CC BY
185
doi: 10.24411/0235-2451-2020-11006 УДК 633.16: 632.4: 632.938.1
Иммунологическая характеристика ячменя и овса по устойчивости к природным популяциям головнёвых заболеваний
Л. В. МЕШКОВА, П. Н. НИКОЛАЕВ, С. В. ВАСЮКЕВИЧ, О. Б. САБАЕВА, О. В. ПЯТКОВА
Омский аграрный научный центр, просп. Королева, 26, Омск, 644012, Российская Федерация
Резюме. Цель работы - характеристика сортов и линий ячменя и овса отечественной и зарубежной селекции по устойчивости к возбудителям головнёвых заболеваний для выделения лучших и перспективных для селекции образцов в условиях Омской области. Материалом для исследования служили сорта Омского аграрного научного центра (восемь ячменя и девять овса), 35 образцов ячменя и 60 овса коллекции Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (ВИР). Оценку устойчивости растений осуществляли в полевых условиях на искусственном инфекционном фоне в 2016-2019 гг. по общепринятым методикам. Перед посевом семена ячменя инокулировали телиоспорами Ustilagohordeiи U. nigm, овса - иэШдо аувпав и U. Kolleri, растения ячменя во время цветения инфицировали телиоспорами U. nuda. Сравнивали устойчивость сортов по проценту поражения и индексу устойчивости (ИУ). Среди новых поступлений коллекционных образцов ячменя по сочетанию продуктивности с устойчивостью к твёрдой и чёрной головне выделили образцы Так-Мак (Красноярский край), Поспех (к-31122, Беларусь) и Соборный (Украина). По результатам оценки образцов овса резистентность проявили TERRUF (к-15474, США) - поражение до 2,2 % и CY 3300 (к-15476, США) - до 0,9 %, при поражении сорта Орион до 77,8 %. Согласно анализу местной популяции пыльной головни ячменя эффективность к возбудителю сохранили сортообразцы ячменя с генами Run 3 (Paragon) и Run 6 (Keystone). Устойчивость линий с генами Run 1 и Run 7 была преодолена к 2017 г. Изменения в структуре популяций головнёвых заболеваний овса при дифференциации на наборе тест-сортов за последние годы не зафиксированы, по-прежнему устойчивы сорта Victory, Fulghum и Black Mesdag.
Ключевые слова: ячмень посевной (Hordeum sativum Jess.), овёс посевной (Avena sativa L.), сорт, головня твёрдая [Ustilago hordei (Pers.) Lagerh, U. Kolleri Wille], пыльная головня (U. tritici. hordei (Jens.), U. аvвпaв (Pers.) Rostr. Kell. еt Sw.) ложная пыльная (черная пыльная) головня (U. Nigm Tapke = U. avenae (Pers.) Rostr.), резистентность, коллекция ВИР, Омская область. Сведения об авторах: Л. В. Мешкова, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, зав. лабораторией (е-mail: Meshkova_LV@mail.ru); П. Н. Николаев, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, зав. лабораторией (е-mail: nikolaevpetr@mail.ru); С. В. Васюкевич, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник (е-mail: www. vsv55@mail.ru); О. Б. Сабаева, ведущий специалист; О. В. Пяткова, ведущий специалист.
Для цитирования: Иммунологические исследования ячменя и овса по устойчивости к природным популяциям головнёвых заболеваний /Л. В. Мешкова, П. Н. Николаев, С. В. Васюкевич и др. // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 10. С. 43-49. doi: 10.24411/0235-2451-2020-11006.
Immunological characteristics of barley and oats for resistance to natural populations of smut diseases
L. V. Meshkova, P. N. Nikolaev, S. V. Vasyukevich, O. B. Sabaeva, O. V. Pyatkova
Omsk Agrarian Scientific Center, prosp. Koroleva, 26, Omsk, 644012, Russian Federation
Abstract. The study aimed to characterize varieties and lines of barley and oats bred in Russia and abroad for resistance to smut diseases to identify the best and most promising for breeding under conditions of the Omsk region. The material for the study was varieties, developed in Omsk Agricultural Scientific Centre (8 barley varieties and 9 oats varieties), 35 barley samples and 60 oats samples from the collection of the All-Russian Vavilov Institute of Plant Genetic Resources. The plant resistance was assessed in the field against an artificial infectious background in 2016-2019 according to generally accepted methods. Before sowing, barley seeds were inoculated with teliospores of Ustilago hordei and Ustilago nigra; oats seeds were inoculated with Ustilago avenae and Ustilago kolleri; barley plants were infected with Ustilago nuda teliospores during flowering. The resistance of varieties was compared by the damage percentage and resistance index (RI). Among new samples in barley collection, we distinguished Tak-Mak (Krasnoyarsk Territory), Pospekh (k-31122, Belarus) and Soborny (Ukraine) in terms of the combination of productivity with resistance to the head and loose smut. Among the oat samples, TERRUF(k-15474, USA) and CY3300 (k-15476, USA) were resistant; the damage was up to 2.2 and 0.9%, respectively. At the same time, the damage to Orion variety (susceptibility indicator) amounted to 77.8%. The analysis of the local population of barley smut showed that barley varieties with Run 3 (Paragon) and Run 6(Keystone) genes retained their effectiveness against the pathogen. The resistance of the lines with Run 1 and Run 7 genes was overcome by 2017. In recent years we did not record any changes in the structure of oat smut diseases populations during differentiation on a set of test varieties; Victory, Fulghum, and Black Mesdag varieties are still resistant.
