CC BY
26УДК 616-0§7¡615.322
ВВЕДЕНИЕ
ИНДИКАТОРНЫЕ ВИДЫ МИКРОМИЦЕТОВ В ПОЧВЕ ПОД ЛЕКАРСТВЕННЫМИ РАСТЕНИЯМИ
Свистова И.Д. (профессор кафедры), Парамонов А.Ю. (аспирант кафедры)*
Кафедра биологии растений и микробиологии Воронежского государственного педагогического университета, Россия
© Свисгова И.Д., Парамонов А.Ю., 2011
Обнаружили резкое снижение видового разнообразия комплекса микромицетов в почве под лекарственными растениями. В 1,5-2 раза возрастала доля токсигенных видов грибов, а их суммарная плотность - в 7-10 раз. Среди индикаторных видов, частота встречаемости и плотность которых увеличивается, большинство аборигенных и заносных видов известны как продуценты микотоксинов широкого спектра действия. Предложена модель «метаболической» регуляции системы «почва - микробное сообщество - растения», которая объясняет фунгицидный эффект и рост почвенного фитотоксикоза под лекарственными растениями.
Ключевые слова: индикаторные виды грибов, лекарственные растения, почвенные микромицеты, типичные виды, токсигенные виды
SOIL INDICATOR MICROMYCETES SPECIES UNDER MEDICAL HERBS
Svistova I.D. (professor of the chair), Paramonov AJu. (postgraduate student)
Department of Plant Biology and Microbiology, Voronezh State Pedagogical University, Russia
© Svistova I.D., Paramonov A.Ju., 2011
Considerable reduction of species diversity soil micromycetes complex under medicinal heii>s has been discovered. Part of toxic fungi species increased in 1,5-2 times, their summary density -in 7-10 times. Most of aborigines and leaving species among indicator species which increase frequency of meeting and density are known as produeents of high spectrum mycotoxins. A model of «metabolic» regulation of «soil - microbial community - plants», which explains the growth and fungicidal effect of soil phytotoxicosis under medicinal herbs has been proposed .
Key words: indicatorian fungal species, medical herbs, soil micromycetes, typical species, toxic species
Контактное лицо: Парамонов Андрей Юрьевич Тел.: 8-908-148-74-87
При обсуждении регуляции функционирования системы «почва - микробное сообщество - растения» обычно рассматривают трофические связи. Состав прижизненных корневых экссудатов и ризоде-позитов (слущивающиеся клетки корневого чехлика и корневых волосков), а также отмершей мортмассы значительно варьирует у растений разных семейств и определяет состав и структуру почвенного микробного сообщества [1].
Другим механизмом взаимодействия компонентов системы являются так называемые «метаболические» связи, а точнее - регуляция с помощью биологически-активных вторичных метаболитов [2]. Данных о влиянии вторичных метаболитов растений на микробное сообщество почвы крайне мало.
Лекарственные растения широко используют в медицине благодаря активному синтезу биологически-активных веществ (гликозидов, алкалоидов, эфирных масел, дубильных веществ, фенолов, фла-воноидов, стероидов и др.). Так, растения семейства Губоцветные накапливают эфирные масла (тимол, ментол, карвакрол, стахидрин, иссопин и др.). Растения семейства Розовые синтезируют флавоноиды (сапонин), дубильные вещества и органические кислоты (галловую, яблочную, аскорбиновую). Растения семейства Астровые синтезируют тритерпеновые гликозиды и органические кислоты (салициловую, аскорбиновую). Для Зонтичных характерны флавоноиды (кверцетин), эфирные масла (дилланиол, кемпферол, терпинин, бергаптен и др.). Многие из этих веществ проявляют бактерицидное и фунги-цидное действия.
Ранее нами установлено, что численность микромицетов в почве под лекарственными растениями заметно снижается, причем это не объясняется только неспецифическим эффектом подщелачивания почвы [3]. Возможно, прижизненная экссудация вторичных метаболитов может определять специфические эффекты растений разных семейств на численность почвенных микромицетов и изменять состав и структуру их комплекса. Остается также неясной причина роста фитотоксической активности почвы при угнетении развития грибов: определяется ли почвенный фитотоксикоз только аллелопатическими взаимоотношениями растений или он связан с «обратным» воздействием микробного сообщества, в частности микромицетов, на рост и развитие растений.
Цель работы - изучение влияния лекарственных растений разных семейств на видовую структуру комплекса почвенных микромицетов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследования был комплекс микромицетов чернозема выщелоченного под лекарственными растениями разных семейств. Варианты и условия эксперимента подробно описаны в работе [3].
Микромицеты выделяли из почвы на среде Ча-
э :п> риш ■ ш • i 1 D11
пека pH 4,5, изоляты идентифицировали до рода по определителям (Милько A.A., 1974; Кириленко Т.С., 1977; Билай В.И., 1988), до вида - на кафедре микологии и альгологии биологического факультета МГУ по определителям (Ellis М.В., 1980; Pitt J., 1979; Raper К.В., 1949, 1951). Токсигенными считали виды согласно определителям (Билай В.И., 1990; Кашкин П.Н., 1979) и собственным исследованиям [4-6].
