CC BY
16
Научная статья
УДК 575.174.015.3:636.2.034
doi: 10.24412/2078-1318-2022-3 -94-102
ИММУНОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ КРОВИ КРУПНОГО РОГАТОГО
СКОТА АО «КИЗЛЯРАГРОКОМПЛЕКС»
Ирина Вадимовна Мусаева1, Етар Магомедовна Алиева1'2
Дагестанский государственный аграрный университет имени М.М. Джамбулатова, ул. Магомета Гаджиева, 180, г. Махачкала, Республика Дагестан, 367032, Россия; dgsha-bio@mail.ru; https://orcid.org/0000-0003-0629-5965 2 Федеральный аграрный научный центр Республики Дагестан, ул. Абдуразака Шахбанова, д. 30, мкр. Научный городок, г. Махачкала, Республика Дагестан, 367014, Россия;
05etar@mail.ru; https://orcid.org/0000-0002-7437-9231
Реферат. Генетический полиморфизм животных, в том числе по антигенным факторам групп крови, ввиду неизменяемости в течение жизни, кодоминантному наследованию, легкости определения генотипов по фенотипам, возможности использования при оценке степени генетического разнообразия и родства пород, представляет определенный научный и практический интерес. Учитывая, что каждая популяция внутри даже одной породы характеризуется своим аллелофондом, исследования в данном направлении актуальны для различных регионов и даже отдельных хозяйств. В статье приводятся результаты изучения иммуногенетического полиморфизма групп крови популяции скота в условиях АО «Кизлярагрокомплекс» Республики Дагестан. Было протестировано 80 первотелок, в том числе 20 голов красной степной породы и 60 голов помесей красной степной породы с голштинской красно-пестрой породой. В выборке с различной частотой встречаемости обнаружено 43 антигена: в ЕАА-системе - 2, в ЕАВ-системе - 25, ЕАС - 7, EAL - 1, EAS-системе - 7, в системе EAT' - 1 антиген. Выявленные антигены систем групп крови у исследованного поголовья образуют 61 аллельный вариант с частотой встречаемости 1,2545,0%. Коэффициент генетического сходства между группами чистопородных и помесных животных превышает 90%. Для выяснения влияния конкретного аллеля на показатели молочной продуктивности исследуемого поголовья определены величины удоя за 305 дней первой лактации, содержания жира и белка в молоке у коров, имеющих и не имеющих данный аллель (носителей и не носителей аллеля). Установлено, что в изученной популяции по удою за первую лактацию выгодно отличаются животные - носители аллелей А1А2 и C1, по содержанию жира в молоке - носители аллелей C'' и L, по содержанию белка - носители аллеля C1.
Ключевые слова: группы крови, антигены эритроцитов, аллели групп крови, частота встречаемости, генетическое сходство, носители аллелей, не носители аллелей, молочная продуктивность
Цитирование. Иммуногенетический полиморфизм крови крупного рогатого скота АО «Кизлярагрокомплекс» // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2022 - № (3) 68. - С. 94-102. doi: 10.24412/2078-1318-2022-3-94-102.