Keywords: common barley (Hordeum sativum Jess.); common oats (Avena sativa L.); variety; head smut [Ustilago hordei (Pers.) Lagerh, U. kolleri Wille]; loose smut (U. tritici. hordei (Jens .); U. avenae (Pers.) Rostr. Kell. et Sw.); false loose smut (U. Nigra Tapke = U. avenae (Pers.) Rostr.); resistance; collection of the All-Russian Vavilov Institute of Plant Genetic Resources; Omsk region. Author Details: L. V. Meshkova, Cand. Sc. (Biol.), leading research fellow, head of laboratory (e-mail: Meshkova_LV@mail.ru); P. N. Nikolaev, Cand. Sc. (Agr.), senior research fellow, head of laboratory (e-mail: nikolaevpetr@mail.ru); S. V. Vasyukevich, Cand. Sc. (Agr.), leading research fellow (e-mail: www.vsv55@mail.ru); O. B. Sabaeva, leading specialist; O. V. Pyatkova, leading specialist. For citation: Meshkova LV, Nikolaev PN, Vasyukevich SV, et al. [Immunological characteristics of barley and oats for resistance to natural populations of smut diseases]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(10):43-9. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-11006.
Один из ключевых факторов, оказывающих значительное влияние, как на урожайность, так и на качество зерна зернофуражных культур (овса и ячменя), - развитие в течение периода вегетации листовых заболеваний. В зависимости от степени поражения растений, возможна полная потеря урожая.
Выращивание устойчивых или слабо поражаемых сортов сельскохозяйственных культур, в том числе
ячменя и овса, как правило, приводит к стабилизации фитопатологической и экологической обстановки в агроценозах. Вследствие чего увеличивается сбор продукции с высоким качеством и снижаются экономические затраты.
Головневые заболевания, вызываемые грибами из класса Ва81Сютусе1е8, порядка и81Надта1еБ, - специализированные паразиты, вызывающие экономически
значимые болезни ячменя и овса в регионе. Снижение урожая от них обусловлено как явными потерями, связанными с полным разрушением зерновок, так и скрытыми, уменьшающие количество взошедших растений и их угнетением, снижением продуктивной кустистости, числа зёрен в колосе, массы 1000 зёрен, ухудшению качества зерна и слабой устойчивостью к другим болезням [1, 2].
Проблемой иммунологической защиты зернофуражных культур от головнёвых заболеваний в Омской области начали заниматься только в 60-х годах прошлого столетия.
Первоначально осуществляли оценку сортов ячменя и овса к твёрдой и пыльной головне, несколько позднее начали изучать видовой и расовый состав возбудителей болезней и их вирулентность, было установлено наличие чёрной (ложной пыльной) головни на ячмене и её доминирование в патологическом комплексе в Омской области. Кроме того, был определен расовый состав видов головни на ячмене и овсе. В это же время выявлены источники устойчивости и на их основе созданы резистентные сорта и ячменя и овса [3, 4].
Устойчивый к головнёвым заболеваниям многорядный сорт ячменя Омский 85 (районирован в 1989 г.) создан в результате отбора естественного мутантного растения из сорта Белогорский (Северо-Западный НИИСХ, к-22089), который был получен в результате скрещивания сортов Червонец (Россия) с сортом Keystone (Канада, к-19304), имеющего ген устойчивости Run 6. В родословной сорта Омский 89 (включён в ГР РФ в 2002 г.) присутствует сорт Омский 85, а в сорте Омский 99 (в ГР РФ с 2015 г.) - сорт Омский 89. Все перечисленные сорта многорядные плёнчатые и резистентные к головне, что предполагает у них наличие гена устойчивости к пыльной головне Run 6.
Следует отметить, что эти сорта проявляют устойчивость не только к пыльной головне, но и к твёрдой и чёрной, что не исключает сцепленность всех этих генов. Сцепление генов устойчивости к твёрдой и черной головне Ruh и Rung отмечено в работе И. Б. Легкуна [2].
Большинство, получившие широкое распространение в области с середины 90-х годов прошлого столетия, устойчивых к головневым болезням сортов овса (Скакун, Омский кормовой 1, Иртыш 13, Орион, Иртыш 21 и др.) созданы с использованием канадских образцов Klintef CD 5345, Harmon (к-11449) и Fraser (к-11379).
Вовлечение в скрещивания однотипных устойчивых сортов и расширение площади их посева способствует ускорению микроэволюционных процессов в популяциях микроорганизмов, появлению новых агрессивных форм, что приводит к изменениям в популяциях фитопатоген-ных грибов и потерей сортами устойчивости [5, 6].
В связи с тем, что в региональной селекции при создании иммунных сортов овса было использовано ограниченное число источников резистентости к головневым болезням, устойчивость растения-хозяина стала преодолеваться возбудителями заболеваний, что подтверждено исследованиям по поражению устойчивых сортов овса Скакун, Иртыш 13, Орион и др. [7].
Это и привело к необходимости расширения генетического разнообразия сортов по резистентности, с учётом изменений в популяционном составе возбудителей заболеваний, для включения в программы по созданию устойчивых сортов.
Цель работы - характеристика сортов и линий ячменя и овса отечественной и зарубежной селекции по
устойчивости к возбудителям головнёвых заболеваний для выделения лучших в условиях Омской области. Для ее достижения решали следующие задачи: оценить сорта ячменя и овса селекции Омского АНЦ, включённые в государственный реестр РФ и допущенные к выращиванию в Омской области, по устойчивости к возбудителям головнёвых заболеваний;
выявить новые источники устойчивости ячменя и овса среди образцов коллекции ВИР к местным популяциям патогенов с использованием искусственных инфекционных фонов и оценить их по продуктивности;
провести мониторинг генофонда пыльной головни ячменя, пыльной и покрытой головни овса.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили в зоне южной лесостепи Омской области в полевых условиях в 2016-2020 гг. Почва опытного поля среднемощная тяжелосуглинистая лугово-черноземная с содержанием гумуса (по Тюрину) 6,72... 6,81 %, подвижного фосфора и калия (ГОСТ Р 546502011) - 100.119 и 245.315 мг/кг почвы, нитратного азота (по Кочергину) - 5,5 мг/кг, сумма поглощенных оснований - 31,90 мг-экв./100 г почвы, рНкс| почвенного раствора - 6,5.6,8 ед. В составе катионов преобладал кальций (89,1 %), на магний приходилось 11,0 % от общей емкости поглощения, натрия - менее 1 %.
