CC BY
216
МаааааоТаа А.Ы.
ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»
ЁГАЁЁАОТвО ТАыОАЁиГТЁ^АААвАААОЁЁ ВАЙОЁОАЁОГТАТ ПЁВТАА ЙВААГАА I двАЙО ГОО ЫОАГ ГОО дАЁА^АЁ I ВАГАОвАЙЁI АI дАОоАЁОВ
АиуаёаТи бёоТёТаёёаоТби Гапоаёймё ааабаааоёё бапоёоаёиТТаТ мёбТаа пбааТааТдбапоТиб поамиб даёажаё ТбаТаббапёТаТ даобаёиу.
О возможностях использования живых организмов в качестве показателей определенных природных условий писали еще ученые Древнего Рима и Греции. В России в рукописях 15 и 16 вв. уже упоминались такие понятия, как «лес пашенный» и «лес непашенный», т. е. участки леса, пригодные для его сведения под пашню и непригодные.
В трудах М.В. Ломоносова и А.Н. Радищева есть упоминания о растениях указателях особенностей почв, горных пород, подземных вод.
В 19 веке с развитием экологии растений была показана связь растений с факторами окружающей среды. О возможности растительной биоиндикации писал геолог А.М. Карпинский. П.А. Ососков использовал характер распределения растительных сообществ для составления геологических карт, почвовед С.К. Чаянов - почвенных карт. Большой вклад в развитие биоиндикации внес русский ученый-почвовед В.В. Докучаев.
В начале 20 века биоиндикационные исследования стали развиваться интенсивно. Под биоиндикацией в эти годы в основном понимали регистрацию наличия или отсутствия того или иного явления (природного или антропогенного фактора среды). К концу 20 века биоиндикационные закономерности претерпели качественный скачок. В настоящее время для целого класса индикаторных видов растений и животных целесообразно говорить не только о наличии или отсутствии фактора, но и о степени его влияния на природный комплекс. Разные степени влияния на окружающую природную среду, регистрируемые с помощью этих видов, позволяют ввести шкалу воздействий. Наличие шкалы экологического фактора позволяет намного более верно оценивать исследуемую территорию [2, 3].
Биоиндикаторы - организмы, присутствие, количество или особенности развития которых служат показателями естественных процессов, условий или антропогенных изменений среды обитания.
При выборе биоиндикаторов Ю. Одум предлагает учитывать следующие особенности.
• Стенотопные виды, более редкие в сообществах, как правило, являются лучшими индикаторами, нежели эвритопные.
• Более крупные виды являются обычно лучшими индикаторами, чем мелкие, так как скорость оборота последних в биоценозах выше и они могут не попасть в пробу в момент исследований (при наблюдениях с длительной периодичностью).
• При выделении вида или группы видов, используемого в качестве индикатора воздействия того или иного фактора, необходимо иметь полевые и экспериментальные сведения о лимитирующих значениях данного фактора с учетом возможных компенсаторных реакций организма и толерантности вида или группы видов.
• Численное соотношение разных видов (популяций или сообществ) более показательно и является более надежным индикатором, нежели численность одного вида.
Биоиндикационные исследования подразделяются на два уровня: видовой и биоцено-тический. Видовой уровень включает в себя констатацию присутствия организма, учет частоты его встречаемости, изучение его анато-мо-морфологических, физиолого-биохимичес-ких свойств. При биоценотическом - учитываются различные показатели разнообразия видов, продуктивность данного сообщества.
Существуют различные виды биоиндикации. Если одна и та же реакция вызывается различными факторами, то это неспецифическая биоиндикация. Если же те или иные происходящие изменения можно связать
только с одним фактором - специфическая биоиндикация. Например, лишайники и хвойные деревья могут характеризовать чистоту воздуха и наличие промышленных загрязнений в местах их произрастания. Видовой состав животных и низших растений, обитающих в почвах, является специфическим для различных почвенных комплексов, поэтому изменения этих группировок и численности видов в них могут свидетельствовать о загрязнении почв химическими веществами или изменении структуры почв под влиянием хозяйственной деятельности.