IMMUNOGENETIC POLYMORPHISM OF CATTLE BLOOD OF JOINT STOCK COMPANY «KIZLYARGROCOMPLEX»
Irina V. Musayeva 1, Etar M. Aliyeva1' 2
1 Dagestan State Agrarian University named after M.M. Dzhambulatov, 180 Magomet Gadjiev street, Makhachkala, Dagestan Republic, 367032, Russia; dgsha-bio@mail.ru; https://orcid.org/0000-0003-0629-5965 2 Federal Agrarian Scientific Center of Dagestan Republic, 30 Abdurazak Shakhbanov street, estate Scientific Town, Makhachkala, Republic of Dagestan, 367014, Russia; 05etar@mail.ru;
https://orcid.org/0000-0002-7437-9231
Abstract. Genetic polymorphism of animals including by antigenic factors of blood groups, due to immutability during life, codominant inheritance, easy of determining genotypes by phenotypes, the possibility of use in assessing the degree of genetic diversity and kinship of breeds has certain scientific and practical interest. Each population within even one breed is characterized by its own allelofond, research in this direction is relevant for different regions and individual farms. The article presents the results of study of immunogenic polymorphism of livestock blood groups in the conditions of JSC "Kizlyargrocomplex" of the Republic of Dagestan. There were tested 80 heifers, including 20 heads of red steppe breed and 60 heads of crossbreeds of red steppe breed with the Holstein red-mottled breed. There were detected 43 antigens in the sample with different frequency of occurrence: in the EAA-system - 2, in the EAB-system - 25, EAC - 7, EAL - 1, EAS-system - 7, in the EAT' -1 antigen system. The identified antigens of blood group systems in the studied livestock form 61 allelic variants with a frequency of occurrence of 1.25-45.0%. The coefficient of genetic similarity between groups of purebred and crossbred animals exceeds 90%. To determine the effect of particular allele on the indicators of milk productivity of the studied livestock, the values of milk yield before 305 days of the first lactation, the fat and protein content in milk in cows with and without this allele (carriers and non-carriers of the allele) were determined. It was found that in the studied population, the animals carrying the A1A2 and C1 alleles differ favorably in milk yield for the first lactation, the carriers of the C" and L alleles in terms of fat content in milk, and the carriers of the C1 allele in terms of protein content.
Keywords: blood groups, erythrocyte antigens, blood group alleles, frequency of occurrence, genetic similarity, carriers of alleles, non-carriers of alleles, milk productivity
Citation. Musayeva, I.V. and Aliyeva, E.M. (2022), "Immunogenetic polymorphism of cattle blood of joint stock company «Kizlyargrocomplex»", Izvestya of Saint-Petersburg State Agrarian University, vol. 68, no. 3, pp. 94-102, (in Russ.) doi: 10.24412/2078-1318-2022-3-94-102.
Введение. Генетическому полиморфизму, одному из направлений фундаментальной генетики, уделяется все большее внимание в современных исследованиях в области животноводства, как важному инструменту прикладной науки [1]. Неизменяемость в течение жизни, возможность идентификации, кодоминантный характер наследования, легкость определения генотипов по фенотипам, возможность использования при оценке степени генетического разнообразия и родства пород - это некоторые составляющие интереса к полиморфным системам. Одной из полиморфных систем являются группы крови животных, изучение которых позволяет прослеживать процессы микроэволюции, контролировать достоверность происхождения животных [2-6]. Практически по всем известным группам крови определено место локализации в хромосомах генов, их обусловливающих. Дифференцировать и идентифицировать каждое животное в пределах популяции также возможно по типу крови [7-9].
Ряд авторов отмечают ассоциативные связи иммуногенетического полиморфизма с продуктивностью, воспроизводительной способностью, иммунным ответом организма на меняющиеся условия среды [10-12]. Следует отметить и противоречивость подобных исследований, проводимых в различных популяциях, что нисколько не снижает их значимость и объясняется лучшими адаптационными возможностями животных со средним уровнем продуктивности в неидеальных кормовых условиях [10]. При этом каждая порода животных, каждая популяция в пределах одной породы характеризуются определенной генофондной структурой, отличной от других популяций.
В Республике Дагестан тестирование животных по антигенному составу групп крови и анализ ассоциаций его с селекционными признаками слабо практикуются, чем и продиктовано проведенное нами изучение иммуногенетического полиморфизма части популяции крупного рогатого скота АО «Кизлярагрокомплекс», а также сопряженности аллелей групп крови с отдельными продуктивными показателями.
Цель исследования — изучить иммуногенетический полиморфизм групп крови и ассоциации аллелей с уровнем молочной продуктивности скота, разводимого в условиях равнинной зоны Республики Дагестан.
Материалы, методы и объекты исследования. Выборка составлена по принципу случайного отбора. Протестировано 80 первотелок: 20 голов красной степной породы и 60 помесей красной степной с голштинской красно-пестрой породой. Образцы крови, взятые из яремной вены коров в пробирки с антикоагулянтом, были доставлены с соблюдением требований их транспортировки в ФГБНУ ФИЦ ВИЖ имени Л.К. Эрнста. Использовали 69 моноспецифических сывороток 12 генетических систем групп крови.
