Hydrangea paniculata Siebold ОВ2 26.04 (С) ЗО2 14.10 (С) 171 (С) 1-2
Pterocarya pterocarpa (Michx.) Kunth. ex Iljinsk. ОВ2 25.04 (С) ГО1-ГО2* 31.10 (П) 189 (Д) 1-2
Окончание табл.4
Quercus dentata Thunb. РВ1 11.05 (П) ЗО1 30.09 (Р) 142 (К) 1-2
Sibiraea altaiensis (Laxm.) ОВ1 14.04 (Р) ЗО2 13.10 (С) 182 (С) 1-2
C.K. Schneid.
Staphylea colchica Stev. ОВ2 26.04 (С) ГО1-ГО2* 2.11 (П) 190 (Д) 1-2
Aristolochia manshuriensis ОВ1 18.04 (С) ЗО2 12.10 (С) 177 (С) 2
Kom.
Betula raddeana Trautv. РВ1 9.05 (П) ГО1-ГО2* 5.11 (П) 180 (С) 2
Betula schmidtii Regel ОВ2 25.04 (С) ЗО2 12.10 (С) 170 (С) 2
Parthenocissus tricuspidata (Siebold et Zucc.) Planch. РВ2 16.05 (П) ЗО1 26.09 (Р) 133 (К) 2
Leptopus colchicus (Fisch. et Mey.) Pojark. ОВ1 16.04 (Р) ГО1-ГО2* 8.11 (П) 206 (Д) 3
Виды с обмерзанием побегов старше одного года
Prinsepia sinensis (Oliv.) Kom. СТ1 31.03 (Р) ЗО1-ЗО2 9.10 (Р) 192 (Д) 1-2 (7)
Hydrangea petiolaris Siebold et Zucc. ОВ2 23.04 (С) ГО1-ГО2* 31.10 (П) 191 (Д) 1-4
Genista tanaitica P. Smirn. ОВ1 12.04 (Р) ГО1-ГО2* 8.11 (П) 210 (Д) 2-4
Myrica gale L. РВ1 5.05 (П) ГО1-ГО2* 8.11 (П) 187 (С) 2-4
Ostrya carpinifolia Scop. РВ1 7.05 (П) ГО1-ГО2* 8.11 (П) 185 (С) 2-4
Примечание. В графе 4 звёздочкой отмечены виды с вынужденным окончанием вегетации. В графе 7 приводится балл обмерзания модельных растений по шкале П.И. Лапина. Виды подразделены на 3 группы по степени обмерзания, как и в табл. 3. Условные обозначения феноэтапов года такие же: СТ1 - первый этап «снеготаяния», ОВ1 - первый этап «оживления весны» и т.д.
Из данных табл. 4 подтверждается связь между выделенными фенологическими группами и зимостойкостью исследуемых растений. В первой группе не обмерзающих видов преобладают представители с ранними (38 %) и со «средними» (38 %) сроками окончания вегетации, меньшинство составляют виды с вынужденным окончанием вегетации. В последней группе, с более сильными обмерзаниями, почти у всех видов (83 %), кроме Prinsepia sinensis, - вынужденное окончание вегетации. Сама принсепия попала в эту группу, так как у неё в отдельные годы исследуемого периода имели место очень сильные обмерзания, вплоть до гибели растений. Плохо она прореагировала и на аномально тёплую зиму 2006-2007 гг. [22]. Связано это не столько с поздним окончанием вегетации, сколько с очень коротким глубоким покоем и очень ранним началом ростовых процессов в случае тёплой зимней погоды с «провокационными» оттепелями.
Что касается продолжительности вегетации, то в первой группе необмерзающих видов преобладают растения с коротким вегетированием. У видов с более сильным обмерзанием преобладает длительное вегетирование, здесь уже отсутствуют виды с короткой вегетацией.
Заключение
В целом связь зимостойкости с сезонным ритмом развития, как это, например, наблюдалось во второй половине XX в. [21], в определённой степени нивелировалась, так как в условиях потепления климата многие виды перестали обмерзать (в какие бы феногруппы они не входили). Тем не менее такая тенденция проявляется и в настоящее время. Наибольшее значение для адаптированности имеют сроки окончания вегетации. За прошедшие 30 лет, по сравнению с началом 1980-х гг., наступление морозной погоды с отрицательной среднесуточной температурой воздуха сдвинулось: в среднем позже на 12 суток. Соответственно увеличилась продолжительность вегетации у длительно вегети-рующих древесных растений.