Погодные условия во время проведения опытов по гидротермическому режиму характеризовались контрастностью: засушливые в 2017 г. (ГТК = 0,77), с оптимальным увлажнением в 2016 и 2018 гг. (ГТК = 1,06 и 1,10, соответственно) и с избыточным - в 2018 г. (ГТК = 1,39).
Наиболее дождливые условия отмечены в мае 2018 и 2019 г. (212,2 и 108,0 % от нормы соответственно), июне 2016, 2018 и 2019 гг. (123,8.192,5 %), июле 2016 и 2017 гг. (165,0 и 108,2 %) и августе 2018 г. (114,6 %) (рис. 1). В остальные периоды наблюдали недостаток увлажнения (15,4..78,6 % к среднемноголетним данным).
Рис. 1. Характеристика периодов вегетации по сумме осадков: 1= - 2016 г.; 1= - 2017 г.; - 2018 г.; ^т -2019 г.; -ж-- среднемноголетнее.
По температурному режиму также отмечали значительные отклонения от среднемноголетних значений (рис. 2). Очень холодные условия сложились в мае 2018 г. (-4,9 °С к средней многолетней), июне 2019 г. (-2,5 °С). В 2016 г. наблюдали превышение средних температур воздуха с июня по август (+5,7.+7,5°С к среднемноголетней норме). В 2017 г. повышенные температуры отмечали в июне (+2,1°С), в 2019 г. - в июле и августе (+3,5 и +1,1 °С соответственно). Температура воздуха на уровне среднемноголетних зафиксирована в мае 2016 г. (12,6 °С), июле и августе 2017 г. (18,5 и
25
20
« 15
а >
н
л а ® 10
.01
5
август
Рис. 2. Характеристика периодов вегетации по средней температуре воздуха: i - 2016 г.; i - 2017 г.; -2018 г.; —- 2019 г.; —ж-- среднемноголетнее.
18,2 °С), а также июле 2018 г. (19,2 °С). В остальные периоды наблюдали недобор температур (-1,4...-11,9 °С к норме).
Материалом для исследований служили 35 образцов ярового двурядного пленчатого ячменя и 60 пленчатого овса из коллекции Федерального исследовательского центра «Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова» (ВИР), восемь коммерческих сортов ячменя и девять овса, созданные в Омский аграрном научном центре.
Изучение устойчивости сортов и образцов коллекционного материала ячменя и овса проводили при посеве на искусственном инфекционном фоне лаборатории иммунитета растений. Образцы ячменя инфицировали телиоспорами твёрдой (каменной) [Ustilago hordei (Pers.) Lagerh], пыльной [U. tritici. hordei (Jens.) Kell. е1 Sw.] и ложной пыльной или чёрной пыльной [U. Nigra Tapke = U. avenae (Pers.) Rostr.] головни, а овса -телиоспорами пыльной [U. avenae (Pers.) Rostr.] и покрытой головни [U. Kolleri Wille]. Наборы тест-сортов и сорта индикаторы восприимчивости и устойчивости также заражали телиоспорами местной природной популяции. Высевали по 50 зёрен инфицированных семян испытуемых образцов и сортов-индикаторов восприимчивости в 3-х кратной повторности, для продления периода заражения проводили заглубленный посев до 10 см.
Инфекционный материал по каменной и чёрной головне ячменя, пыльной и покрытой головне овса собирали в году предшествовавшему заражению и учетам, по пыльной головне ячменя - в текущем году.
Учитывая биологию патогенов, растения ячменя инокулировали телиоспорами возбудителя пыльной головни во время цветения, а заражение семян ячменя и овса остальными видами головни проводили перед посевом. Для облегчения инфицирования семенные оболочки плёнчатых образцов ячменя и овса частично травмировали на приборе РТ-1 по методике ВИР [8].
Поражение образцов определяли по доле больных колосьев (метёлок) от общего числа стеблей (в процентах), затем в зависимости от поражения распределяли их по пяти классам устойчивости, от высокой устойчивости (поражение 0 %) до сильной восприимчивости (поражение свыше 40.50 %), используя соответствующие шкалы учёта поражения [8].
Индикатор восприимчивости к твёрдой и чёрной головне ячменя - сорт Омский 95, к пыльной - Подарок Сибири; к пыльной и покрытой головне овса - сорт Орион.
Поражение восприимчивого сорта (индикатора) показывает, насколько гидротермические условия были благоприятными для заражения и развития болезни. Контрастные условия погоды в критические для заражения растений периоды (вторая - третья декады мая, первая декада июля) исследований оказали значительное влияние на заражение и проявление головнёвых заболеваний.
Благоприятные условия для заражения растений через семена (твёрдая и чёрная головня ячменя, пыльная и покрытая головня овса) отмечены в 2017 г. (при температура воздуха +12,8 °С, что на 0,9 °С выше нормы).
Для заражения сортов ячменя пыльной головнёй наиболее благоприятные условия сложились в 2017 г. (ГТК=0,62) менее благоприятным был 2019 г. (ГТК=1,21).
Исходя из анализа результатов многолетней оценки устойчивости сортов к головнёвым заболеваниям, было предложено проводить сравнение устойчивости сортов по индексам устойчивости (ИУ) в модификации к головневым болезням [9], при поражении восприимчивого сорта стандарта менее 50,0 %, что позволяет нивелировать влияние условий внешней среды. ИУ рассчитывали как отношение значения поражения образца к поражению сорта-индикатора восприимчивости. Степень устойчивости сортов определяли в соответствии со значениями ИУ: 0 - высокая устойчивость (иммунитет); 0,01.0,10 - практическая устойчивость; 0,11.0,40 - слабая восприимчивость; 0,41.0,80 -средняя восприимчивость; 0,81.1,0 - сильная восприимчивость.