Генетическую структуру популяции (частоту антигенных факторов) вычисляли по формуле Л.А. Животовского: Рг = ^, где рг - частота антигена в популяции; т - число животных - носителей данного антигена; N - общее число животных в популяции. Коэффициент генетического сходства (дистанции) между красной степной породой и ее помесями с голштинской красной пестрой определяли по формуле Майяла-Линдстрема: г =
1 1 , где г - коэффициент антигенного сходства; Хг и уг - частоты одних и тех же аллелей
s^sy?
(антигенов) у сопоставляемых популяций животных.
Для выяснения влияния конкретного аллеля на показатели молочной продуктивности исследуемого поголовья определены средние величины удоя за 305 дней первой лактации, содержания жира и белка в молоке у коров, имеющих и не имеющих данный аллель (носителей и не носителей аллеля). Для определения количества надоенного молока использовали ежедневные сведения в программе ИАС «Селэкс», оценку качественных показателей проводили в лаборатории АО «Кизлярагрокомплекс» по требованиям ГОСТ 26809.1-2014 «Молоко и молочная продукция. Правила приемки, методы отбора и подготовка проб к анализу. Часть 1. Молоко, молочные, молочные составные и молокосодержащие продукты». Биометрическую обработку проводили с использованием программы STATISTICA, версия 10.
Результаты исследования. Изучаемое поголовье было протестировано на наличие 69 антигенов 12 систем групп крови: ЕАА - А1, А2 и Z'; ЕАВ - B1, В2, G1, G2, G3, K, I1, I2, O1, O2, O3, O4, P1, P2, Q, T1, T2, Y1, Y2, A'1, A'2, B', D', E'1, E'2, E'3, F2, G', Г, J'1, J'2, К', O', P'1, P'2, Q, Y', B'' и G''; ЕАС -C1, C2, E, R1, R2, W, C', X1, X2, C'' и L'; ЕАЕ - F и V; EAJ -J; EAL - L; EAM -M; EAS - S1, S2, H', U1, U', H'' и U''; EAZ - Z; EAT' -T'; EAR - R' и EAN' системе - антиген N'. В выборке не обнаружены антигены локусов таких групп крови, как F, J, M, Z, R и N'. В шести выявленных системах обнаружено 43 антигена: в ЕАА-системе - 2, в ЕАВ-системе - 25, ЕАС - 7, ЕAL -1, ЕAS-системе - 7, в системе EAT' - 1 антиген.
Эритроцитарные антигены встречались с частотой 3-70%, распределение их с градацией частот 1-20%, 21-40%, 41% и более представлено в таблице. Как и ожидалось, большее генетическое разнообразие по числу обнаруженных антигенов наблюдается у помесных животных: из 43 выявленных антигенов в группе помесей установлено наличие 38
против 30 антигенов у чистопородных животных. О большей гомозиготности группы чистопородных животных свидетельствует и значительное превосходство ее по количеству часто встречающихся антигенов: А2, С, О', С1, Н' и А2.
Таблица. Частота встречаемости антигенов групп крови Table. Frequency of occurrence of blood group antigens
Группы животных Система групп крови Частота встречаемости антигенов, %
1-20 2i-40 41 и более
Красная степная порода ЕАА Ai - A2
ЕАВ K, I2, Oi, Q, Y2, D', E'3, J'i, Y' G2, Pi, P2, Ai G', O'
ЕАС Ri, X2, C'' W Ci
EAL L - -
EAS S2, Ui, U', H'', U'' - H'
EAT' T' - -
Помеси красная степная х голштинская красно-пестрая ЕАА Ai - A2
ЕАВ В2, Ii, I2, Oi, O2, Pi, P2, Q, Ti, Yi, Y2, B', D', G', J'i, К', P'i, Y', B'', G'' G2, K, Ai, O'
ЕАС Ri, R2, W, Xi, X2, C'' Ci -
EAL - L -
EAS Si, S2 - H'
EAT' T' - -
Система ЕАА характеризуется высокой частотой встречаемости антигена А2 в обеих группах: 60% у красностепной породы и 53,3% у ее помесей с голштинской красно-пестрой породой. Частота встречаемости антигена А1 составляет 10% и 20% по группам соответственно. Антиген Z' не обнаружен.