Что касается начала вегетации, то в случае дальнейшего потепления климата особенно негативно это может затронуть виды растений с коротким покоем (Prinsepia sinensis), рано цветущие (Daphne cneorum L.) и те из них, которым требуется очень немного тепла для начала вегетации (Sor-bocotoneaster pozdnjakovii). При повторном возврате холодов и начале ростовых процессов их почки и побеги будут повреждаться даже при слабых морозах (как это сейчас наблюдается у многих видов
деревьев флоры Сибири и Азиатской части России, выращиваемых в ботанических садах Западной Европы). В 1980-х гг. основным фактором, ограничивающим интродукцию и разведение древесных растений на Северо-Западе России, была их недостаточная зимостойкость. В настоящее время потепление климата позволяет культивировать многие теплолюбивые древесные экзоты, что было невозможно или очень трудно сделать ранее. Однако в 1980-х гг. здесь в открытом грунте отсутствовали такие опасные болезни, как голландская болезнь вязов и виды фитофтор. С точки зрения феноинди-кации зимостойкости редких видов флоры России в условиях г. Санкт-Петербурга важно учитывать продолжительность вегетации, а также сроки её начала и окончания. Необходимо иметь в виду и по-годичную сопряженность динамики фенофаз распускания вегетативных почек и осеннего отмирания ассимиляционного аппарата с динамикой фенологических времён территориально-феноиндикационной системы - времена года, в которые растения проходят соответствующие фено-фазы [21]. У большинства изученных 32 видов Красной книги Российской Федерации динамика сезонного развития соответствует динамике фенологических времён года Ладого-Ильменской террито-риально-дендроиндицационной системы и Календаря природы Санкт-Петербурга. По особенностям своего ритма развития и зимостойкости они могут успешно культивироваться в условиях современного климата Санкт-Петербурга.
Сезонная динамика развития древесных интродуцентов тесным образом связана с уровнями те-плообеспеченности той среды, где они растут. С биоэкологической точки зрения феноиндикация обусловлена приспособительным значением сезонного ритма растений в эволюционном процессе. Этим определяется и ведущая роль сезонного ритма развития в процессах адаптации интродуцированных растений. Как справедливо отмечал Н.Е. Булыгин [4], интродуценты, став компонентом несвойственной им эколого-ритмической системы, способны успешно адаптироваться к новым условиям внешней среды только при том уровне соответствия их сезонного ритма климатически обусловленными сезонным изменениям этой среды, которые не выходят за пределы приспособительного диапазона сезонной ритмики, закрепленного в генотипе растений. Те экологические факторы, которые оказывают решающее воздействие на сезонный ритм интродуцентов, являются определяющими и их адаптацию. Дендрологу-интродуктору в своей работе всегда следует учитывать, что между ритмом внутри- и внепочечного формирования побегов, с одной стороны, и показателями адаптации интродуцен-тов - с другой, имеются определенные корреляции, позволяющие использовать их при индикации и при подведении итогов интродукции.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Шульц Г. Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. 188 с.
2. Булыгин Н.Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над древесными растениями. Л.: ЛТА, 1979. 97 с.
3. Моделирование и прогнозирование в индикационной дендрофенологии / под ред. Н.Е. Булыгина. Л.: ЛТА. 1980. 98 с. Деп. в ВИНИТИ, № 1033-81 Деп.
4. Булыгин Н.Е. Биологические основы дендрофенологии. Л.: ЛТА, 1982. 80 с.
5. Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции // Бюл. Глав. бот. сада. 1967. Вып. 65. С. 13-18.
6. Плотникова Л.С. Интродукция древесных растений Китайско-Японской флористической подобласти в Москве. М.: Наука, 1971. 135 с.
7. Александрова М.С., Булыгин Н.Е., Ворошилов В.Н. и др. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М.: Наука, 1975. 27 с.
8. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 101 с.
9. Jebb M. Climate change and planting for the future // Eurogard V. Botanic Gardens in the Age of climate change. Programme, Abstracts and Delegates. EsaPrint. P. 62.
10. Фирсов Г.А., Фадеева И.В. Календарь природы Ботанического сада Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН // Древесные растения: фундаментальные и прикладные исследования. Вып. 2. М.: ФГБУН ГБС РАН. 2013. C. 111-125.
11. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / гл. редколл.: Ю.П. Трутнев и др.; сост. Р.В. Ка-мелин и др. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2008. 855 с.
12. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981. 120 с.
13. Булыгин Н.Е., Фирсов Г.А. Древесные растения «Красной книги СССР» в Ленинграде // Бюл. Глав. бот. сада. 1990. № 157. С. 9-15.
14. Фирсов Г.А., Смирнов Ю.С. Времена года в Ботаническом саду Петра Великого на Аптекарском острове. Санкт-Петербург: Deluxe Media, 2012. 118 с.
15. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск: Высш. шк., 1967. 327 с.
16. Фирсов Г.А., Фадеева И.В., Волчанская А.В. Фенологическое состояние древесных растений в садах и парках С.-Петербурга в связи с изменениями климата // Бот. журн. 2010. Т. 95, № 1. С. 23-37.
17. Мелешко В.П., Мещерская А.В., Хлебникова Е.И. Климат Санкт-Петербурга и его изменения. СПб.: Главная геофизическая обсерватория, 2010. 256 с.
18. Лапин П.И., Сиднева С.В. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюл. Глав. ботан. сада. 1968. Вып. 69. С. 14-21.
19. Булыгин Н.Е. Сезонный ритм древесных растений как индикатор их адаптации // Тез. докл. VI делегат. съезда ВБО. Л.: Наука. 1978. С. 147-148.
20. Фадеева И.В., Фирсов Г.А. Индикационное значение дендрофонологического ряда зацветания Alnus incana в феностационаре Санкт-Петербургской лесотехнической академии // Дендрология в начале XXI века: сб. материалов Междунар. науч. чтений памяти Э.Л. Вольфа. СПб.: Изд-во Политехн. ун-та, 2010. C. 210-214.
21. Булыгин Н.Е., Фирсов Г.А. Интродукция кленов на Северо-Западе РСФСР. Л.: ЛТА, 1983. 203 с. Деп. в ВИНИТИ, № 3006-83 Деп.
22. Фирсов Г.А., Фадеева И.В., Волчанская А.В. Влияние метео-фенологической аномалии зимы 2006/07 года на древесные растения в Санкт-Петербурге // Вестн. МГУЛ - Лесной вестник. 2008. № 6. С. 22-27.
Поступила в редакцию 21.02.14
A. V. Volchanskaya, G.A. Firsov
INDICATIVE SIGNIFICANCE OF SEASONAL DYNAMICS OF DEVELOPMENT OF THREATENED PLANTS OF WOODY FLORA OF RUSSIA IN SAINT-PETERSBURG
The many years phenological monitoring is of importance for the Ex-situ biodiversity conservation activities. The observations in 2009-2012 on rare and threatened woody species of the Red Data Book of Russia cultivated in Peter the Great Botanic Garden of the Komarov Botanical Institute RAS at Saint-Petersburg have shown that the connection between winter hardiness and seasonal rhythm of development of plants comparing with the second half of the XX century has been considerably reduced and diminished. Because many species have stopped to damage by frosts despite of any phenological groups they belong to. Nevertheless, this connection still exists. During the last 30 years, comparing with the beginning of the 1980's, the dates of the first autumnal frosts have put off on 12 days. Consequently, the duration of period of vegeation has been considerably enlarged for species with late end of its vegetation. Under conditions of the further warming of the climate the most sensivitve species are those ones which have the short period of deep rest, early flowering and which require very few temperatures for beginning of vegetation. After beginning of growth in case of repeated waves of cold their buds and shoots may be damaged even by low frosts. From the point of view of phenoindication of winter hardiness of threatened woody species we should take in mind the duration of vegetation, as well as the dates of its beginning and of its end. The seasonal dynamics of majority among 32 studied species corresponds well with the dynamics of local Calendar of Nature. They may be successfully cultivated in conditions of Saint-Petersburg's climate.
Keywords: phenology, woody plants, Red Data Book, Saint-Petersburg.
Волчанская Александра Владимировна, ведущий агроном E-mail: botsad_spb@mail.ru Фирсов Геннадий Афанасьевич,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник E-mail: gennady_firsov@mail.ru
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 197376, Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2
Volchanskaya A.V., Chief Agronomist E-mail: botsad_spb@mail.ru
Firsov G.A.,
Candidate of Biology, Senior Researcher E-mail: gennady_firsov@mail.ru
Komarov Botanical Institute RAS Prof. Popova st., 2, Saint-Petersburg, Russia, 197376