Продуктивность сортов и образцов ВИР определяли при посеве в оптимальные сроки для ячменя и овса по методике ВИР. Площадь делянок в коллекционных питомниках составляла 3 м2 [10].
Статистическую обработку результатов исследований проводили по Б. А. Доспехову (М.: Агропромиздат, 1985) с использованием пакета программ БТАИБТЮА 10.0.
Результаты и обсуждение. Создание устойчивых сортов должно проводиться с учетом набора возбудителей болезней, доминирующих в региональных посевах, а также изменений в составе их популяций. Результативность селекции на устойчивость определяется многими факторами, но ведущий - наличие высокоэффективных к местным природным популяциям патогенов источников резистентности. В качестве источников могут быть использованы образцы коллекции ВИР, а также устойчивые сорта местной селекции.
Согласно мониторингу устойчивости сортов, включенных в Государственный реестр селекционных достижений РФ и допущенных к выращиванию в Омской области, только многорядный плёнчатый сорт Омский 99 обладает практической устойчивостью ко всем видам головнёвых заболеваний (ИУ < 0,10). Сорта Саша и Омский 100 проявили слабую восприимчивость к твёрдой и чёрной головне (ИУ от 0,16 до 0,33), к пыльной, в зависимости от сорта, от слабой восприимчивости до средней (ИУ от 0,37 до 0,68). Сорт Сибирский авангард к чёрной головне (ИУ=0,37) был слабо восприимчив, но средне - к твёрдой и пыльной. Остальные сорта показали среднюю или сильную восприимчивость к этим видам головни (табл. 1).
0
июнь
Таблица 1. Поражение сортов ячменя головнёвыми заболеваниями и индекс их устойчивости
Сорт Поражение головней на дату включения в Реестр Поражение головней, среднее за 2016-2019 гг., %
год включения в Реестр твёрдая головня, % чёрная головня, % твёрдой чёрной
% I ИУ % I ИУ
Омский 95 - индикатор S 2007 11,8 12,6 12,7 1,00 14,9 1,00
Омский 90 2000 3,1 5,7 5,7 0,45 6,3 0,42
Омский 91 2004 4,6 1,4 8,9 0,69 6,8 0,46
Омский 96 2008 5,7 7,3 8,2 0,64 10,8 0,72
Сибирский авангард 2010 5,0 3,7 7,3 0,57 5,6 0,37
Саша 2012 0,0 2,0 2,0 0,16 2,3 0,15
Омский 100 2019 1,5 1,8 3,8 0,24 2,9 0,19
Омский 99 - индикатор К 2015 0,0 0,0 0,5 0,05 1,3 0,08
*ИУ - индекс устойчивости; S - восприимчивость; R - устойчивость
Сравнение сортов по поражению каменной и чёрной головнёй за анализируемый период с их поражением при передаче на Государственное сортоиспытание свидетельствует о снижении их устойчивости, которое может быть вызвано изменениями в вирулентности возбудителей заболеваний.
Следует отметить, что сорта ячменя, включённые в реестр в 2012 и 2019 гг., по поражению и по показателям индекса устойчивости характеризуются слабой восприимчивостью к чёрной и твёрдой головне, то есть создано новое поколение сортов, менее поражаемых каменной и чёрной головнёй, в сравнении с ранее созданными сортами.
В последние годы отмечали усиление поражения сортов ячменя пыльной головней в производственных посевах. На инфекционном фоне наибольшую восприимчивость проявил сорт Подарок Сибири, поражение от 61,5 до 83,6 %, в исследованиях его использовали как индикатор восприимчивости. Поражение сортов Омский 95, Омский 91 и Омский 96 в зависимости от условий года варьировало от средней до сильной восприимчивости. В меньшей степени поразились сорта
Мониторинг популяции пыльной головни ячменя на имеющемся наборе сортов с известными генами Run проводим ежегодно. На сегодня в этот набор входят сорта, насчитывающие 15 генов устойчивости, контролирующих расоспецифическую устойчивость в соответствии с теорией «ген-на-ген» [14].
Изучение местной популяции пыльной головни ячменя показало, что эффективность к возбудителю сохранили сортообразцы ячменя с генами Run 3 (Paragon) и Run 6 (Keystone). Устойчивость линий с генами Run 1 и Run 7 была преодолена в 2017 г. Реакция сорта CI 13664 с геном Run 8 варьировала от устойчивой до восприимчивой (табл. 3). По данным W. Zang и др. этот ген (Run 8) признан одним из наиболее эффективных в мире [15].
Появление в популяции патогена патотипов, вирулентных к образцам с генами Run 3 (Paragon) до 5,9 %, Run 6 (Keystone) до 1,5 % и к сорту Омский 99 до 5,8 %, может привести к поражению коммерческих сортов, резистентность которых обусловлена этими генами. Большинство устойчивых к пыльной головне сортов, выращиваемых в Западносибирском регионе: Омский
Таблица 2. Поражение сортов ячменя пыльной головнёй, %
Сибирский авангард, Саша и Омский 100 они проявили среднюю восприимчивость, поражение от 25 до 50 % (табл. 2).
Преодоление устойчивости местных сортов может быть обусловлено и бесконтрольным ввозом семян, инфицированных телиоспорами головнёвых патогенов других регионов, отличающихся видовым и популяционным составом возбудителей заболеваний [11].
Сравнение популяци-онного состава головни ячменя и головни овса Новосибирской, Кемеровской и Омской области подтверждает это отличие [11, 12, 13].
85, Омский 89, Омский 99, Баган, Агул 2, Тайдон и др., по их родословным, несут эти гены устойчивости.