Методы биоиндикации подразделяются на два вида: регистрирующая биоиндикация и биоиндикация по аккумуляции. Регистрирующая биоиндикация позволяет судить о воздействии факторов среды по состоянию особей вида или популяции, а биоиндикация по аккумуляции использует свойство растений и животных накапливать те или иные химические вещества. В соответствии с этими методами различают регистрирующие и накапливающие индикаторы.
Регистрирующие биоиндикаторы реагируют на изменения состояния окружающей среды изменением численности, фенообли-ка, повреждением тканей, изменением скорости роста и другими хорошо заметными признаками. Регистрируюшими биоиндикаторами можно назвать лишайники, хвою деревьев (хлороз, некроз) и их суховершин-ность. С помощью регистрирующих биоиндикаторов не всегда возможно установить причины изменений, то есть факторы, определившие численность, распространение, конечный облик или форму биоиндикатора. Это один из основных недостатков биоиндикации, поскольку наблюдаемый эффект может порождаться разными причинами или их комплексом.
Накапливающие индикаторы концентрируют загрязняющие вещества в своих тканях, определенных органах, которые в последующем используются для выяснения степени загрязнения окружающей среды при помощи химического анализа. Примером подобных индикаторов могут быть мхи
Использование популяций, отдельных видов, групп видов и растительных сооб-
ществ в целях индикации экологических условий - предмет изучения индикационной геоботаники. Это связано с тем, что растительность является ведущим и наиболее фи-зиономичным компонентом биогеоценозов, характеризующимся тесными связями с абиотическими факторами. Ареал вида шире области распространения сообщества, и вид обладает более широкой экологической амплитудой, по сравнению с сообществом. Растительные сообщества длительно развиваются и формируются в определенных экологических условиях, и они являются их более точными и информативными индикаторами, по сравнению с отдельными видами. Эври-бионтные виды могут существовать при широкой, а стенобионтные - узкой амплитуде факторов. В связи с этим индикационные способности у стенобионтных видов выше, чем у эврибионтов [4, 5, 7, 16].
Положение вида в сообществе в значительной мере зависит от его ценотической значимости - способности изменять среду и приспосабливаться к совместному произрастанию в фитоценозах. В.Н. Сукачев [15] различал две основные группы фитоценотипов: эдификаторы (строители сообщества) и ас-сектаторы (не влияющие на создание среды), а Л.Г. Раменский [10] три: виоленты, пати-енты, эксплеренты в зависимости от их жизненных стратегий. Т.А. Работнов [8] на примере луговых фитоценозов предложил классификацию фитоценотипов, учитывающую подходы В.Н. Сукачева (ценообразующая роль видов) и Л.Г. Раменского (ценотичес-кое положение видов в фитоценозах) где он выделяет два класса фитоценотипов: доминанты (способные господствовать в фитоценозах) и ассектаторы (неспособные доминировать). Доминанты делятся на детерминантов (эдификаторов) и временных доминан-тов. К детерминантам относятся виоленты, субвиоленты, патиенты и субпатиенты Л.Г. Раменского, а к временным доминантам -ценофлюктуенты, флюктуационные и сук-цессионные эксплеренты. Основу ассектато-ров составляют однолетние растения.
Несмотря на большую изменчивость си-нэкологически обусловленных связей вида, что определяется изменением набора конку-
рентов и перестройкой отношений в растительном покрове в разных частях ареала, все местообитания вида обнаруживают экологическое сходство в разных природных условиях, основанное на его аутэкологичеси обусловленных возможностях [7].
Существование популяции растений во многих случаях определяется тем фактором, который находится в минимуме, хотя факторы действуют совместно и могут в той или иной мере замещать друг друга; что в разных природных зонах, областях в сходных экологических условиях могут находиться разные фитоценозы и одинаковые растительные сообщества могут существовать в разных климатических условиях, на разных почвах и т. д. [5, 6, 16].