В ЕАВ-системе с частотой, превышающей 40%, встречаются антигены ^ и О' (по 50%) у чистопородных животных. Антигены II, О2, Т1, У1, В', К', Р'1, В'', С обнаружены у единичных особей в группе помесей с частотой 3,3-13,3%, у животных красной степной породы не выявлены. Антиген Е'з, встречающийся у 10% чистопородных животных, не выявлен в группе помесных коров. Антигены В1, О1, Оз, Оз, О4, Т2, А'2, Е'1, Е'2, ?2, I', Г2, Р'2 и р в выборке не обнаружены.
В системе крови ЕАС с наибольшей частотой встречается антиген С1: 70% у чистопородных и 23,3% у помесных животных. Частота встречаемости антигена W в группе чистопородных коров составляет 40%, гораздо ниже встречаемость его в группе помесей -только 18,3%. Антигены Я2 и Х1 не выявлены у чистопородных животных, в группе помесных коров они редко встречаются - с частотой 3,3% и 13,3%, соответственно. В выборочной совокупности не выявлено наличие антигенов С2, Е, С' и Ь' данной системы.
Ь-антиген ЕАЬ-системы обнаружен в обеих группах с частотой 20,0% и 18,3%. В ЕА8-системе 81 антиген у животных красной степной породы не выявлен, у помесей частота его встречаемости составила 10%. Антигены И1, и', Н'' и и'', наоборот, с частотой 5,0%
встречаются у чистопородных животных и не обнаружены вовсе у помесного скота. По ЕАТ'-системе значительных различий не наблюдается, частота встречаемости антигена Т' составляет 10-13,3%.
Генетический профиль антигенов групп крови по изученным группам представлен на
рис.1.
. 0,8
m
,6
си
Т ,4
с
0,2 0
ч м п гч^-нгч^нгч^нгчГ}
Квасная степная повода
Антигены групп крови
-Помеси квасная степная х голштинская квасно-пествая
Рисунок 1. Генетический пвофиль антигенов гвупп квови популяции квупного вогатого скота
АО «Кизлявагвокомплекс» Figure 1. Genetic profile of blood group antigens of the cattle population of JSC "Kizlyargrocomplex"
Выявленные антигены систем групп крови у исследованного поголовья образуют 61 аллельный вариант с частотой встречаемости 1,25-45,0%.
В системе ЕАА встречаются аллели Ai, А2 и А1А2, причем два последних выявлены как у чистопородных животных (частота встречаемости 55,0% и 10,0% соответственно), так и у помесей (с частотой 38,33% и 13,33%), аллель А1 - только у помесных животных с частотой 6,67%.
В системе ЕАВ обнаружено 35 аллелей, при этом они не повторялись в группах, т. е. аллели, встречаемые в группе красной степной породы, отсутствовали у помесных животных. В группе чистопородных животных выявлено 10 аллелей: G2KI2Q, G2PiP2D'E'3G'I'iO', G2P1Y2G', KPiG', O1P1P2A1O', OiD', P2Y2A'iG'O'Y', A'i, A'iG'O' и O'. У помесей, соответственно, 25 аллелей данной системы: В2KPlA'lD'O'G', В2OlO', В2^, G2, G2K, G2KI1I2QO', G2Kl2O2PiP2TiYiA'iD'GTiK'Y'B', G2KA1O', G2KA'iO'G'', G2KO', G2G', O'G'', G2O', G2O'G'', K, KOiPiQTiA'iD'I'iO'P'iB'', OiA'iG', Pi, P2, TiA'iB'O', Yi, YiD'Y', Y2, A'iD'B'', A'iG' и G' (частота встречаемости 3,33-6,67 %). В данной системе у животных выявлено 6 аллелей, характерных для скота красной степной породы: G2, G2O', OiD', Y2, A'iG' и G', при этом они, за исключением аллеля OiD', обнаружены в группе помесей.