Результаты анализа популяции пыльной головни ячменя показывают тенденцию изменения вирулентности патогена, что подтверждает и увеличение поражения выращиваемых в области коммерческих сортов и большинства сортообразцов и линий селекционных питомников испытания ячменя.
Учитывая сложившуюся ситуацию, ежегодно на искусственном инфекционном фоне лаборатории иммунитета растений испытывают по устойчивости
Таблица 3. Поражение пыльной головнёй сортообразцов ячменя с идентифицированными генами устойчивости
Сорт 1 2016 г. 2017 г. 2018 г. 2019 г. 1 Среднее
Подарок Сибири * 61,5 83,6 75,0 56,5 69,15
Омский 95 37,6 63,1 64,3 55,6 55,15
Омский 90 31,0 50,6 67,9 47,3 49,20
Омский 91 26,2 57,1 48,2 36,7 42,05
Омский 96 42,7 67,9 39,7 37,6 46,97
Сибирский авангард 38,6 35,3 45,1 24,3 35,82
Саша 31,3 35,0 29,6 31,5 31,8
Омский 100 34,4 41,3 27,4 22,1 31,3
Омский 99 ** 0 3,6 5,8 1,8 2,8
* - индикатор восприимчивости,** - индикатор устойчивости
№ каталога ВИР Ген устойчивости Сорт %, класс устойчивости
2016 г. 1 2017 г. 2018 г. I 2019 г.
к-11815 Run 1 Trebi 8,7 / R * 25,6 / S 14,7 / S 33,3 / S
к-20259 Run 3 Paragon 2,6 / R - 0 / R 5,9 / R
к-19304 Run 6 Keystone 0 / R 0 / R 0 / R 1,5 / R
к-18671 Run 7 Anoidium 9,1 / R 17,6 / S 19,6 / S 22,3 / S
к-26419 Run 8 CI 13664 6,3 / R 19,0 / S 17,4 / S 7,1 / R
к-20327 Run 14 Korol 40,0 / S ** - 24,3 / S 79,0 / S
— Run 6 Омский 99 5,1 / R 3,6 / R 5,8 / R 1,7 /R
Индикатор восприимчи- Подарок 57,4 / S 57,4 / S 83,6 / S 75,0 / S
вости Сибири
R - устойчивость; **S - восприимчивость.
_ Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 10
Таблица 4. Характеристика перспективных образцов двурядного пленчатого ячменя из коллекции ВИР
№ каталога ВИР Название образца Оригина-тор ИУ к головне Продуктивность, г/м2
чёрной тве1 эдой
2019 г. 2020 г. 2019 г. 2020 г. 2019 г. 2020 г. 1 среднее
31122 Поспех Беларусь 0,12 0 0 0 73,4 60,3 66,8
- Калькюль Германия 0,17 0,29 0,37 0 56,3 50,7 53,5
- Карагандинский 5 Казахстан 0,31 0,05 0,22 0,62 63,0 56,7 59,8
- Медикум 11 - // - 0,35 0,0 0,49 0,35 65,5 65,0 65,2
31123 Арна - // - 0,11 0,23 0,28 0,26 54,4 56,2 55,3
- Соборный Украина 0,17 0,22 0,35 0,16 71,5 56,7 64,1
- Бадьорий - // - 0,07 0,12 0,24 0,21 55,7 57,3 26,5
31179 Radegast Чехия 0,27 0,45 0,26 0 66,5 47,3 56,9
- Respect - // - 0,21 0,31 0 0,31 49,7 54,2 51,9
— Так-Мак РФ 0,25 0,17 0,34 0 77,9 85,0 81,4
31043 Омский 95 (St.) - // - 1,0 1,0 1,0 1,0 62,7 72,3 67,5
образцы из коллекции ВИР к местным популяциям возбудителей заболеваний с целью выявления новых резистентных форм.
Для практической селекции представляют интерес источники, проявляющие стабильную устойчивость и урожайность во все годы испытания. Ранее нами было выделены и рекомендованы, для вовлечения в селекционные программы по устойчивости к каменной головне, двурядные плёнчатые образцы из коллекции ВИР [9].
С целью расширения спектра генов резистентности было оценено 35 новых образцов коллекции ВИР к твёрдой и чёрной головне. По результатам оценки их устойчивости было отобрано девять образцов. Высокую устойчивость к твёрдой головне и слабую восприимчивость к чёрной показал Поспех из Беларуси, практическая устойчивость к чёрной головне (ИУ=0,07) и слабая восприимчивость (ИУ=0,24) к твёрдой выявлена у сорта Бадьорий из Украины. Respect из Чехии и Так-Мак из России показали слабую восприимчивость к обоим видам головни (от 0,17 до 0,34). Остальные образцы проявили слабую восприимчивость к обоим видам головни - ИУ от 0,11 до 0,37 (табл. 4).
Анализ образцов по продуктивности показал, что в оба года исследования коэффициент вариации (CV) был средним - 13,8 % и 17,6 % соответственно. При этом три образца в 2019 г. превышали по продуктивности стандарт Омский 95: Так-Мак (Россия) на 15,2 г/ м2, Поспех (к-31122, Беларусь) на 10,7 г/м2, Соборный (Украина) на 8,8 г/м2, а в 2020 г. - только Так-Мак на 12,7 г/м2, остальные образцы были на уровне стандарта и ниже. В среднем за годы изучения самая низкая продуктивность отмечена у Respect (Чехия) 51,9 г/м2 и Калькюль (Германия) 53,5 г/м2 (см. табл. 4).
Таким образом, по результатам двухлетнего изучения образцы Так-Мак (Красноярский край), Поспех (к-31122, Беларусь) и Соборный (Украина) показали слабую восприимчивость к твёрдой и чёрной головне, а Так-Мак по продуктивности превысил сорт стандарт.
Таблица 5. 2019 гг.)