Состояние растительности на пастбищах используется в качестве индикатора пастбищной нагрузки и стадий дигрессии растительности. Вследствие периодического стравливания растений почва оголяется, сильнее прогревается и иссушается, уплотняется копытами пасущегося скота. При близких грунтовых водах уплотнение поверхностных горизонтов усиливает капиллярное поднятие грунтовых вод к поверхности и почва при пастбищном использовании становится более влажной. Выпас действует отрицательно прежде всего на дернину, моховой и лишайниковый покров. В мохово-лишайниковых тундрах при выпасе выпадают вначале медленно растущие лишайники и тундры становятся чисто моховыми. В результате выбивания моховых ассоциаций развиваются злаково-дерновин-ные группировки, осоки, гигрофильное разнотравье [6, 9].
Под влиянием выпаса в лесу изменяется состав напочвенного покрова, ягодниковые полукустарнички и мхи замещаются полубо-лотной растительностью, образуются сбое-вые варианты травяного покрова.
На лугах формируются вторичные группировки, в которых в результате выпаса уменьшается обилие мезофильных видов и увеличивается доля пастбищных ксерофитов (типчак) и выгонных растений (спорыш, рогач, мятлик). На сырых лугах при выпасе образуются крупные кочки из осок.
В степи при усиленном выпасе из травостоя выпадает разнотравье и уменьшается обилие высоких плотнокустовых злаков -Stipa dasyphylla, S. tirsa, затем - S. lessingiana и S. capillata. Их место занимают мелкодерно-винные злаки - Festuca sulcata, Koeleria cristata. Они сменяются полукустарничками и многолетними бурьянами - Artemisia incana, A. austriaca, Thymus marschallianus, Chamaecystis austriacus. При максимальном сбое остаются лишь пастбищные растения - Ceratocarpus arenarius, Atriplex tatarica, Bassia sedoides.
В первую очередь стравливаются растения хорошей поедаемости. Через 3-4 года такие растения, стравленные в степи 4-5 раз за лето, и в лесной зоне - 6-8 раз, погибают. Из года в год усиливается значение непое-даемых и плохо поедаемых растений. В дальнейшем на пастбище из многолетников остаются растения совсем непоедаемые (молочаи и др.), плохо поедаемые (тысячелистники и др.); поедаемые хорошо, но быстро осеменяющиеся весной (мятлик луковичный); со стелющимися приземными листьями и побегами (одуванчики, полынь австрийская). Появляется большое количество низкорослых однолетних растений (спорыш и др.).
Влияние выпаса на растительность зависит от нагрузки скота на пастбище, длительности его воздействия, сезона использования, вида пасущихся животных, характера почв, биологических и хозяйственных свойств растений [2, 3, 4].
Л.Г. Раменский [10, 11] выделяет 10 ступеней пастбищной дигрессии растительности:
Ступени 1-2. Влияние выпаса отсутствует или очень слабое. Видовое разнообразие растений значительное, на лугах высока доля разнотравья. Индикаторные виды - чина луговая, герань.
Ступени 3-4. Слабое влияние выпаса, сходное с влиянием раннего и нормального систематического сенокошения. На лугах доля разнотравья уменьшается, а роль злаков, особенно верховых, возрастает. Индикаторы: лютики, жеруха.
Ступень 5. Умеренное (среднее) влияние выпаса. На лугах и в степи верховые злаки сменяются низовыми, в степи и полупустыне роль злаков уменьшается, возрастает роль
полыней и солянок, повышается роль эфемеров и однолетников; появляются и затем начинают разрастаться пастбищные сорняки. На умеренно выпасаемых лугах наблюдается господство злаков сенокосного типа (костер, пырей, тимофеевка, овсяница луговая), луг становится ценным сенокосным угодьем.
Ступени 6-7. Сильное влияние выпаса. На лугах господствуют низовые злаки, местами низкорослые бобовые, много низкорослых многолетников из разнотравья. В полупустыне и степи господствуют полыни, велика роль эфемеров и однолетников. Сильно выпасаемые луга имеют типично пастбищный травостой с высокой способностью отрастания, образованный в основном низовыми злаковыми (мятликом луговым, овсяницей красной, полевицей ползучей) с примесью клевера лугового, ползучего, одуванчика, кульбабы.
Ступень 8. Полусбой. Низовые злаки на лугах и в степях, полыни в полупустыне наполовину и больше вытеснены сорными многолетними и однолетними растениями, большое количество непоедаемых и колючих пастбищных сорняков.