Видовую структуру комплекса микромицетов определяли на основе критериев пространственной и временной частоты встречаемости и плотности вида (Мирчинк Т.Г., 1988).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Из почвы целинного участка под зрелой злаково-разнотравной растительной ассоциацией нами было выделено 83 вида грибов, из них в комплекс типичных для чернозема входят 20 видов (табл. 1). В ранге доминантов оказались виды Cephalosporium acremo-nium Corda, Acremonium alternatum Lk. ex Fries, Penicillium tardurn Thom., P. expansum Link., P. simplicis.-simus (Oud.) Thom, Paecilomyces lilacinum Thom., Fusarium solani (Mart) Appl. Et Wr., Trichoderma koningii Oudem. В ранге часто встречающихся видов выделяли Aspergillus candidurn Link, А. ustus (Bain) Thom. et Church., Botrytis cinerea Persoon ex Fries, Sporotrichum piluliferum Link et Fries, Humicola grisea Traaen, Chae-tomium piluliferum Daniels, Gliocladium virens Miller, Giddens et Foster, Alternaria alternata Ness.
Таблица 1.
Характеристика видовой структуры комплекса
микромицетов чернозема под разными < жтоценозами
Семейства растений Количество типичных видов Из них токси генных (в%! Плотность токсигенных видов, %
-(пар) 8 2(25%) 14
Разнотравье(целина) 20 8(44%) 9
Губоцветные 15 12(80%) 86
Розовые 12 8 (67 %) 85
Астровые 11 8 (73 %) 65
Норичниковые 10 7 (70 %) 78
Валериановые 7 4(57%) 82
Бурачниковые 9 6(67%) 74
Рутовые 7 5(71%) 91
Камнеломковые 6 4(67%) 53
Зонтичные 7 6(86%) 90
Барбарисовые 6 5 (83 %) 88
Гречишные 5 3 (60 %) 58
В парующей почве без растений комплекс микромицетов чернозема обеднялся, количество типичных видов сократилось до 8, что указывало на негативную стимулирующую роль растительных корневых экссудатов и ризодепозитов. Однако в почве под монокультурами лекарственных растений видовое разнообразие комплекса микромицетов оказалось тоже значительно ниже, чем под разнотравьем - от 1510 до 7-6 видов. Наименьшее количество типичных видов грибов отмечали в почве под растениями се-
мейств Барбарисовые, Камнеломковые и Гречишные.
Такое нарушение структуры сообщества называется «концентрация доминирования» видов; снижение видового разнообразия считается показателем низкой устойчивости микробного сообщества таких почв [2]. Это характерно для почв, загрязненных поллютантами, или при внесении в почву высоких доз минеральных удобрений [1].
Видовой состав комплекса типичных видов микромицетов в почве под лекарственными растениями также Значительно изменялся. Одни виды снижали частоту встречаемости, переходя в ранг случайных, или совсем не выделялись, другие повышали частоту встречаемости и плотность, переходя в ранг доминантов. В почве под некоторыми растениями в комплексе типичных микромицетов обнаружили виды, которые в целинном черноземе были случайными или совсем не выделялись.
Степень нарушения видового состава грибов в значительной степени определял тип фитоценоза. Под одними растениями реакция комплекса почвенных микромицетов соответствовала адаптивной зоне «стресса» (перегруппировка типичных видов по частоте и плотности) [1]. Так, в почве под растениями семейств Валериановые, Гречишные, Камнеломковые возрастала плотность Aspergillus ustus и Alternaría alternata, а в ранге часто встречающихся видов выделяли Aspergillus wentii Wehmer, A. clavatus Desmaz., Penicillium funiculosum Thom., P. notatum West. В почве под растениями семейств Норичниковые, Барбарисовые, Рутовые, Зонтичные указанные виды грибов, а также Fusarium solani переходили в ранг доминантов, а в ранге часто встречающихся выделяли виды A. alliaceus Thom. et Church., A. terreus Thom., F. oxysporum (Schlecht) Snyd et Hans, Stachybotrys chartarum (Ehrenb. ex Link) Hugnes, Talaromyces flavus (Klocker) Stolk et Samson, Rhizoctonia solani Kuhn., которые в контроле были случайными.
В почве под растениями семейств Губоцветные и Розовые в комплекс типичных видов микромицетов входили виды Р. purpurogenum Fler et Stoll., Р. viridica-tum Westling, P. velutinum Beyma, Gliocladium roseum Beyma, F. nivale (Fr.) Ces., которые в целинном черноземе и в почве без растений не выделялись. Такая реакция комплекса почвенных микромицетов соответствовала адаптивной зоне «резистентности» (смена типичных видов при общем снижении видового разнообразия) и свидетельствовала о более сильном воздействии внешнего фактора [1].
Все выделенные типичные виды грибов, по их реакции на корневые экссудаты лекарственных растений, мы разделили на несколько групп (табл. 2).