Максимальное поражение сортов-дифференциаторов (2016-
№ каталога ВИР Сорт Происхождение Гены устойчивости Поражение, %
Ua 1 Uk пыльной \ покрытой
8054 Anthony США - - 38,8 44,0
1830 Black Diamond Франция - - 30,0 47,5
8259 Victory Швеция 24,25 24,25 0,6 0,6
1854 Gothland США - - 62,1 64,6
2038 Monarch Франция 11 - 61,1 61,3
2022 Fulghum США 5,6 - 0,0 0,0
9829 Black Mesdag Франция 4,14,15 - 4,9 2,5
9981 Leline США - - 77,0 72,5
10790 Льговский 1026 СССР - - 13,7 15,9
- Орион - индикатор Россия - - 78,8 77,8
восприимчивости
Аналогичные исследования по анализу резистентности коммерческих сортов и выявлению новых источников устойчивости проводят и по головнёвым заболеваниям овса. Изменения в вирулентности возбудителей пыльной и покрытой головни овса и потеря устойчивости районированных сортов показано ранее [7].
Исследования вирулентности возбудителей пыльной и покрытой головни овса продолжаются и сегодня на наборе тест-сортов, предложенных В.И. Кривченко (табл. 5). За 2016-2019 гг., значительных изменений в составе возбудителей заболеваний не выявлено. По-прежнему устойчивы Victory, Fulghum и Black Mesdag -поражение от 0 до 4,9 %.
Вовлечение в скрещивания ранее отобранных резистентных коллекционных образцов позволило создать новое поколение сортов овса с комплексной устойчивостью к обоим видам головни - Иртыш 22, Сибирский геркулес, Факел и Иртыш 33.
Устойчивость в сорт Иртыш 22 была привнесена от скрещивания с коллекционными формами, выделенных в результате оценки к местным природным популяциям патогенов, с последующим отбором устойчивых форм, начиная с гибридного питомника. Резистентность сорта Факел (Иртыш 21 / Paul) обеспечил голозёрный сорт Paul (Канада), сорта Сибирский геркулес (Иртыш 21/ Левша) - голозёрный сорт Левша (Кемерово), а сорта Иртыш 33 - Иртыш 22.
Наименьшее поражение индикатора восприимчивости сорта Орион и восприимчивых коммерческих сортов, независимо от вида головни отмечали в 2018 г. (от 16,2 до 33,2 %). Следует отметить, что среди восприимчивых сортов, у Тарского 2 и Уран фиксировали вариабельность по поражению и пыльной и покрытой головнёй от средней восприимчивости до сильной, а у сорта Иртыш 21 только по покрытой головне (от 23,6 до 82,6 %). На поражение устойчивых сортов Факел, Сибирский геркулес и Иртыш 33 влияние условий
года было незначительное (табл. 6).
Сегодня в селекционных питомниках испытывают линии, полученные от включения в скрещивания устойчивых коллекционных образцов: Florida 657 (к-14967), Yllionois 62-1535 (к-14971), Texas 65c306 (к-1 4973) все из США, Quaker 604 (к-14982, Бразилия), Pi 183992 (к-15030, Сербия), Lotta (к-14619, Канада) и др. [16].
Таблица 6. Поражение сортов овса селекции Омского АНЦ видами головни, %
Сорт Год включения в Реестр Покрытая головня Пыльная головня
2016 г. 2017 г. 2018 г. 2019 г. 2016 г. 2017 г. 2018 г. 2019 г.
Орион - индикатор 1996 59,4 92,9 33,2 77,8 66,7 81 ,Q 32,7 66,7
восприимчивости
Памяти Богачкова 2QQQ 5Q,5 75,7 29,1 64,9 64,3 65,2 31,7 66,3
Тарский 2 2QQ1 35,8 76,4 16,4 6Q,Q 45,4 47,6 23,3 58,6
Иртыш 21 2QQ3 43,3 82,6 23,6 67,2 62,3 7Q,Q 29,7 63,4
Иртыш 22 2QQ9 5,4 Q,Q 1,3 2,5 4,4 4,3 2,6 Q,Q
Уран 2Q14 44,7 81,8 22,2 73,8 62,Q 58,8 24,7 59,4
Факел 2Q18 Q,4 1,8 Q,7 1,4 2,7 1,5 Q,8 Q,Q
Сибирский геркулес 2Q19 4,5 2,5 2,3 Q,Q 1,9 Q,Q Q,7 Q,Q
Иртыш 33 ГСИ Q,6 2,Q Q,Q 1,2 Q,9 2,8 Q,Q 2,3
Учитывая, что в структуре популяций возбудителей заболеваний могут происходить изменения вирулентности, ежегодно на искусственном инфекционном фоне проводится оценка новых поступлений коллекционного материала, для выявления новых устойчивых образцов с их вовлечением в селекционный процесс.
По результатам оценки поражения 60 образцов овса коллекции ВИР в 2019-2020 гг. пыльной и покрытой головнёй только два образца из США проявили резистентность TERRUF (к-15474), поражение от 0 до 2,2 % и CY 3300 (к-15476), поражение от 0 до 0,9 %, при поражении сорта Орион 77,0 и 77,8 % соответственно. По показателю продуктивности зерна в 2019 г. образец TERRUF уступил сорту стандарту Ориону 45 г/м2, а CY 3300 - 115 г/м2, при уровне продуктивности Ориона 578 г/м2.
Выводы. В результате проведённых исследований установлено, что сорта нового поколения Саша и Омский 100 (ячмень), Факел, Сибирский геркулес и Иртыш 33 (овёс) показали более высокую устойчивость к головнёвым заболеваниям региона.
Среди коллекционных образцов ячменя по результатам двухлетнего изучения определённый интерес по
сочетанию устойчивости к твёрдой и чёрной головне и продуктивности представляют образцы Так-Мак (Красноярский край), Поспех (к-31122, Беларусь) и Соборный (Украина).