В системе ЕАС групп крови отмечены аллели Ci, C1R1W, CiW, C1WX2, C1X1X2, C1X1C'', C1X2, CiC'', Ri, R1R2X2, R1X1, W, WC'', Xi, C'', частота их встречаемости колеблется от 3,33% до 30,0 % по группам, или от 2,5 % до 12,5% в целом у протестированного поголовья. Аллели C1WX2, C1X2, W и C'' выявлены только в группе чистопородных животных красной степной породы, а C1X1X2, C1X1C'', CiC'', Ri, R1R2X2, R1X1, WC'' и Xi - только у помесных животных.
В системе EAL аллель L обнаружен у 20,0% коров красной степной породы и 18,33% помесных. В системе групп крови EAS также наблюдается неоднозначная встречаемость аллелей на уровне 3,33-50,0 %. При этом в обеих группах выявлен только аллель H', аллели S1S2 и S1S2H' обнаружены у помесей, аллели S2, S2H' и UiU H''U'', соответственно, только у чистопородных животных. В системе EAT' аллель T' встречается в обеих группах животных с незначительной разницей в частоте -10,0 % и 13,33 %.
Вклад 12 наиболее часто встречаемых аллелей животных красной степной породы и ее помесей с голштинской красной пестрой в общий аллелофонд популяции представлен на графике (рис.2).
Коэффициент генетического сходства определяли по антигенам, частота которых превышала 20%-ный уровень у животных красной степной породы: А2 (ЕАА-системы), G2, Pl, P2, ^1, G', O' (ЕАВ-системы), Cl и W (ЕАС-системы) и H' (ЕАS-системы). Полученная величина, равная 0,9199 (или 91,99%), свидетельствует о высоком генетическом сходстве сравниваемых популяций красного степного скота и его помесей с голштинской красно-пестрой породой. Незначительно отличается и результат при учете всех антигенов: 0,9072 (или 90,72%). При расчете генетического сходства популяций по информативным аллелям получен индекс генетического сходства, равный 0,9461 (или 94,61 %).
1А2
/ « \ T' 40 C1
H' L
C1WX2 1X2
Частота встречаемости информативных аллелей, % —Красная степная порода Помеси у протестированной группы
Рисунок 2. Аллелофонд групп крови: частота встречаемости информативных аллелей, % Figure 2. Allelofund of blood groups: frequency of occurrence of informative alleles, %
По количеству молока, надоенного от первотелок за 305 дней, выгодно отличаются носители аллелей А1А2 и C1 (рис. 3): при удое 3432,80±324,0 кг и 3478,40±178,6 кг соответственно, они превосходят не носителей данных аллелей на 369,86 кг и 421,97 кг, причем во втором случае - достоверно (Р>0,95).
3500
и
и J 3000
л
ё 2500
л
л >5 2000
<4 >5 l500
е
X et 1000
1Л о 500
m
л m 0
>5
О
et
>
А1А2
ClRlW
ClW W Аллели
¿Удой, кг, носители аллеля • МДЖ, %, носители аллеля •МДБ, %, носители аллеля
¿Удой, кг, не носители аллеля МДЖ,%, не носители аллеля МДБ, %, не носители аллеля
4,2 4
3,8
3,6
3,4
3,2
3
2,8
s. s?