Ступень 9. Сбой. Растительный покров сильно изрежен, образован преимущественно однолетниками с высокой отавностью (спорыш).
Ступень 10. Абсолютный сбой. Почва оголена. Произрастают лишь единичные растения.
Шкала пастбищной дигрессии применима почти для всех типов кормовых угодий, кроме заболоченных.
З.Н. Рябинина [12, 14] выделила виды -индикаторы, характеризующие степень пастбищной деградации в растительных сообществах настоящих степей Южного Урала.
Видами - индикаторами, сокращающими свое обилие под влиянием выпаса являются: Stipa lessingiana, S.rubens, Diantus uralensis, Thymus guberlinensis, Clausia aprica, Onosma simplicissima (ковыль Лессинга, ковыль красный, гвоздика уральская, тимьян губерлинский, клаузия солнцепечная, онос-ма простейшая).
Видами - индикаторами, безразлично относящимися к выпасу являются: Astragalus
tauricus, A.testiculatus, Potentilla humifusa (астрагал узколистный, астрагал яйцеплодный, лапчатка распростертая).
Видами - индикаторами, увеличивающими свое обилие под влиянием выпаса являются: Artemisia austriaca, Ceratocarpus arenarius, Polygonum aviculare, Androsace turczaninovii, Echinopsilon sedoides (полынь австрийская, рогач песчаный, горец птичий, проломник наибольший, бассия очитковидная).
В результате геоботанических фитоиндикационных исследований нами выявлены виды - индикаторы, характеризующие степень пастбищной деградации средневозрастных степных залежей Оренбургского Зауралья.
Изучение изменения растительности и выявление видов-индикаторов под воздействием выпаса проводилось методом экологического профилирования. При профилировании описывали все встречающиеся сообщества, учитывали полный флористический состав, обилие по шкале Друде, жизненность, фенофазу, характер размещения особей наиболее часто встречающихся видов (степень неравномерности, величина зарослей, их чистота, резкость отграничения), общее проективное покрытие, распределение растений на подъярусы, продуктивность.
Для выявления особенностей фаз инициальной стадии восстановления растительности использовали методы непосредственного наблюдения за ходом смен растительности, сравнительного изучения сообществ, составляющих пространственные эколого-фи-тоценотические ряды, и метод инициальных видов [1, 4, 16, 17].
Исходное растительное сообщество на темно-каштановых среднесуглинистых солонцеватых почвах представлено ассоциацией типчаково-ветвистовострецовой. Leymus ramosus (Trin.) Tzvel. +Festuca valesiaca Gaudin. Видами - индикаторами являются: типчак и вострец ветвисты. [13].
Первую стадию пастбищной деградации на средневозрастных залежах образует вос-трецово-австрийскополынная ассоциация. Artemisia austriaca Jacq. +Leymus ramosus (Trin.) Tzvel. Видами - индикаторами являются: вострец ветвистый и полынь австрийская [13].
Видами - индикаторами на второй стадии пастбищной деградации средневозрастных залежей являются следующие виды растений: изень (кохия простертая) и полынь австрийская. Доминирующая ассоциация авст-рийскополынно-изеневая Kochia prostrata (L.) Schrad.+Artemisia austriaca Jacq [ІЗ].