По результатам оценки поражения 60 образцов овса коллекции ВИР в 2019 и в 2020 гг. пыльной и покрытой головнёй только два образца из США проявили резистентность: TERRUF (к-15474) - поражение до 2,2 %, CY 3300 (к-15476) - поражение до 0,9 %, при поражении сорта Орион до 77,8 %. В среднем за 2018-2019 гг. по показателю продуктивности зерна эти образцы уступили сорту стандарту Орион (580 г/м2) на 40 г/м2 и 110 г/м2 соответственно.
Анализ местной популяции пыльной головни ячменя показал, что эффективность к возбудителю сохранили сортообразцы ячменя с генами Run 3 (Paragon) и Run 6 (Keystone). Устойчивость линий с генами Run 1 и Run 7 была преодолена в 2017 г., что необходимо учитывать при селекции на иммунитет.
Изменения в структуре популяций головнёвых заболеваний овса при дифференциации на наборе тест-сортов за последние годы не зафиксированы, по-прежнему устойчивы сорта Victory, Fulghum и Black Mesdag.
Литература.
1. Бехтольд H. П., Орлова Е. А. Вредоносность возбудителя твердой головни ярового ячменя //Перспективы решения аграрных проблем в условиях Западной Сибири в работах молодых учёных. Барнаул: [б.и.], 2016. С. 9-16.
2. Легкун И. Б. Создание и оценка сортов ячменя озимого на групповую устойчивость к головневым заболеваниям // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2015. Т. 19 № 2. С. 191-196.
3. Падерина Е. В. Видовой и расовый состав возбудителей головнёвых заболеваний ячменя в Омской области // Шучно-технич. бюлл. СибHИИРС. Вып. в, 9. ^восибирск: СО ВАСХHИЛ, 1979. С. 32-36.
4. Широков А. И., Масленкова Л. И., Болдина H. И. Физиологическая специализация и расовый состав видов головни овса в Западной Сибири// Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. ^восибирск: Сиб. отд-ние ВАСХHИЛ, 1985. С. 77-82.
5. Коваленко Е. Д., Жемчужина А. И., Крятева H. H. Иммуногенетические методы создания болезнеустойчивых сортов зерновых культур. Генетическая структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы //Агро XXI. 2000. № 4. С. 14-15.
6. Тенденция преодоления генов устойчивости к бурой ржавчине, интрогрессированных от Aegilops speltoides Tausch в мягкую пшеницы, в Западной Сибири / Л. Я. Плотникова, Л. В. Мешкова, Е. И. Гультяева и др. // Вавиловский журнал селекции и генетики. 201в. № 5. С. 550-567.
7. Мешкова Л. В., Пяткова О. В. Мониторинг популяций возбудителей головнёвых заболеваний овса в Омской области // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2017. № 11 (157). С. 13-1в.
в. Кривченко В. И., Хохлова А. П. Головнёвые болезни зерновых культур //Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам: методическое пособие. М.: Россельхозакадемия, 200в. С. 32-в5.
9. Резистентность к каменной головне сортов и коллекционных образцов двурядного ячменя в Западной Сибири / Л. Я. Плотникова, Л. В. Мешкова, О. Б. Сабаева и др. // Вестник Омского государственного аграрного университета. 2020. № 1 (37). С. 50-60.
10. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса. СПб: ВИР, 2012. 30 с.
11. Menzies J. G., Thomas P. L., Woods S. Incidence and severity of loose smut and surface-borne smuts of barley on the Canadian prairies from 1972 to 2009 // Canadian J. Plant Pathol. 2014. Vol. 36. No. 3. P. 300-310.
12. Zaushintsena A. V., Svirkova S. V. Technology of barley breeding for resistance to smut fungi // Science Evolution. 2017. Vol. 2. No. 2. Р. 22-32.
13. Свиркова С. В., Заушинцена А. В., Старцев А. А. Иммунитет овса - фактор защиты растений от болезней. Кемерово: Кемеровский государственный университет, 2016. 212 с.
14. Molecular interactions between smut fungi and their host plants / W. Zuo, B. Okmen, J. R. L. Depotter, et al. //Annu. Rev. Phytopathol. 2019. Vol. 57. P. 411-430. doi: 10.1146/annurev-phyto-0в271в-100139.
15. Fain mapping and identification of a candidate gene for the barley Un8 true loose smut resistance gene / W. Zang, P. E. Eckstem, M. Colin, et al. // Theor. Appl. Genet. 2015. Vol. 128. Р. 1209-1218. doi: 10.1007/s00122-2501-5.
16. Селекция овса на устойчивость к головнёвым заболеваниям в «Омском АНЦ» с использованием генофонда мировой ВНИИР/ С. В. Васюкевич, Л. В. Мешкова, О .В. Пяткова и др. //АгроЭкоИнфо [Электронный ресурс]. 2019. № 1. URL: http://agroecoinfo.narod.ru/journal/TEXT/RUSSIAN/2019/st_126_annot.html (дата обращения: 30.04.2020).
References
1. Bekhtol'd NP, Orlova EA. [Harmfulness of the causative agent of head smut in spring barley]. In: Perspektivy resheniya agrarnykh problem v usloviyakh Zapadnoi Sibiri v rabotakh molodykh uchenykh [Prospects for solving agricultural problems under the conditions of Western Siberia in the works of young scientists]. Barnaul (Russia): [publisher unknown]; 2016. p. 9-16. Russian.
2. Legkun IB. [Development and assessment of winter barley varieties for group resistance to smut diseases]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2015;19(2):191-6. Russian.
3. Paderina EV. [Species and racial composition of causative agents of barley smut diseases in the Omsk region]. Nauchno-tekhnicheskii byulleten' SibNIIRS. Novosibirsk (Russia): SO VASKhNIL; 1979. Vol. 8, 9, p. 32-6. Russian.