I s
Рисунок 3. Количество надоенного молока за 305 дней первой лактации, кг; содержание жира и белка в молоке коров, носителей и не носителей изученных аллелей, % Figure 3. The amount of milk produced before 305 days of the first lactation, kg;
Fat content in the milk of cows, carriers and non-carriers of the studied alleles, %
Носители аллелей C1R1W и W при удоях 2812,00±121,8 кг и 2736,75±145,62 кг, соответственно, заметно уступают не носителям данных аллелей: на 312,82 кг и 413,81 кг (Р>0,95). По среднему содержанию жира в молоке (МДЖ) выгодно выделяются коровы-носители аллеля C'', которые при жирномолочности 4,05% на 0,08 абсолютных процента достоверно превосходят сверстниц, не носителей данного аллеля (Р>0,95). Превосходство
также отмечается у носителей аллелей L (МДЖ 4,00 %) А1А2 и T' (МДЖ 3,99 %): на 0,02-0,03 абсолютных процента по сравнению с не носителями таковых. Значительно уступают по данному показателю носители аллелей А2 - на 0,07 (td=3,18) и CiW - на 0,11 абсолютных процентов (td=11,0). По белковомолочности (МДБ) только носители аллеля Ci (при МДБ 3,08%) на 0,01 абсолютных процента превосходят не носителей его, при этом разница недостоверна. Носители аллелей А2, А1А2, W, H' и T' достоверно уступают по содержанию белка в молоке не носителям их на 0,03-0,04 абсолютных %, носители аллеля C1W уступают на 0,07 абсолютных % (td=7,0).
Выводы. Проведенные исследования позволили установить аллелофонд, информативные аллели и частоту встречаемости антигенов групп крови популяции скота в АО «Кизлярагрокомплекс», а также высокий уровень генетического сходства между красной степной породой и помесями ее с голштинской красной пестрой. В изученной популяции по удою за первую лактацию выгодно отличаются носители аллелей А1А2 и C1, по содержанию жира в молоке - носители аллелей C'' и L , по содержанию белка носители аллеля C1, что желательно учитывать в селекционной работе.
Список источников литературы
1. Selionova M.I., Plakhtyukova V.R. Polymorphism of the CAPN1 and GH genes and its relationship with the productivity of cattle of the kazakh white-headed breed // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. Сер. "International Scientific and Practical Conference Biotechnology in the Agro-Industrial Complex and Sustainable Environmental Management, Baicsem 2020".- 2020. - p. 012131. - doi: 10.1088/1755-1315/613/1/012131.
2. Букаров Н. Г., Князева Т.А., Новиков А.А., Хрунова А.И., Марзанов Н.С. Мониторинг генетической структуры красно-пестрой и красных пород в племенных стадах // Молочное и мясное скотоводство. - 2016. - № 5. - С. 8-12.
3. Кузнецов В .М. Методы Нея для анализа генетических различий между популяциями // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2020. - № 1. - С. 91-110.
4. Новиков А.А., Букаров Н.Г., Рыжова Н.Г., Хрунова А.И., Дунин М.И. Генетическое маркирование в племенном скотоводстве // Зоотехния. - 2019. - № 5. - С. 2. doi: 10.25708/ZT.2019.29.37.002.
5. Ткаченко И.В., Гридин В.Ф., Гридина С.Л. Полиморфные системы групп крови и продуктивность крупного рогатого скота Уральского типа // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2015. - № 4. - С. 53-55.
6. Шукюрова Е.Б., Марзанов Н.С. Мониторинг аллелофонда EAB-локуса групп крови в процессе селекции крупного рогатого скота голштинской породы в условиях Сахалинской области // Аграрная Россия. - 2021. - № 12. - С. 26-30. doi: 10.30906/1999-5636-2021-12-26-30.
7. Ignatieva N.L., Voronova I.V., Nemtseva E.Yu., Toboev G.M. Use of holstein bulls in improvement of black pied cattle // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. "International AgroScience Conference, AgroScience 2021" 2021. - С. 012025. - doi: 10.1088/17551315/935/1/012025.
8. Ignatieva N.L., Nemtseva E.Yu. Protein content in milk of holstein blackand-white cows // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. - Cheboksary, 2020. - Р. 012042. - doi: 10.1088/1755-1315/604/1/012025.
9. Koshchaev A.G. et. al. Allelic variation of marker genes of hereditary diseases and economically important traits in breeding cattle population / A.G. Koshchaev, I.V. Shchukina, A.V. Garkovenko, E.V. Ilnitskaya, V.V. Radchenko, A.A. Bakharev, L.A. Khrabrova // Journal of Pharmaceutical Sciences and Research. - 2018. - Т.10. - № 6. - Р.1566-1572.