Таблица 2.
Реакция комплекса микромицетов выращивание лекарственных
чернозема на растений
Виды грибов Группы видов
Acremonium altematum, Cephalosporíum acremonium, Aspergillus candidum, Paecilomyces Шипит, Penidllium simplicissimus, Humicola grísea* Сhaetomium piluliferum, Gliocladium virens Чувствительные
P. tardum* Fusarium solani* Alternaría áltemete* Устойчивые
A. niger, Rhizopus stolonifer, Mucor hiemalis, A. ochraceus* A. ustus* A. wentll* A. clavatus* A. alliaceus* P.notatum* P. funiculosum* F. oxyspomm* Talaromyces flavus* Индикаторные
P. purpurogenum* P. virídlcatum* P. velutinum* F. nivale* Rhizoctonia solani*, Gliocladium roseum* Нехарактерные для контроля
- токсигенные виды микромицетов.
Виды, снижающие частоту встречаемости или исчезающие из комплекса типичных для целинного чернозема видов, отнесли в группу чувствительных. Виды, сохраняющие частоту встречаемости, считали устойчивыми к корневым экссудатам лекарственных растений. Виды, частота встречаемости которых под определенными растениями заметно возрастала, можно считать индикаторными для этих растений.
Мы выявили общую экологическую направленность сукцессии микромицетов, вызванную монокультурой лекарственных растений. В целинном и парующем черноземе доля видов грибов, которые, по литературным и нашим более ранним исследованиям, известны как токсигенные [4-6], была относительно небольшой (44 и 25% соответственно), а их плотность - всего 14 и 9%. В почве под монокультурами разных видов лекарственных растений в фенофазе бутонизации - цветения, когда корневая экссудация растений максимальна, из комплекса типичных видов исчезали нетоксигенные виды грибов, в то время как частота встречаемости токсигенных видов микромицетов возрастала в 1,5-2 раза, а их плотность - в 7-10 раз (табл. 1).
В группу чувствительных видов входят нетоксигенные виды грибов, в группу устойчивых и ряд индикаторных видов - микромицеты, способные к синтезу микотоксинов узкого спектра действия, а
некоторые индикаторные и все нехарактерные для контроля виды грибов известны как продуценты микотоксинов широкого спектра действия с антибиотической, фунгицидной, фито- и зоотоксической активностью [4-6].
По-видимому, прижизненная корневая экссудация биологически-активных вторичных метаболитов растениями разных семейств оказывает фунгицидный эффект, снижая численность почвенных микромицетов. В этих условиях получают преимущества виды грибов, которые синтезируют ми-котоксины и подавляют развитие конкурентов. В результате меняются состав и структура комплекса почвенных микромицетов, начинают доминировать аборигенные или заносные токсигенные виды с широким спектром действия микотоксинов. Специфичность и степень такой «метаболической регуляции» почвенного микробного сообщества наиболее выражена у растений семейств Губоцветные и Розовые и соответствуют адаптивной зоне «резистентности», что характерно также для реакции на высокие дозы поллютантов [1].
Известно, что почва в этом диапазоне загрязнения обладает высокой общей токсичностью не только по отношению к микроорганизмам, но также и к высшим организмам (растениям, животным). По нашим данным, накапливающиеся виды токсигенных почвенных грибов проявляют значительную фитотоксическую активность [4-6]. Следовательно, выявленное в наших опытах развитие почвенного фитотоксикоза во многом определяется микробным сообществом. Биологическая роль лого явления не ясна, возможно, почвенная фитотоксическая активность служит отрицательной обратной связью, в монокультуре угнетается развитие лекарственных растений.
Таким образом, на примере лекарственных растений и почвенных микромицетов нами показано, что в регуляции системы «почва - микробное сообщество - растения» важную роль играют как прямые, так и обратные «метаболические связи».
ЛИТЕРАТУРА
1. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. - М.: Академия, 2004. - 248 с.
2. Шилов И.А. Экология. - М.: Высшая школа, 1998. - 512 с.
3. Свистова И.Д., Парамонов А.К). Влияние лекарственных растений на микромицеты и биологическую активность почвы // Проблемы медицинской микологии, 2011. - Т. 13, №3. - С, 50-52.
4. Сенчакова Т.Ю., Свистова И.Д. Спектр биологической активности микромицетов чернозема // Проблемы медицинской микологии. - 2009. - № 1. - С. 30-34.
5. Свистова И.Д., Щербаков А.П., Фролова Л.О. Фитотоксическая активность сапротрофных микромицетов чернозема: специфичность, сорбция и стабильность фитотоксинов в почве // Прикладная биохимия и микробиология. - 2003. - № 4. - С. 433-437.
6. Свистова И.Д., Щербаков А.П., Фролова Л.О. Токсины микромицетов чернозёма: спектр антибиотического действия и роль в формировании микробного сообщества // Почвоведение. - 2004. -№ 10. - С. 1220-1227.
Поступила в редакцию журнала 03.08.11
Рецензент: С.М. Игнатьева