4. Shirokov AI, Maslenkova LI, Boldina NI. [Physiological specialization and racial composition of oat smut species in Western Siberia]. In: Selektsiya i semenovodstvo sel'skokhozyaistvennykh kul'tur v Zapadnoi Sibiri [Breeding and seed production of crops in Western Siberia]. Novosibirsk (Russia): Sibirskoe otdelenie VASKhNIL; 1985. p. 77-82. Russian.
5. Kovalenko ED, Zhemchuzhina AI, Kryateva NN. [Immunogenetic methods for development of disease-resistant varieties of grain crops. Genetic structure of wheat leaf rust pathogen populations]. Agro XXI. 2000;(4):14-5. Russian.
6. Plotnikova LYa, Meshkova LV, Gul'tyaeva EI, et al. [The tendency of overcoming leaf rust resistance genes introgressed from Aegilops speltoides Tausch into common wheat in Western Siberia]. Vavilovskii zhurnal selektsii i genetiki. 2018;(5):550-67. Russian.
7. Meshkova LV, Pyatkova OV. [Monitoring of pathogen populations of oat smut diseases in the Omsk region]. Vestnik Altaiskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2017;(11):13-8. Russian.
8. Krivchenko VI, Khokhlova AP. [Cereal head diseases]. In: Izuchenie geneticheskikh resursovzernovykh kul'turpo ustoichivostik vrednym organizmam: metodicheskoe posobie [Study of the genetic resources of grain crops for resistance to pests: a methodological guide]. Moscow: Rossel'khozakademiya; 2008. p. 32-85. Russian.
9. Plotnikova LYa, Meshkova LV, Sabaeva Ob, et al. [Resistance to stone smut of varieties and collection samples of two-row barley in Western Siberia]. Vestnik Omskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2020;(1):50-60. Russian.
10. Metodicheskie ukazaniya po izucheniyu mirovoi kollektsii yachmenya i ovsa [Guidelines for the study of the world collection of barley and oats]. St. Petersburg (Russia): VIR; 2012. 30 p. Russian.
11. Menzies jG, Thomas PL, Woods S. Incidence and severity of loose smut and surface-borne smuts of barley on the Canadian prairies from 1972 to 2009. Canadian J. Plant Pathol. 2014;36(3):300-10.
12. Zaushintsena AV, Svirkova SV. Technology of barley breeding for resistance to smut fungi. Science Evolution. 2017;2(2):22-
32.
13. Svirkova SV, Zaushintsena AV, Startsev AA. Immunitet ovsa - faktor zashchity rastenii ot boleznei [Oat immunity is a factor of plant protection against diseases]. Kemerovo (Russia): Kemerovskii gosudarstvennyi universitet; 2016. 212 p. Russian.
14. Zuo W, Okmen B, Depotter JRL, et al. Molecular interactions between smut fungi and their host plants. Annu. Rev. Phytopathol. 2019;57:411-30. doi: 10.1146/annurev-phyto-082718-100139.
15. Zang W, Eckstem PE, Colin M, et al. Fain mapping and identification of a candidate gene for the barley Un8 true loose smut resistance gene. Theor. Appl. Genet. 2015;128:1209-18. doi: 10.1007/s00122-2501-5.
16. Vasyukevich SV, Meshkova LV, Pyatkova OV, et al. [Breeding oats for resistance to smut diseases in Omsk Agricultural Scientific Center using the gene pool of the world VNIIR]. AgroEkoInfo [Internet]. 2019 [cited 2020 Apr 30];(1). Available from: http://agroecoinfo.narod.ru/journal/TEXT/RUSSIAN/2019/st_126_annot.html. Russian.
Требования к оформлению статей в журнале «Достижения науки и техники АПК»
В статье должно быть кратко изложено состояние дел по изучаемой проблеме со ссылками на публикации (желательно не менее трех ссылок). Затем указаны цели, задачи, условия и методы исследований. Подробно представлены результаты экспериментов и их анализ. Сделаны выводы и даны предложения производству. В статье следует по возможности выделять следующие блоки: введение; цель и задачи исследований; условия, материалы и методы исследований; результаты исследований; выводы.
Вместе со статьей должны быть представлены перевод названия на английский язык; аннотация (200-250 слов) на русском и английском языках; ключевые слова на русском и английском языках; полные почтовые адреса всех учреждений, в которых работают авторы, на русском и английском языке; ученые степени и должности авторов на русском и английском языке код УДК; библиографический список.
В тексте ссылка на источник отмечается соответствующей цифрой в квадратных скобках в порядке цитирования. В списке литературы приводятся только те источники, на которые есть ссылка в тексте. Использование цитат без указания источника информации запрещается.
Материал для подачи в журнал набирается в текстовом редакторе Word версия не ниже 97 файл с расширением *.rtf.
Объем публикации 12-16 стр. машинописного текста набранного шрифтом Times New Roman, размер кегля 14 с полуторным интервалом. На 2,5 страницы текста допускается не более 1 рисунка или таблицы.
Статьи необходимо направлять с сопроводительным письмом с указанием сведений об авторах (фамилия, имя, отчество -полностью, ученая степень, место работы и занимаемая должность) на русском и английском языке, контактных телефонов и адреса электронной почты для обратной связи.
На публикацию представляемых материалов необходимо письменное разрешение и рекомендация руководства организации, на средства которой проводились исследования. Его вместе с одним экземпляром рукописи, подписанным авторами, и статьей в электронном виде нужно отправлять по адресу: 101000, г. Москва, Моспочтамт, а/я 166, ООО «Редакция журнала «Достижения науки и техники АПК». Для ускорения выхода в свет материалы в электронном виде можно направлять по адресу: agroapk@mail.ru.
Плата с аспирантов за публикацию рукописей не взимается.
Несоответствие статьи по одному из перечисленных пунктов может служить основанием для отказа в публикации.
Все рукописи, содержащие сведения о результатах научных исследований, рецензируются, по итогам рецензирования принимается решение о целесообразности опубликования материалов.