10. Селионова М.И., Ковалева Г.П., Лапина М.Н., Сулыга Н.В., Витол В.А. Иммуногенетические маркеры хозяйственно-полезных признаков черно-пестрого скота // Молочнохозяйственный вестник. - 2017. - № 2 (26). - С. 53-59.
11. Кольцов Д.Н. Дмитриева В.И., Багиров В.А., Гонтов М.Е., Онуфриев В.А., Татуева О.В. Генотипы ЕАБ-системы групп крови в селекции крупного рогатого скота на продуктивность // Достижения науки и техники АПК. - 2019. - Т. 33. - № 10. - С. 58-61. - doi: 10.24411/0235-24512019-11013.
12. Холодова Л. В., Новоселова К.С. Использование иммуногенетики в селекции молочного стада Республики Марий Эл // Вестник Марийского государственного университета. Серия «Сельскохозяйственные науки. Экономические науки». - 2018. - Т.4. № 3. - С.69-77. doi: 10.30914/2411-9687-2018-4-3-69-76.
References
1. Selionova M.I. and Plakhtyukova V.R. (2020), "Polymorphism of the CAPN1 and GH genes and its relationship with the productivity of cattle of the kazakh white-headed breed". Iop conference series: earth and environmental science: International Scientific and Practical Conference Biotechnology in the Agro-Industrial Complex and Sustainable Environmental Management, Baicsem 2020, рр. 012131, doi: 10.1088/1755-1315/613/1/012131.
2. Bukarov, N. G., Knyazeva, T.A., Novikov, A.A., Hrunova, A.I. and Marzanov, N.S. (2016), "Monitoring geneticheskoj struktury krasno-pestroj i krasnyh porod v plemennyh stadah" [Monitoring of the genetic structure of red-and-white and red breeds in breeding herds], Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. no. 5, pр. 8-12. (in Russ.).
3. Kuznetsov, V.M. (2020), "Metody Neya dlya analiza geneticheskih razlichij mezhdu populyaciyami " [Nei's methods for analyzing genetic differences between populations], Problemy biologii productivnykh zhivotnykh, no. 1, pр. 91-110. (in Russ.).
4. Novikov, A.A., Bukarov, N.G., Ryzhova, N.G., Khrunova, A.I. and Dunin, M.I. (2019), "Geneticheskoe markirovanie v plemennom skotovodstve" [Genetic marking in livestock breeding], Zootekhniya, no. 5, рр. 2, DOI: 10.25708/ZT.2019.29.37.002. (in Russ.).
5. Tkachenko, I.V., Gridin, V.F. and Gridina, S.L. (2015), "Polimorfnye sistemy grupp krovi i produktivnost' krupnogo rogatogo skota Ural'skogo tipa" [Polymorphic systems of blood groups and productivity of cattle of the Ural type], Doklady Rossijskoj akademii sel'skohozyajstvennyh nauk, no. 4, pр. 53-55. (in Russ.).
6. Shukurova, E.B. and Marzanov, N.S. (2021), "Monitoring allelofonda EAB-lokusa grupp krovi v processe selekcii krupnogo rogatogo skota golshtinskoj porody v usloviyah Sahalinskoj oblasti" [Monitoring of the allele pool of the EAB locus of blood groups in the selection process of Holstein cattle in the conditions of the Sakhalin region], Agrarnaya Rossiya, no. 12, pр. 26- 30. - doi: 10.30906/1999-5636-2021-12-26-30. (in Russ.).
7. Ignatieva, N.L., Voronova, I.V., Nemtseva, E.Yu. and Toboev, G.M. (2021), "Use of holstein bulls in improvement of black pied cattle", Iop conference series: earth and environmental science: International agroscience conference, agroscience 2021, pр. 012025, doi: 10.1088/17551315/935/1/012025.
8. Ignatieva, N.L. and Nemtseva, E.Yu. (2020), "Protein content in milk of holstein black-and-white cows", IOP Conference Series: Earth and Environmental Science, Cheboksary, pр. 012042. DOI: 10.1088/1755-1315/604/1/012025.