Изменение флористического состава растительных сообществ и выявление видов - индикаторов, характеризующих степень пастбищной деградации средневозрастных степных юго-восточных залежей Оренбургского Зауралья представлено ниже (табл. 1)
Таблица 1. Изменение флористического состава растительных сообществ и выявление видов - индикаторов средневозрастных степных залежей Оренбургского Зауралья в условиях пастбищной деградации
№ п/п Название растений Исходная стадия (средневозраст. залежь) I стадия II стадия
1 Artemisia austriaca Jacq. sp cop1,cop2 sp
2 Artemisia glauca Pall. sp sol
З Artemisia lerhiana Web. sp cop1 cop2
4 Artemisia pauciflora Web. sp sp sol
З Alyssum turkestanicum Regel. sol sp cop1
б Atriplex cana C.A.Mey. sp cop2
У Amaranthus blitum L. sol cop1sp
В Ceratacarpus arenarius L. sp ^г^З
9 Thlaspi arvense L. sp cop1
10 Capsella bursa-pastoris L. sol sp,cop1
11 Axyris amaranthoides L. sol sol
12 Potentilla bifurca L. sol sol
ІЗ Polygonum aviculare L. sol sol,sp
14 Astragalus testiculatus Pall. sp sp sp
ІЗ Salvia stepposa Shost. sp sol
1б Elytrigia repens (L.) Nevski sol,sp sol
17 Leymus ramosus (Trin.) Tzvel. cop2 copj sol
18 Kochia prostrata (L.) Shrad. sol sp,cop1 cop2
19 Festuca valesiaca Gaudin copj,cop2 sol
20 Bromus secalinus L. sol
21 Poa bulbosa L. sp sol
22 Stipa capillata L. copj,cop2 sol
2З Phlomoides tuberosa L. sp,sol sol
24 Lepidium ruderale L. sol sol sp
2З Amaranthus albus L. sp cop1cop2
2б Carduus acanthoides L. sol sol sol
27 Bassia sedoides L. sol sp,cop1 cop1
2В Salsola collina Pall. sol sp,cop1 cop1
29 Camphorosma lessingiana Litv. sol sol,sp sp
ЗО Galatella villosa L. cop1 sol
ЗІ Eremopyrum orientale L. sol ols
З2 Verbascum phoeniceum L. sol sol
ЗЗ Galatella biflora (L.) Nees. sp sol
З4 Petrosimonia litwinowii Korsh. sol sp, cop1 cop1cop2
ЗЗ Artemisia scoparia Willd. sp sol sol
Зб Spiraea crenata L. sp sol
ЗУ Spiraea hypericifolia L. sp sol
ЗВ Caragana frutex (L.) C. Koch sp sol
З9 Stipa lessingiana Trin. Et Rupr. cop1 sol
40 Medicago romanica Prod. sp sol
41 Tripolium vulgare Nees. sp sol
42 Jurinea multiflora L. sp sol
4З Potentilla humifusa Willd. sp sp sp
44 Linaria vulgaris L. sp sol
4З Convolvulus arvensis L. sol sp sp
4б Veronica incana L. sp
Список использованной литературы:
1. Александрова В.Д. Динамика растительного покрова. - В кн.: Полевая геоботаника. - М.; Л.: изд-во АН СССР, 1964, т. 3. - 300-450 с.
2. Ашихмина Т.Я., Сюткин В.М. Комплексный экологический мониторинг региона. - Киров: изд-во ВПГУ, 1997. - 228 с.
3. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. - М.: Мир, 1988. - 350 с.
4. Викторов С.В., Востокова Е.А., Вышивкин Д.В. Введение в индикационную геоботанику. - М.: изд-во МГУ, 1962. - 277 с.
5. Виноградов Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. - М.: Высшая школа, 1964. - 328 с.
6. Дончева А.В., Казакова Л.К. Ландшафтная индикация загрязнения природной среды. - М.: Экология, 1992. - 256 с.
7. Мяло Е.Г. Экологический анализ растительного покрова как основа фитоиндикации и прогноза состояния экосистем / Дисс. в виде научн. докл. докт. геогр. наук.. - М.: МГУ, 2000. - 57 с.
8. Работнов Т.А. Фитоценология. - М.: изд-во МГУ, 1974. - 384 с.
9. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. - М.: Наука, 1981. - 231 с.
10. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. - М.: Сельхозгиз, 1938. - 431 с.
11. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. - Л.: Наука, 1971. - 334 с.
12. Рябинина З.Н. Степная растительность Урало-Илекского междуречья, ее антропогенные изменения и пути охраны / / Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Свердловск, 1981. - 25 с.
13. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. - Екатеринбург: Институт степи, 1998. - 163 с.
14. Рябинина З.Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область). - Оренбург: изд-во ОГПУ, 2003. - 223 с.
15. Сукачев В.Н. Растительные сообщества. - М.; Л.: Книга, 1928. - 232 с.
16. Тарарина Л.Ф. Биоиндикация загрязненной среды. - М.: Аргус, 1997. - 80 с.
17. Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей. - В кн.: Полевая геоботаника, т. 3. - М.; Л.: Наука, 1964. - 9-36 с.