9. Koshchaev, A.G., Shchukina, I.V., Garkovenko, A.V., Ilnitskaya, E.V., Radchenko, V.V., Bakharev, A.A. and Khrabrova, L.A. (2018), "Allelic variation of marker genes of hereditary diseases and economically important traits in breeding cattle population", Journal of Pharmaceutical Sciences and Research, vol. 10, no. 6, pр.1566-1572.
10. Selionova, M.I., Kovaleva, G.P., Lapina, M.N., Sulyga, N.V. and Vitol, V.A. (2017), "Immunogeneticheskie markery khozjajstvenno-poleznykh priznakov cherno-pestrogo skota", [Immunogenetic markers of economically useful features in black-and-white cattle], Molochnohozjajstvennyj vestnik, no. 2 (26), pр. 53-59. (in Russ.).
11. Koltsov, D.N., Dmitrieva, V.I., Bagirov, V.A., Gontov, M.E., Onufriev, V.A. and Tatueva, O.V. (2019), "Genotipy EAF-sistemy grupp krovi v selekcii krupnogo rogatogo skota na produktivnost' " [Genotypes of the EAF system of blood groups in cattle breeding for productivity], Dostizheniya nauki i tekhniki APK, vol. 33, no. 10, pр. 58-61, doi: 10.24411/0235-2451-2019-11013. (in Russ.).
12. Kholodova, L.V. and Novoselova, K.S. (2018), "Ispol'zovanie immunogenetiki v selekcii molochnogo stada Respubliki Marij El" [The use of immunogenetics in selection of dairy herd of the Republic Of Mari El], Vestnik Marijskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya «Sel'skohozyajstvennye nauki. Ekonomicheskie nauki, vol. 4, no. 3, pр. 69-77, doi: 10.30914/2411-9687-2018-4-3-69-76. (in Russ.).
Сведения об авторах
Мусаева Ирина Вадимовна - кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, декан факультета биотехнологии, доцент кафедры кормления, разведения и генетики сельскохозяйственных животных, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Дагестанский государственный аграрный университет имени М.М. Джамбулатова», spin-код: 4317-9178; AuthorlD: 390152; Scopus author ID: 57395664200. Алиева Етар Магомедовна - научный сотрудник лаборатории геномных исследований, селекции и племенного дела отдела животноводства, Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Федеральный аграрный научный центр Республики Дагестан», соискатель, старший преподаватель кафедры организации и технологий аквакультуры Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Дагестанский государственный аграрный университет имени М.М. Джамбулатова», spin-код: 7119-3110, AuthorlD: 720509.
Information about the authors
Irina V. Musayeva - Candidate of Agricultural Sciences, Docent, Dean of the Faculty of Biotechnology, Docent of Department Feeding, Breeding and Genetics of Farm Animals, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Dagestan State Agrarian University named after M.M. Dzhambulatov", spin-код: 4317-9178; AuthorlD: 390152; Scopus author ID: 57395664200. Etar M. Aliyeva - researcher at the Laboratory of Genomic Research, Breeding and Breeding of the Livestock Department, Federal State Budgetary Scientific Institution "Federal Agrarian Scientific Center of the Republic of Dagestan", candidate, senior lecturer of the Department of Organization and Technologies of Aquaculture Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Dagestan State Agrarian University named after M.M. Dzhambulatov", spin-код: 7119-3110, AuthorID: 720509.
Авторский вклад. Все авторы настоящего исследования принимали непосредственное участие в планировании, выполнении и анализе данного исследования. Все авторы настоящей статьи ознакомились и одобрили представленный окончательный вариант.
Author's contribution. All authors of this research paper have directly participated in the planning, execution, or analysis of this study. All authors of this paper have read and approved the final version submitted.
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Conflict of interest. The authors declare no conflict of interest.
Статья поступила в редакцию 25.08.2022 г.; одобрена после рецензирования 10.09.2022 г.; принята к публикации 17.09.2022 г.
The article was submitted 25.08.2022; approved after reviewing 10.09.2022; accepted after publication 17.09.2022.
